福建云霄禿房野生茶樹群體花器官微形態(tài)特征研究

王攀　于文濤　蔡春平　劉財(cái)國(guó)　王澤涵　葉乃興

摘要：為對(duì)比福建云霄禿房野生茶群體花部結(jié)構(gòu)的微形態(tài)性狀差異，利用掃描電子顯微鏡對(duì)云霄禿房野生茶樹花器官的細(xì)胞形狀、表皮紋飾和氣孔器起伏程度等性狀進(jìn)行觀察，繼而進(jìn)行了主坐標(biāo)分析和聚類分析。研究表明，云霄野生茶樹花器官萼片的內(nèi)表皮中部及邊緣存在平滑型茸毛；花瓣表細(xì)胞表面分布著條狀、波浪狀和脊?fàn)畹?種紋飾，部分種質(zhì)存在氣孔；花絲表皮細(xì)胞排列緊密，有波狀、絲狀、條狀3種表皮紋飾；萼片氣孔器大小為195.29～539.52 μm2，開度為0.18～0.40，變異系數(shù)為23.16%。通過對(duì)10份野生茶樹種質(zhì)不同性狀進(jìn)行PCoA比較，結(jié)果顯示，采用花器官質(zhì)量性狀即可作為鑒別禿房野生茶種質(zhì)的依據(jù)，也可作為探究云霄禿房野生茶種質(zhì)親緣關(guān)系的佐證之一。

關(guān)鍵詞：野生茶樹；云霄；禿房；花器官；微形態(tài)；掃描電鏡

中圖分類號(hào)：S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）05-0155-07

茶樹［Camellia sinensis （L.） O. Kuntze］是我國(guó)南方的重要經(jīng)濟(jì)作物之一［1］，作為一種多年生常綠木本植物，花器官相較于葉、莖、根等營(yíng)養(yǎng)器官遺傳穩(wěn)定性更強(qiáng)［2］。同時(shí)，花部結(jié)構(gòu)形態(tài)性狀是研究茶樹種質(zhì)演化的重要內(nèi)容［3］，也是茶樹品種鑒定分類的重要特征，因此，對(duì)茶花部結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征研究極為重要，其結(jié)果有利于茶種質(zhì)資源的有效保護(hù)和利用。

近年來，掃描電鏡在動(dòng)植物物種的鑒定、種質(zhì)間的分類和品種保護(hù)等領(lǐng)域扮演著重要的角色。而植物花器官微形態(tài)的研究一直備受關(guān)注，盧廣英等通過觀察待檢植物的橫切面、葉表面、花粉形態(tài)、動(dòng)物的體表鱗片、毛發(fā)和礦物質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)等微形態(tài)特征，從而為判斷中藥材的真?zhèn)翁峁┝艘环N可靠的方法［4］。謝微微等對(duì)我國(guó)10省14份茶樹種質(zhì)花粉的極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝長(zhǎng)等微形態(tài)特征進(jìn)行描述，豐富了茶樹花粉研究?jī)?nèi)容［5］。楊國(guó)一等研究表明不同樹型的烏龍茶種質(zhì)具備不同的葉表紋飾［6］。樊曉靜等對(duì)11份茶樹種質(zhì)花器官進(jìn)行了較全面的觀測(cè)，結(jié)果表明其微形態(tài)的質(zhì)量性狀比葉片氣孔數(shù)量性狀更可靠，可作為種質(zhì)鑒別、分類的參考依據(jù)［7］。迄今為止，掃描電鏡對(duì)茶樹的應(yīng)用主要集中在葉片和花粉的觀察［8-9］。子房茸毛是茶組植物分類的關(guān)鍵性狀［10］，王澤涵等報(bào)道了福建省內(nèi)的禿房野生茶樹群體，并對(duì)其子房茸毛等微形態(tài)特征展開描述，擴(kuò)大了禿房野生茶種質(zhì)資源的地理區(qū)域，豐富了該資源的地域資料［11］。本研究旨在對(duì)該禿房野生茶樹群體的花柄、花托、花萼和子房等花器官的微形態(tài)繼續(xù)深入展開研究，從而為福建省云霄禿房野生茶樹群體的親緣關(guān)系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2021年11月采摘的野生茶樹花朵，取樣地點(diǎn)為福建省漳州市云霄縣。樣品共計(jì)30個(gè)，取自小帽山1號(hào)、龍翔1號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)等10份野生茶樹種質(zhì)（詳細(xì)信息見表1），每份野生種質(zhì)資源的3份花器官樣品均采自單株。

