基于δ13C值的黃土高原生態(tài)林和經(jīng)濟(jì)林水分利用效率差異及對(duì)環(huán)境響應(yīng)分析

楊樹燁，趙西寧，3，高曉東，3，于流洋

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院，陜西 楊凌 712100; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

我國(guó)于1999年啟動(dòng)退耕還林(草)工程，自工程啟動(dòng)以來(lái)，黃土高原地區(qū)的生態(tài)環(huán)境得到很大的修復(fù)，植被覆蓋率明顯上升。其中喬木林以經(jīng)濟(jì)林蘋果和生態(tài)林刺槐較為明顯。蘋果因黃土高原具有得天獨(dú)厚的自然環(huán)境優(yōu)勢(shì)，如晝夜溫差較大、光熱資源豐富等，被認(rèn)為是最適合種植生長(zhǎng)的地區(qū)之一，如今已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)村的主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源。此外，刺槐因其速生、耐旱、易繁殖，并兼具良好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益等特點(diǎn)被用作黃土高原地區(qū)主要的水土保持樹種和造林樹種，是黃土高原喬木林種植面積最大的樹種之一，在防治該區(qū)水土流失工作方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。隨著這2種植被覆蓋率的快速增加，新的生態(tài)問(wèn)題日趨凸顯，如土壤干化、植被退化等，并且在全球氣候變暖的大背景下，隨著溫度的升高，水資源消耗量不斷增加，加之黃土高原地下水儲(chǔ)量既少又深，且降水補(bǔ)給不足，黃土高原的退耕林植被普遍出現(xiàn)生物產(chǎn)量高、生態(tài)用水大、土壤干化嚴(yán)重的現(xiàn)象。水分逐漸限制黃土高原植物生長(zhǎng)，影響退耕還林(草)工程的可持續(xù)發(fā)展。為了進(jìn)一步完成植被恢復(fù)可持續(xù)性的評(píng)估及預(yù)測(cè)，研究區(qū)域水碳耦合關(guān)系及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)具有重要意義。

水分利用效率(water use efficiency, WUE)是生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)間相互耦合關(guān)系的重要指標(biāo)，能夠反映生態(tài)系統(tǒng)對(duì)水資源變化的響應(yīng)，對(duì)揭示大氣—葉片碳水循環(huán)過(guò)程中相互作用及植物生存適應(yīng)對(duì)策有極其重要意義，高WUE是協(xié)調(diào)植被生長(zhǎng)與耗水矛盾的重要途徑。關(guān)于WUE的研究包括葉片、植株、群體等多個(gè)尺度，而葉片尺度是更大尺度的研究基礎(chǔ)。有研究表明，穩(wěn)定碳同位素組成(δC)是有效反映植物WUE的途徑之一，與其他手段不同的是，其可以指示植物有機(jī)質(zhì)形成期內(nèi)的長(zhǎng)期平均WUE，反映植物在一段時(shí)間內(nèi)對(duì)水分的利用以及水分脅迫的適應(yīng)狀況。近年來(lái)，對(duì)于WUE的研究大多都基于單點(diǎn)試驗(yàn)或利用模型模擬區(qū)域尺度WUE，缺少在區(qū)域多點(diǎn)取樣的試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果。

