貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨生命表參數(shù)和捕食能力

侯 飛， 倪召紅， 鄒夢(mèng)婷， 朱 睿， 乙天慈， 郭建軍， 金道超

(貴州大學(xué)昆蟲研究所, 貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部貴陽(yáng)作物有害生物科學(xué)觀察實(shí)驗(yàn)站, 貴陽(yáng) 550025)

捕食性或寄生性天敵的成功飼養(yǎng)是生物防治計(jì)劃的重要組成部分之一(Sanetal., 2020)。然而，大規(guī)模飼養(yǎng)天敵中品質(zhì)退化是生物防治實(shí)踐中常見的問(wèn)題，而導(dǎo)致天敵品質(zhì)和性能退化的重要原因之一是單一的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源(代平禮, 2005; 朱艷娟等, 2022)。單一的食物會(huì)使天敵缺乏某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而導(dǎo)致生活力和繁殖力衰退，且食物對(duì)天敵的影響表現(xiàn)相對(duì)滯后，可能在多代后才會(huì)顯現(xiàn)(李會(huì), 2011; 郭婉琳, 2016; Nemati and Riahi, 2020; 謝應(yīng)強(qiáng), 2020)。如捕食性天敵斯氏鈍綏螨Amblyseiusswirskii以地中海粉螟Ephestiakuehniella卵飼養(yǎng)至第6代時(shí)，其種群參數(shù)顯著降低，寄生性天敵煙蚜繭蜂Aphidiusgifuensis以煙蚜Myzuspersicae飼養(yǎng)至第12代時(shí)，其繁殖力、羽化率、僵蚜率均出現(xiàn)下降(Nguyenetal., 2014; 謝應(yīng)強(qiáng), 2020)。因此，食物對(duì)天敵品質(zhì)和性能的影響需經(jīng)過(guò)多代飼養(yǎng)后進(jìn)行評(píng)估。

捕食性植綏螨已廣泛應(yīng)用于生物防治(Marcossietal., 2020)。草棲鈍綏螨Amblyseiusherbicolus隸屬于植綏螨科(Phytoseiidae)，其異名為德氏鈍綏螨A.deleoni(徐學(xué)農(nóng)等, 2013)。該螨廣泛分布于我國(guó)各地，國(guó)外分布于印度、伊朗、美國(guó)、新西蘭等地(吳偉南等, 2009; 李洞洞, 2020)，是一種多食性捕食螨，除捕食葉螨、跗線螨、癭螨等害螨外(吳偉南等, 1991; Ferreiraetal., 2011; Rodríguez-Cruzetal., 2013; Duarteetal., 2015)，還能捕食薊馬和粉虱等小型昆蟲(Cavalcanteetal., 2015; Lametal., 2019, 2021)，并在主要獵物缺乏時(shí)能以植物花粉為替代食物生存(Rodríguez-Cruzetal., 2013; Marcossietal., 2020)，同時(shí)其對(duì)化學(xué)農(nóng)藥有一定抗性(Cordeiroetal., 2013; Reisetal., 2014)，因而該螨是一種極具潛力的天敵。

目前，用于規(guī)模飼養(yǎng)捕食螨研究較多的為倉(cāng)儲(chǔ)粉螨，如甜果螨Carpoglyphuslactis、腐食酪螨Tyrophagusputrescentiae和橢圓食粉螨Aleuroglyphusovatus等(Nguyenetal., 2013; 鄭苑等, 2019)。此外，江宏斌(2014)發(fā)現(xiàn)非倉(cāng)儲(chǔ)粉螨的溫特螨科(Winterschmidtiidae)的貝氏小奧林螨Oulenziellabakeri可作為捕食性螨類的繁育獵物，該螨雖來(lái)自植物葉片但不以植物材料為食，不會(huì)對(duì)人體和植物健康帶來(lái)威脅(江宏斌, 2014; Liu and Zhang, 2016)?；诖?，貝氏小奧林螨是捕食螨的一種潛在的替代獵物，但貝氏小奧林螨作為單一食物連續(xù)飼養(yǎng)對(duì)捕食螨生活力和繁殖力的影響尚未見報(bào)道。