1.2 試驗(yàn)方法

參考樊曉靜等的電鏡樣品預(yù)處理試驗(yàn)方法［7］。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用軟件Image J進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量，用Microsoft Excel 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算與匯總，用軟件MVSP v3.13n對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA）和聚類分析。

氣孔數(shù)量性狀量化方法為測(cè)量值計(jì)算折合數(shù)值，質(zhì)量性狀則按形態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行賦值。微形態(tài)圖選取描述特征具有代表性的茶樹種質(zhì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶樹花器官微形態(tài)特征

本試驗(yàn)樣品為茶花的解剖單位，包括花柄、花托和花萼等7個(gè)部位。

2.1.1 茶樹花柄、花托微形態(tài)性狀 掃描電鏡圖像表明，30個(gè)樣品中花柄和花托外表面的體表紋飾趨于相同（圖1-A1、圖1-A2），細(xì)胞均呈矩形狀，體表紋飾主要表現(xiàn)出細(xì)的長(zhǎng)矩狀紋路，10份茶樹種質(zhì)資源花柄表皮上未見氣孔；在小帽山2號(hào)、小帽山5號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花托上均觀察到氣孔（圖1-A3、圖1-A4），而其他茶樹種質(zhì)資源花托上未見氣孔。

2.1.2 茶樹花萼、花瓣微形態(tài)性狀 掃描電鏡下圖像表明（表2、表3、表4），樣品茶樹花萼的內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞主要為不規(guī)則的多邊形，表面光滑。其中，梁山大茶樹1號(hào)的萼片內(nèi)表皮存在較多的絨毛（圖 1-B1），而小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山5號(hào)的萼片內(nèi)表皮茸毛數(shù)量較少（圖1-B2）；萼片外表細(xì)胞主要呈現(xiàn)不規(guī)則狀，表面較光滑具平展紋飾、皺脊?fàn)罴y飾，氣孔器主要分布于根部或邊緣，氣孔均凸起于細(xì)胞表面。小帽山3號(hào)、龍翔2號(hào)的花萼內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞則呈現(xiàn)起伏不定（圖1-B3），小帽山4號(hào)、小帽山6號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花萼內(nèi)側(cè)體表細(xì)胞較平展且飽滿（圖1-B4）。小帽山2號(hào)、小帽山6號(hào)的花萼外側(cè)氣孔顯著凸出于外側(cè)體表（圖1-B5），小帽山7號(hào)顯著低于表皮（圖1-B6），其他種質(zhì)均稍突出于表皮；小帽山2號(hào)、小帽山7號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)的花萼外緣角質(zhì)層呈脊?fàn)钤鰧?；小帽?號(hào)的花萼外側(cè)氣孔周邊較平滑（圖 1-B7），其他種質(zhì)的花萼外側(cè)氣孔周邊大多分布皺脊?fàn)罴y飾（圖1-B8）。萼片氣孔大小為195.29～539.52 μm2，開度為0.18～0.40。

10份種質(zhì)的花瓣體細(xì)胞外形有不規(guī)則的多邊形、五邊形、六邊形、近圓形4種類型（圖1-C1、圖1-C2、圖1-C3、圖1-C4），其中分布著波浪狀、條紋狀、皺脊?fàn)畹燃y飾。小帽山4號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)的花瓣表細(xì)胞形態(tài)特征表現(xiàn)出非單一性，如小帽山7號(hào)茶樹的花瓣表細(xì)胞形狀有不規(guī)則形、五邊形等，而龍翔1號(hào)茶樹的花瓣表細(xì)胞形狀有不規(guī)則形、近圓形等。其他種質(zhì)形狀多為不規(guī)則或單一多邊形；除小帽山6號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)、龍翔2號(hào)未見氣孔外，其余種質(zhì)的花瓣體表均觀察到氣孔存在。小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和龍翔1號(hào)的花瓣氣孔略低于體表（圖1-C5），其余種質(zhì)的花瓣氣孔器與表皮持平。小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山4號(hào)和小帽山7號(hào)的花瓣氣孔外緣圍繞粗條狀紋飾（圖1-C6），龍翔1號(hào)氣孔器外拱蓋明顯增大且外圍覆蓋輻射狀紋飾（圖1-C7），其余種質(zhì)均為環(huán)繞皺脊?fàn)罴y飾（圖1-C8）。