本研究選取黃土高原半干旱區(qū)以及半濕潤(rùn)區(qū)的蘋果園和刺槐林，通過(guò)野外取樣，利用穩(wěn)定碳同位素測(cè)量不同地點(diǎn)植物葉片WUE，分析其對(duì)環(huán)境因子(年均降水量、溫度、日照時(shí)間、水汽壓和相對(duì)濕度)的響應(yīng)及在氣候分區(qū)中人工生態(tài)林和經(jīng)濟(jì)林之間的差異，能夠?yàn)檎J(rèn)識(shí)中國(guó)黃土高原地區(qū)WUE及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供參考，為該地區(qū)提高WUE、喬木林管理的精細(xì)化、科學(xué)化以及可持續(xù)發(fā)展提供決策建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土高原位于中國(guó)黃河流域中部(100°54′—114°33′E，33°43′—41°16′N)，具有典型的大陸季風(fēng)氣候特征。年平均氣溫約為3.6～14.5 ℃，年平均日照時(shí)間2 000～3 100 h，年平均降水量150～800 mm，西北低，東南高，多集中在7—9月，年際和季節(jié)分配不均。該區(qū)的土壤主要為風(fēng)成黃土，且地下水資源豐富，但存在分布不均、泥沙多、枯水期長(zhǎng)和年內(nèi)年際變化大等問(wèn)題。隨著退耕還林工程以來(lái)，分別以刺槐和蘋果為主的生態(tài)林和經(jīng)濟(jì)林得到大規(guī)模的種植，刺槐在黃土高原各個(gè)地區(qū)均有成片種植，種植面積達(dá)0.1億hm，而2019年黃土高原地區(qū)蘋果園面積占全國(guó)蘋果園面積的59.71%，其中陜西的蘋果果園面積最大且逐年增加，甘肅、河南和山西次之?，F(xiàn)基于平均年降水量與潛在蒸散(/)的比例，將黃土高原劃分為3個(gè)氣候區(qū)域：干旱區(qū)(0.05～0.2)，半干旱區(qū)(0.2～0.5)和半濕潤(rùn)區(qū)(0.5～0.65)。采樣點(diǎn)所屬氣候分區(qū)按表1降雨信息分類。

表1 采樣點(diǎn)信息

1.2 采樣點(diǎn)環(huán)境要素的收集

1955—2018年的氣象數(shù)據(jù)集，包括年均降水量、溫度、年日照時(shí)間、水汽壓和相對(duì)濕度均來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:/data.cma.cn/)，使用ArcMap 10.6進(jìn)行反距離權(quán)重插值獲得黃土高原取樣點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)。

1.3 野外考察、樣品采集及碳同位素測(cè)定

本研究以黃土高原區(qū)域中經(jīng)濟(jì)林雨養(yǎng)富士蘋果和生態(tài)林刺槐葉片為研究對(duì)象，樹齡均約15年。在2020年7月共設(shè)置22個(gè)取樣點(diǎn)進(jìn)行取樣，取樣的同一樹種長(zhǎng)勢(shì)相近，各采樣點(diǎn)選取3棵樹作為重復(fù)，避免人為干擾及其他非氣候因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。

葉片的取樣：在樹的東南西北4個(gè)方向分別采取4片生長(zhǎng)良好的葉片(包括陽(yáng)面和陰面)，將所取葉片置于105 ℃的烘箱中殺青30 min，然后75 ℃烘干8 h，用研缽和研杵磨碎，過(guò)1 mm的篩網(wǎng)，處理過(guò)程中注意碳源污染。δC值在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院實(shí)驗(yàn)樓進(jìn)行測(cè)定。

主要測(cè)試過(guò)程為：用百萬(wàn)分之一電子天平稱取1 mg處理好的樣品，密封于錫杯內(nèi)；將裝有樣品的錫杯放入Costech ECS 4024 CN元素分析儀，經(jīng)高溫燃燒生成CO，純化后再導(dǎo)入Picarro G2131-i CO同位素分析儀檢測(cè)樣品燃燒后生成CO的C與C比率，并與國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物(Pee Dee Belnite或 PDB)比對(duì)后計(jì)算出各樣品的δC值。碳同位素(δC)測(cè)量精度為<0.1‰。

1.4 水分利用效率計(jì)算

水分利用效率與大氣CO濃度()和植物葉胞間CO濃度()的數(shù)量關(guān)系為：

WUE=(-)16Δ

(1)

式中：為大氣CO濃度；為植物葉胞間CO濃度；1.6為由氣孔對(duì)水蒸氣的傳導(dǎo)性轉(zhuǎn)為對(duì)CO傳導(dǎo)性的轉(zhuǎn)換因子；Δ為葉片與空氣的水蒸氣濃度梯度。

同時(shí)，F(xiàn)arquhar等還進(jìn)一步建立碳同位素分辨率(ΔC)與之間的數(shù)量關(guān)系方程：

Δ=+(-)()