在生物防治計(jì)劃中，對(duì)捕食者生活史和捕食作用進(jìn)行準(zhǔn)確的描述分析至關(guān)重要(Farhadietal., 2011)。生命表能全面描述昆蟲種群的發(fā)育情況、存活率和繁殖力等，其中年齡-齡期兩性生命表詳細(xì)考慮了種群的齡期分化，并且包含雌、雄兩性，能更加全面和準(zhǔn)確地描述種群信息(Chi and Liu, 1985; 齊心等, 2019)，而捕食功能反應(yīng)是評(píng)價(jià)捕食性天敵控制害蟲能力的重要方法(孫貝貝等, 2020)。因此，本研究采用年齡-齡期兩性生命表和捕食功能反應(yīng)測(cè)定草棲鈍綏螨以貝氏小奧林螨為替代獵物連續(xù)多代飼養(yǎng)的生命表參數(shù)和捕食能力，以期為草棲鈍綏螨天敵的擴(kuò)繁利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草棲鈍綏螨于2020年采自貴州大學(xué)南校區(qū)桂花樹上(26°42′N，106°66′E,海拔1 083 m)，用獵物貝氏小奧林螨飼養(yǎng)2個(gè)月(4～5個(gè)世代)，使其達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)和實(shí)驗(yàn)所需蟲量后開始實(shí)驗(yàn)；貝氏小奧林螨于2019年引自福州冠農(nóng)生物科技有限公司，以酵母顆粒(安琪酵母股份有限公司)為食物建立種群；草棲鈍綏螨和貝氏小奧林螨均在溫度25±2℃，RH 85%±5%和光周期16L∶8D的人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)。二斑葉螨Tetranychusurticae為貴州大學(xué)昆蟲研究所在盆栽菜豆苗上保種12年的實(shí)驗(yàn)種群，飼養(yǎng)于溫度25±5℃，RH 60%±10%，光周期12L∶12D的氣候室中。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置和儀器

1.2.1貝氏小奧林螨飼養(yǎng)裝置：在正方形保鮮盒(18 cm×18 cm×8 cm)中放置厚度為2 cm的圓形海綿(d=9 cm)，其上放置玻璃培養(yǎng)皿(d=9 cm)，后加入酵母顆粒鋪平培養(yǎng)皿，保鮮盒蓋上切割9 cm×9 cm的方形孔，然后粘上200目的尼龍網(wǎng)用于空氣流通。

1.2.2草棲鈍綏螨群體飼養(yǎng)器：參照李顏等(2016)方法由兩層有機(jī)玻璃組成飼養(yǎng)器，略作修改，底層為長(zhǎng)×寬×厚=6 cm×5 cm×0.5 cm，中央切割直徑4 cm圓孔并粘上200目黑色尼龍網(wǎng)，上層為長(zhǎng)×寬×厚=6 cm×5 cm×0.3 cm作蓋板。

1.2.3生命表實(shí)驗(yàn)小室：參照李顏等(2016)方法，略作修改，規(guī)格為底層為長(zhǎng)×寬×厚=4 cm×3 cm×0.3 cm，中央切割直徑2 cm圓孔并粘上200目黑色尼龍網(wǎng)，上層為長(zhǎng)×寬×厚=4 cm×3 cm×0.2 cm作蓋板。

1.2.4捕食功能反應(yīng)觀察小室：參照楊靜逸等(2018)方法，略作修改，由3層4 cm×3 cm有機(jī)玻璃組成，底層厚度為0.2 cm，中層厚度為0.3 cm，中央有直徑2 cm圓孔，底層與中層夾一張約3 cm長(zhǎng)的干凈菜豆葉，上層和中層規(guī)格相同，其圓孔上粘200目黑色尼龍網(wǎng)作為蓋板，并用燕尾夾夾住兩端。

1.2.5儀器：RXZ-260B智能型人工氣候箱，寧波江南儀器廠；SMZ745體視顯微鏡，尼康儀器有限公司。

1.3 貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨兩性生命表構(gòu)建

參照Chi和Liu(1985)及Chi(1988)的方法構(gòu)建年齡-齡期兩性生命表。在草棲鈍綏螨群體飼養(yǎng)器中放入適量縫紉線作為產(chǎn)卵基質(zhì)，接入約60頭草棲鈍綏螨懷卵雌成螨，在25±2℃，RH 85%±5%和光周期16L∶8D下產(chǎn)卵24 h，將單粒卵挑入生命表實(shí)驗(yàn)小室，并添加足量獵物貝氏小奧林螨幼螨，并及時(shí)補(bǔ)充保證獵物充足并有剩余。未成熟期每天定時(shí)觀察兩次，成熟配對(duì)后每天觀察一次，準(zhǔn)確記錄產(chǎn)卵量后將其移除(后代卵轉(zhuǎn)移至新的生命表實(shí)驗(yàn)小室飼養(yǎng)至成螨，并收集至群體飼養(yǎng)器中飼養(yǎng)3～5 d，用于收集下一代卵)，直至成螨死亡。從飼養(yǎng)器中挑出約60頭懷卵雌成螨，所產(chǎn)的卵飼養(yǎng)至成螨，記為F1代。F1代成螨產(chǎn)卵用于組建F2代生命表，以上述方法依次收集F3代和F5代雌成螨所產(chǎn)的后代卵，分別組建F4代和F6代兩性生命表。生命表實(shí)驗(yàn)均每隔5 d更換一次獵物。