2.1.3 茶樹雄蕊微形態(tài)性狀 掃描電鏡下圖像表明，花絲表皮細(xì)胞緊密排列，紋飾為條狀、絲狀、波狀。小帽山5號(hào)、小帽山7號(hào)種質(zhì)存在極少數(shù)氣孔，其他種質(zhì)未發(fā)現(xiàn)茸毛和氣孔。龍翔1號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)的體表紋飾表現(xiàn)為水波形（圖1-D1）；小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)和龍翔2號(hào)表現(xiàn)為盤曲且略粗的絲狀（圖1-D2）；小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)、小帽山6號(hào)和小帽山7號(hào)表現(xiàn)為微曲的條形（圖1-D3、圖1-D4）。

2.1.4 茶樹雌蕊微形態(tài)性狀 運(yùn)用掃描電鏡觀察樣品花柱，其表細(xì)胞突起，花粉粒附著可見，這表明柱頭上正進(jìn)行授粉過程。花柱呈上下底面積差異較小的圓臺(tái)形（圖1-E1），從花柱根部至頂端其橫截面漸小，體表細(xì)胞緊湊。根據(jù)花柱細(xì)胞形狀可把10份茶樹種質(zhì)分為梭形、長(zhǎng)條紋形和不規(guī)則的多邊形3種類型，其中，小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)為梭形（圖1-E2），小帽山1號(hào)、小帽山4號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)和梁山大茶樹1號(hào)為長(zhǎng)條紋形（例圖1-E3），小帽山5號(hào)、小帽山6號(hào)和龍翔2號(hào)則為不規(guī)則的多邊形（圖1-E4）。茶樹子房根據(jù)是否被茸毛可分為2類：小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào)種質(zhì)的子房

[FK（W41][TPWP11.tif][FK）]

滿被茸毛（圖1-F1），茸毛紋飾為平滑型。小帽山1號(hào)、小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)、小帽山6號(hào)、龍翔1號(hào)、小帽山7號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)種質(zhì)資的子房未被茸毛（圖1-F2）。小帽山5號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)、龍翔1號(hào)和小帽山6號(hào)表皮細(xì)胞凸起（圖1-F3），小帽山1號(hào)和小帽山7號(hào)子房體表細(xì)胞略微內(nèi)陷（圖1-F4），小帽山2號(hào)、小帽山3號(hào)、小帽山4號(hào)和龍翔2號(hào)的體表細(xì)胞相對(duì)平緩。

2.2 茶樹花器官氣孔數(shù)量性狀的變異分析

通過對(duì)樣品所觀測(cè)到的花萼氣孔數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析，其變異系數(shù)結(jié)果在2.04%～53.68%之間，平均值為23.16%。種質(zhì)內(nèi)氣孔數(shù)量性狀的變異系數(shù)平均值為10.87%～29.36%，而種質(zhì)間氣孔數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值為14.78%～32.99%?？梢姡杌ú康慕Y(jié)構(gòu)氣孔數(shù)量特征不穩(wěn)定，不具備明顯的可區(qū)分性。

2.3 基于茶樹花器官微形態(tài)性狀的主坐標(biāo)分析

對(duì)樣品的22個(gè)茶花部結(jié)構(gòu)微形態(tài)特征（包括6個(gè)氣孔數(shù)量特征在內(nèi)）進(jìn)行PCoA，結(jié)果表明（圖2），試驗(yàn)材料中，梁山大茶樹1號(hào)、小帽山2號(hào)、小帽山6號(hào)、龍翔1號(hào)和小帽山7號(hào)等種質(zhì)之間存在相互交錯(cuò)現(xiàn)象， 未見明顯區(qū)分種質(zhì)。利用樣品的質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)展開主坐標(biāo)分析，結(jié)果見圖3，30份樣品聚成了10個(gè)獨(dú)立的區(qū)域，且每個(gè)區(qū)域各為一種種質(zhì)。分析結(jié)果（表5、表6）的前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率總和高達(dá)83.253%，這意味著這5個(gè)主成分可以作為種質(zhì)區(qū)分的關(guān)鍵因素。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率為29.936%，主要由花瓣氣孔外拱蓋所披紋飾類型、花瓣氣孔器與表皮的關(guān)系所決定；第2主成分的貢獻(xiàn)率為19.350%，主要由花瓣細(xì)胞形狀、子房壁形狀決定；第3主成分的貢獻(xiàn)率為15.276%，主要由花萼外表紋飾形狀、花萼內(nèi)表細(xì)胞決定；第4主成分的貢獻(xiàn)率為11.961%，主要由花瓣細(xì)胞的外形特征、花絲表面的紋飾決定；第5主成分的貢獻(xiàn)率為6.730%，主要由萼片內(nèi)表細(xì)胞起伏、花瓣氣孔與體表細(xì)胞決定。對(duì)22個(gè)微形態(tài)特征（含6個(gè)氣孔數(shù)量特征）和16個(gè)微形態(tài)特征（僅含質(zhì)量特征）的分析顯現(xiàn)出，氣孔器數(shù)量性狀的存在將導(dǎo)致聚類效果不佳；而只用質(zhì)量性狀時(shí)，種質(zhì)聚類效果得到顯著的改善。