(2)

Δ=(-)(1+)

(3)

式中：和分別為植物及大氣的CO碳同位素比率，北半球的=-6.7‰；=4.4‰，代表CO通過(guò)氣孔時(shí)擴(kuò)散分餾；=27‰，指CO被Rubisco羧化過(guò)程中的分餾。

因?yàn)棣腃值可間接揭示植物長(zhǎng)時(shí)期的水分利用效率，水分利用效率可以用公式(4)計(jì)算：

WUE={1-[(-)(-)]}16Δ

(4)

式中：的平均濃度為321 μL/L；Δ為12 MPa/Pa，所以

WUE=13712+0354

(5)

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016(Microsoft，Redmond，USA)、SPSS 24.0(SPSS，Chicago，USA)和Canoco5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(ANOVA)和多重比較LSD方法分析不同處理之間的差異。采用Origin 2016軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃土高原蘋果和刺槐葉片碳同位素(WUE)組成

將采集的黃土高原蘋果和刺槐樣品分別進(jìn)行匯總(表2)，WUE受種間差異影響較大，蘋果和刺槐的δC均值分別為(-26.61±1.16)‰和(-27.93±1.76)‰，蘋果葉片平均WUE大于刺槐葉片平均WUE，分別為4.29，3.83 mmol CO/mol HO，蘋果和刺槐的最大值分別為5.12，5.21 mmol CO/mol HO，最小值分別為3.35，2.27 mmol CO/mol HO，蘋果和刺槐葉片WUE的最大值相似，但是刺槐葉片WUE最小值顯著小于蘋果葉片WUE，2種植物的差異均達(dá)到顯著水平(<0.05)。刺槐葉片WUE的變化幅度大于蘋果，最小值比蘋果葉片WUE低32.2%。

表2 葉片δ13C(WUE)統(tǒng)計(jì)特征

從圖1可以看出，蘋果和刺槐植物葉片WUE的頻率分布也有顯著差異，95%的刺槐葉片WUE分布在3.00～4.66 mmol CO/mol HO，95%的蘋果葉片WUE分布在3.22～5.36 mmol CO/mol HO，刺槐葉片WUE值的分布整體較蘋果葉片WUE值更低。

圖1 葉片WUE組成頻率直方圖

2.2 黃土高原蘋果和刺槐葉片WUE氣候分區(qū)差異

同一種植物葉片WUE在氣候分區(qū)間差異顯著(<0.05)(圖2)，位于半干旱地區(qū)的葉片WUE高于半濕潤(rùn)地區(qū)的葉片WUE。其中半干旱區(qū)蘋果葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)蘋果葉片WUE高12.5%，半干旱區(qū)刺槐葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)刺槐葉片WUE高6.4%。而在同一氣候區(qū)，則呈現(xiàn)出蘋果葉片WUE顯著高于刺槐葉片WUE的特點(diǎn)。