2.4 基于茶樹花器官微形態(tài)性狀的聚類分析

由于氣孔數(shù)量性狀不具備品種特異性，根據(jù)10份供試材料的數(shù)據(jù)，對(duì)16個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行聚類分析，如圖4所示。在歐式距離為5.75時(shí)，10份種質(zhì)可分為2支，小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào)聚為一支， 這3份種質(zhì)的共同特征是萼片內(nèi)表細(xì)胞不規(guī)則，萼片外表細(xì)胞形狀不規(guī)則，氣孔器稍凸出表皮；花瓣細(xì)胞形狀為五邊形、不規(guī)則多邊形，存在明顯的皺脊紋飾，小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)的花瓣氣孔器凹陷于表皮，外緣脊?fàn)罹呙黠@條狀紋飾環(huán)繞，而小帽山3號(hào)的花瓣氣孔則持平于表皮，外緣脊?fàn)罹甙櫦範(fàn)瞽h(huán)繞。龍翔1號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和小帽山4號(hào)等7份種質(zhì)聚為另一支，它們的共同特征：茸毛紋飾為平滑型，萼片內(nèi)表皮形狀呈現(xiàn)不規(guī)則，萼片外表光滑；花瓣細(xì)胞形狀為多邊形，氣孔外拱蓋平滑。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 茶樹花器官微形態(tài)的質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 長(zhǎng)期以來，植物的形態(tài)性狀在探究種間或?qū)匍g分類等方面發(fā)揮著不可代替的作用，具有重要的研究意義［12-14］。通過對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理分析，結(jié)果表明不同部位的形態(tài)性狀往往存在可區(qū)別性，如花瓣與萼片在細(xì)胞形狀、紋飾等方面均存在明顯差異。不同種質(zhì)的同一部位往往有不同的形態(tài)特征，如萼片的氣孔器與表皮有凹陷、凸出2種；子房存在被茸毛、未被茸毛2種。植物表皮毛的紋飾特征是研究植物種間或?qū)匍g關(guān)系，從而進(jìn)行區(qū)別分類的重要途徑之一［15-16］。此外，本研究觀測(cè)到花托、萼片、子房的茸毛紋飾均為平滑型，這與樊曉靜等的研究結(jié)果［7］一致，同時(shí)，也表明茶花茸毛紋飾不因部位差異而具備特異性。氣孔作為植物進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量供應(yīng)的場(chǎng)所，在植物生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用，它存在于植物的大多數(shù)部位［17］。在茶樹中，目前已有眾多學(xué)者針對(duì)葉片氣孔進(jìn)行了各種相關(guān)研究，其中包括茶葉加工過程中的氣孔變化［9］、栽培環(huán)境對(duì)氣孔的影響等［18］。此外，樣品中的萼片上存在較多氣孔，花瓣、花絲、花托等樣本存在少許氣孔。生物性狀通常受到基因和環(huán)境協(xié)同調(diào)控，如氣孔的類型與物種的遺傳物質(zhì)密切相關(guān)，而氣孔器的數(shù)量特征受眾多生態(tài)因子調(diào)節(jié)［19］。同時(shí)，本研究對(duì)30份樣品所觀察到的花萼氣孔數(shù)量性狀進(jìn)行了變異系數(shù)分析，結(jié)果顯示氣孔數(shù)量性狀在種質(zhì)間或種質(zhì)內(nèi)都具有高度的變異，說明氣孔數(shù)量性狀受環(huán)境影響較大，不適合作為種質(zhì)鑒定、種質(zhì)區(qū)分的依據(jù)。對(duì)22個(gè)微形態(tài)特征（含6個(gè)氣孔數(shù)量特征）和16個(gè)微形態(tài)特征（僅含質(zhì)量特征）進(jìn)行主PCoA，結(jié)果與上述觀點(diǎn)一致，茶樹花器官的花瓣氣孔外緣紋飾、花瓣氣孔器與表皮、子房壁形狀、花瓣細(xì)胞形狀、花萼外表皮紋飾形狀、花萼內(nèi)表細(xì)胞起伏等質(zhì)量性狀往往在同一種質(zhì)上能夠較穩(wěn)定的存在，對(duì)茶樹的品種溯源、親緣關(guān)系和開發(fā)應(yīng)用等研究有積極意義。

3.1.2 基于花器官微形態(tài)的禿房野生茶樹群體親緣關(guān)系分析 20世紀(jì)中葉以來，福建茶葉科技人員開展了野生茶種質(zhì)調(diào)研與考察，在寧德市等［20-22］多地發(fā)現(xiàn)野生茶樹資源，此后，陳瀟敏等陸續(xù)又在福建多地發(fā)現(xiàn)苦茶野生資源，而禿房茶樹（子房無茸毛）僅發(fā)現(xiàn)個(gè)別單株［23-25］。據(jù)已有報(bào)道，茶組植物禿房茶主要分布在滇、黔、粵、桂、川。此外，廣東鳳凰水仙群體后代中也曾發(fā)現(xiàn)禿房單株［26］。本試驗(yàn)的10份云霄禿房野生茶群體種質(zhì)的30份樣本在第1和第2主坐標(biāo)排序中分為3個(gè)群體，第1群體包括小帽山1號(hào)、小帽山2號(hào)和小帽山3號(hào)；第2群體包括采自梁山的龍翔1號(hào)、小帽山4號(hào)、小帽山5號(hào)和小帽山7號(hào)；第3群體包括采自小帽山的小帽山6號(hào)、梁山大茶樹1號(hào)和龍翔2號(hào)。由圖3和圖4可知，聚類分析和主坐標(biāo)分析都將10份種質(zhì)劃分成3個(gè)群體，但2種方法在種質(zhì)間親緣關(guān)系上的研究存在差異。主坐標(biāo)分析顯示，第1群體和第2群體親緣關(guān)系更近，而聚類分析第2群體和第3群體親緣關(guān)系更近，這說明第2群體親緣關(guān)系更復(fù)雜，該結(jié)果與SNP分子標(biāo)記技術(shù)研究的該地區(qū)種質(zhì)親緣關(guān)系可相互印證［27］。

3.2 結(jié)論

通過比較30個(gè)云霄禿房野生茶樹種質(zhì)資源花器官樣品的多個(gè)部位微形態(tài)的差異，篩選出茶樹花器官的花瓣氣孔外拱蓋所披紋飾類型、花瓣氣孔器與表皮、子房壁形狀、花瓣細(xì)胞形狀、花萼外表皮紋飾形狀、花萼內(nèi)表皮細(xì)胞起伏等質(zhì)量性狀即可作為禿房野生茶樹鑒別的依據(jù)，也可作為探究云霄禿房野生茶種質(zhì)親緣關(guān)系的佐證之一。

致謝：本研究試驗(yàn)樣品采集承蒙福建省云霄縣茶葉科學(xué)研究所王彩云、方德音、蔡捷英、王金煥等老師的大力支持，特此致謝！

參考文獻(xiàn)：

［1］葉乃興. 茶學(xué)概論［M］. 2版. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2021.

［2］Caseys C. Shy girl gives kiwifruit male flowers ［J］. The Plant Cell，2018，30（4）：739-740.

［3］陳常頌，余文權(quán). 福建省茶樹品種圖志［M］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2016.

［4］盧廣英，劉紅燕，邢訓(xùn)顏，等. 掃描電鏡在中藥真?zhèn)舞b別中的應(yīng)用［J］. 電子顯微學(xué)報(bào)，2021，40（4）：483-487.

［5］謝微微，于文濤，楊國(guó)一，等. 14個(gè)茶樹品種的花粉微形態(tài)觀察［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（9）：1698-1704.

［6］楊國(guó)一，于文濤，鄭 晶，等. 烏龍茶種質(zhì)葉片微形態(tài)特征的掃描電鏡觀察［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（10）：2020-2027.

［7］樊曉靜，于文濤，蔡春平，等. 茶樹種質(zhì)資源花器官微形態(tài)特征觀察［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，52（3）：700-710.

［8］樊曉靜，于文濤，劉登勇，等. 福建壽寧野生茶樹種質(zhì)資源葉片和花粉微形態(tài)觀察［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，34（3）：298-305.