注：*表示數(shù)據(jù)的最大值和最小值；箱型從上到下三線分別表示上四分位數(shù)、中位數(shù)和下四分位數(shù)。

2.3 蘋果和刺槐葉片WUE與環(huán)境因子的關(guān)系

注：y1、R1、P1表示蘋果；y2、R2、P2表示刺槐。

3 討 論

3.1 黃土高原蘋果和刺槐葉片碳同位素(WUE)組成

基于大量數(shù)據(jù)表明，C植物的δC值在-20‰～-35‰，平均為-27‰，在Wang等對(duì)中國(guó)北方地區(qū)的461種C植物的研究中也說(shuō)明，這一平均值為-27.1‰。本研究中在黃土高原采集的蘋果和刺槐樣品中，δC值范圍為-24.02‰～-32.33‰，平均值為-27.26‰，符合前人的研究。從表2可知，蘋果δC均值高于刺槐δC均值，造成這一現(xiàn)象除種間差異外還與人為管理有關(guān)。其中有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥的合理使用可以提高WUE。施加氮(N)、鉀(K)肥可以提高葉肉羧化能力，減少水分的無(wú)效消耗，增強(qiáng)光合能力，從而提高葉片WUE。已有研究表明，土壤缺水或無(wú)灌溉條件的果園，可以通過(guò)增施氮(N)、鉀(K)肥來(lái)提高葉片WUE，起到以肥補(bǔ)水的作用。土壤中適量施用氮(N)、磷(P)、鉀(K)肥有利于提高蘋果葉片的WUE。向蘋果樹噴灑甜菜堿等有機(jī)分子物質(zhì)可提高土壤自然失水時(shí)蘋果葉片脯氨酸的含量，進(jìn)而維持葉片的高WUE。林冠修剪也可以提高蘋果WUE。合理的修剪可以改善樹體間光照條件，調(diào)控植物的營(yíng)養(yǎng)分配，增強(qiáng)光合作用，使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)平衡，利于果園高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。一定程度的修剪可以促進(jìn)產(chǎn)量和水分利用效率，輕度修剪(去除10%的側(cè)枝長(zhǎng)度)和中度修剪(去除25%的側(cè)枝長(zhǎng)度)的產(chǎn)量分別比對(duì)照提高22.1%和6.4%，而重度修剪(去除40%的側(cè)枝長(zhǎng)度)的產(chǎn)量顯著低于輕度修剪(<0.05)，輕度和中度修剪處理的水分利用效率顯著高于重度修剪和對(duì)照(<0.05)，中度修剪的水分利用效率比對(duì)照提高18.7%。增加適當(dāng)?shù)娜藶楣芾泶胧┛梢燥@著增加蘋果葉片的WUE。

從圖1可以看出，蘋果葉片分布于高WUE值的區(qū)間內(nèi)，且相比刺槐葉片WUE分布更為集中。造成此現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)樘O果受人為管理因素較多，大多都維持著高葉片WUE，而刺槐缺少人為管理，其葉片WUE主要隨立地環(huán)境條件的變化而變化，且刺槐所處環(huán)境差別較大，造成刺槐葉片WUE易出現(xiàn)極大值和極小值的現(xiàn)象。未來(lái)可以加強(qiáng)對(duì)刺槐林等喬木林的精細(xì)化管理，以提高其葉片WUE，進(jìn)一步推動(dòng)退耕還林工程的可持續(xù)發(fā)展。

3.2 蘋果和刺槐葉片WUE與環(huán)境因子的關(guān)系

植物葉片WUE往往受降水量、溫度、日照時(shí)間、濕度等氣候及多種環(huán)境因素的影響，并且各種環(huán)境因子之間還相互影響，可能對(duì)植物葉片WUE有著相反作用的影響。

大量研究表明，降水是影響葉片WUE的主要因素，葉片WUE與降水呈負(fù)相關(guān)，這種負(fù)相關(guān)在干旱地區(qū)比在濕潤(rùn)地區(qū)更明顯。在本研究中，黃土高原蘋果和刺槐的WUE值與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.001)，這與上述觀點(diǎn)一致。降水通過(guò)影響作物在生育期內(nèi)的飽和水汽壓差和相對(duì)濕度來(lái)影響植物的WUE，干旱地區(qū)的低降水、低空氣濕度等因素會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度和植物葉胞間CO濃度降低，最后導(dǎo)致δC(WUE)增加。在本研究中又添加了年均水汽壓和年均相對(duì)濕度2個(gè)環(huán)境因子，可以看出植物WUE隨年均水汽壓和年均相對(duì)濕度的增加而顯著減小，這與Ma等研究結(jié)果一致。在Zheng等研究中，降水對(duì)黃土高原葉片WUE值影響最大，可以解釋13.3%的空間變異。但是在本研究的所有環(huán)境變量中，葉片WUE則對(duì)年均水汽壓的響應(yīng)最為明顯，可能水汽壓對(duì)葉片WUE的影響比降水更為直接。Gulias等研究表明，水汽壓是影響植物葉片WUE最主要的環(huán)境因子，而Ponton等對(duì)3個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的群體WUE進(jìn)行了分析比較發(fā)現(xiàn)，3個(gè)群體的WUE均與水汽壓具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而且3個(gè)群體WUE差異的主要原因也是因?yàn)樗麎旱牟煌?/p>