［9］劉財(cái)國(guó)，于文濤，樊曉靜，等. 白茶萎凋過程葉片微形態(tài)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律［J］. 茶葉學(xué)報(bào)，2021，62（2）：73-77.

［10］張宏達(dá). 茶樹的系統(tǒng)分類［J］. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1981，20（1）：89-101.

［11］王澤涵，于文濤，樊曉靜，等. 福建禿房野生茶種質(zhì)資源新紀(jì)錄及其子房微形態(tài)觀察［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，35（8）：830-836.

［12］林新春，俞志雄. 木蘭科植物的葉表皮特征及其分類學(xué)意義［J］. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，21（1）：33-39.

［13］Song J H，Yang S，Choi G. Taxonomic implications of leaf micromorphology using microscopic analysis：a tool for identification and authentication of korean piperales［J］. Plants，2020，9（5）：566.

［14］Bhat M A，Shakoor S A，Badgal P，et al. Taxonomic demarcation of Setaria pumila （Poir.） Roem. & Schult.，S. verticillata （L.） P. Beauv.，and S. viridis （L.） P. Beauv. （Cenchrinae，Paniceae，Panicoideae，Poaceae） from phytolith signatures［J］. Frontiers in plant science，2018，6（9）：864.

［15］王 虹，王 磊，范林仙，等. 新疆14種青蘭屬植物葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)研究［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2014，34（10）：2004-2019.

［16］李 燁，李秉滔. 蠟梅科植物的葉表皮特征及其在分類上的意義［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1999，7（3）：202-206.

［17］楊 洋，馬三梅，王永飛. 植物氣孔的類型、分布特點(diǎn)和發(fā)育［J］. 生命科學(xué)研究，2011，15（6）：550-555.

［18］唐榮南，湯興陸. 松茶間作茶樹葉片的解剖構(gòu)造和氣孔活動(dòng)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1991，2（3）：201-206.

［19］劉 婧，王寶山，謝先芝. 植物氣孔發(fā)育及其調(diào)控研究［J］. 遺傳，2011，33（2）：131-137.

［20］郭元超. 武夷類群的地理分布與演化特征［J］. 茶葉科學(xué)簡(jiǎn)報(bào)，1994（3）：4-10.

［21］詹梓金，林茂鋒. 福建野生茶資源的地理分布與生態(tài)型［J］. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，20（4）：427-433.

［22］楊如興，陳芝芝，張 磊，等. 福建野生茶樹種質(zhì)資源保護(hù)與利用［J］. 茶葉學(xué)報(bào)，2017，58（3）：96-101.

［23］陳瀟敏，王鵬杰，王淑燕，等. 基于轉(zhuǎn)錄組挖掘蕉城苦茶苦茶堿合成相關(guān)基因［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2021，27（5）：1382-1389.

［24］陳瀟敏，趙 峰，王淑燕，等. 福建野生茶樹資源嘌呤生物堿構(gòu)成評(píng)價(jià)及特異資源篩選［J］. 茶葉科學(xué)，2022，42（1）：18-28.

［25］陳瀟敏，趙 峰，金 珊，等. 福建云霄地方茶樹品種資源生化成分特征分析與評(píng)價(jià)［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2022，42（1）：127-137.

［26］周夢(mèng)珍，謝曼衛(wèi)，陳堅(jiān)升，等. 抗寒鳳凰水仙茶樹資源性狀調(diào)查［J］. 中國(guó)茶葉，2019，41（6）：47-51.

［27］王澤涵，于文濤，方德音，等. 基于EST-SNP的福建云霄茶樹種質(zhì)資源遺傳多樣性分析［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，36（12）：1431-1438.

收稿日期：2022-04-25

基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃引導(dǎo)性項(xiàng)目（編號(hào)：2021N0024）；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（編號(hào)：CXZX2020123B）；海關(guān)總署科研項(xiàng)目（編號(hào)：2020HK187）；福建張?zhí)旄２枞~發(fā)展基金會(huì)科技創(chuàng)新基金（編號(hào)：FJZTF01）。

作者簡(jiǎn)介：王 攀（1996—），男，四川巴中人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴铇湓耘嘤N與茶葉品質(zhì)。E-mail：1048773934@qq.com。

通信作者：葉乃興，碩士，教授，主要從事茶樹栽培育種與品質(zhì)化學(xué)研究，E-mail：ynxtea@126.com；于文濤，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事植物種質(zhì)資源及外來入侵植物研究，E-mail：wtyu@foxmail.com。