溫度也是影響葉片WUE的重要因素。由于其影響機(jī)制較為復(fù)雜，目前研究也各有不同。Loader等研究認(rèn)為，溫度升高可提高植物的光合能力，從而提高WUE；但Nicotra等研究發(fā)現(xiàn)，溫度更大程度上影響植物的蒸騰作用，一定程度上可使WUE降低。本研究中，可能由于黃土高原蒸騰能力較強(qiáng)，溫度的改變對(duì)植物的蒸騰作用較明顯，所以隨著溫度的升高，蘋果和刺槐葉片WUE均顯著降低。

在本研究中，葉片WUE隨著日照時(shí)間的增加而增加。這是因?yàn)樵诠庹盏臈l件下，葉片細(xì)胞間隙CO濃度與空氣中CO濃度比值降低，并由公式(1)可得，空氣中CO濃度與葉片細(xì)胞間隙CO濃度的差減小，所以葉片WUE增大。再加上黃土高原位于北半球，在春分日至秋分日期間，緯度越高，緯線圈處于陽(yáng)面圈的時(shí)間越長(zhǎng)，光照時(shí)間和強(qiáng)度越大，在空氣中CO濃度一致時(shí)，光合速率在一定范圍內(nèi)隨光照強(qiáng)度的增大而上升，從而WUE也隨之增大。這與Zheng等和Ma等研究結(jié)果均一致。

3.3 蘋果和刺槐葉片WUE在氣候分區(qū)中的差異

因?yàn)辄S土高原氣候具有顯著的分區(qū)差異，葉片WUE隨著環(huán)境因子也變化顯著，所以黃土高原蘋果和刺槐WUE具有顯著差異。在氣候分區(qū)中，同一植物半干旱區(qū)的葉片WUE高于半濕潤(rùn)區(qū)的葉片WUE。其中半干旱區(qū)蘋果葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)蘋果葉片WUE高12.5%，半干旱區(qū)刺槐葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)刺槐葉片WUE高6.4%。這與前文對(duì)影響WUE氣候因素的分析結(jié)果一致，因?yàn)榘敫珊档貐^(qū)具有較低的降水量、相對(duì)濕度和水汽壓等(表3)，所以葉片WUE較高。而半干旱區(qū)相較于半濕潤(rùn)區(qū)蘋果葉片WUE的增幅大于刺槐葉片WUE，其可能原因是刺槐大多生長(zhǎng)于高山、溝谷中，缺乏人為管理，對(duì)氣候因子變化的響應(yīng)較為敏感，刺槐葉片WUE變化幅度較大，所以較一定人為管理的蘋果，其相對(duì)變化較小。未來(lái)可以加強(qiáng)對(duì)半濕潤(rùn)地區(qū)喬木林的人為管理，以提高WUE。

表3 黃土高原氣候分區(qū)環(huán)境因子平均值

4 結(jié) 論

(1)因存在人為管理的因素，蘋果葉片WUE顯著大于刺槐葉片WUE，刺槐葉片WUE隨著環(huán)境改變其變化幅度大于蘋果葉片；

(2)半干旱區(qū)蘋果和刺槐WUE均高于半濕潤(rùn)區(qū)，其中半干旱區(qū)蘋果葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)蘋果葉片WUE高12.5%，半干旱區(qū)刺槐葉片WUE比半濕潤(rùn)區(qū)刺槐葉片WUE高6.4%；

(3)葉片WUE對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)一致，且年均水汽壓的響應(yīng)較其他環(huán)境因子更敏感。本研究建議可對(duì)黃土高原人工刺槐林適當(dāng)增加人為管理措施以進(jìn)一步提高其WUE；要注重不同氣候區(qū)的影響，充分考慮當(dāng)?shù)丨h(huán)境因子(如平均水汽壓)，適地適樹，保持合理的種植密度和結(jié)構(gòu)。