1.4 貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨的捕食功能反應(yīng)測(cè)定

參照吳坤君等(2004)的方法測(cè)定用貝氏小奧林螨飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨F2, F4和F6代雌成螨對(duì)二斑葉螨若螨和雌成螨的捕食功能反應(yīng)，數(shù)據(jù)采用Holling圓盤方程N(yùn)a=aTN/(1+aThN)擬合。F2, F4和F6代收集方法同1.3節(jié)，將收集的卵置于群體飼養(yǎng)器中飼養(yǎng)10 d后，將雌成螨挑至2.0 mL離心管饑餓24 h備用。二斑葉螨若螨和雌成螨密度設(shè)置為3, 6, 9, 12和15頭/室，挑取相應(yīng)二斑葉螨數(shù)量至觀察小室后，接入1頭經(jīng)饑餓處理的草棲鈍綏螨雌成螨，置于溫度25±2℃，RH 85%±5%，光周期16L∶8D的人工氣候箱內(nèi)，24 h后觀察記錄其捕食情況，每處理重復(fù)5次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用EXCEL 2019軟件整理，導(dǎo)入兩性生命表原始數(shù)據(jù)采用年齡-齡期兩性生命表計(jì)算機(jī)程序TWOSEX-MSChart(Chi, 2021)軟件進(jìn)行計(jì)算分析得到主要參數(shù)，不同飼養(yǎng)代數(shù)數(shù)據(jù)差異顯著性采用TWOSEX-MSChart程序的paired bootstrap test進(jìn)行檢驗(yàn)，參數(shù)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤用Bootstrap方法進(jìn)行估計(jì)推斷，其中Bootstrap次數(shù)為100 000次；作圖采用Sigmaplot 14.0軟件。捕食功能反應(yīng)分析使用SPSS 23.0擬合方程，采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨的生命表參數(shù)

2.1.1發(fā)育歷期及壽命：貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨卵、第1若螨和第2若螨的發(fā)育歷期以及產(chǎn)卵前期、總產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期在F2, F4和F6代均無(wú)顯著差異(P>0.05)，但幼螨期、未成熟期(卵發(fā)育至成螨)、雌成螨和雄成螨壽命在各代之間存在顯著差異(P<0.05)(表1)。F4和F6代幼螨期分別為1.01 d和1.02 d，顯著長(zhǎng)于F2代的0.98 d(P<0.05)，而未成熟期有逐代延長(zhǎng)的趨勢(shì)。F2和F4代雌成螨壽命分別為22.30 d和21.35 d，而F6代顯著下降為19.49 d(P<0.05)，雄成螨壽命在F2代為21.60 d，而F4和F6代的分別顯著下降至17.38 d和16.50 d(P<0.05)，但不同代數(shù)雌成螨壽命均長(zhǎng)于雄成螨。上述表明貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)會(huì)顯著影響草棲鈍綏螨成螨壽命。

表1 以貝氏小奧林螨為獵物的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨的發(fā)育歷期和成螨壽命Table 1 Developmental duration and adult longevity of Amblyseius herbicolusin the F2, F4 and F6 generations reared on Oulenziella bakeri

2.1.2存活率和繁殖力：年齡-齡期存活率(Sxj)曲線(圖1)描述以貝氏小奧林螨為獵物的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨存活率和發(fā)育速率的差異，反映出草棲鈍綏螨不同發(fā)育階段均有重疊現(xiàn)象。F2, F4和F6代草棲鈍綏螨的未成熟期存活率分別為85.71%, 86.08%和88.00%，各代之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。在F2, F4和F6代，草棲鈍綏螨卵存活率均為100.00%，其幼螨、第1若螨和第2若螨存活率在F2代分別為97.14%, 85.71%和81.43%，F(xiàn)4代分別為88.61%, 86.08和84.81%，F(xiàn)6代分別為92.00%, 88.00%和87.00%。同時(shí)，同代的雌、雄成螨的存活率最大值相同，F(xiàn)2, F4和F6代分別為42.86%, 43.04%和44.00%，雌成螨存活率最大值分別在第23.50, 20.50和18.50天時(shí)開始降低，雄成螨分別在第19.50, 18.50和15.50天時(shí)開始下降；在F2代時(shí)雄成螨與雌成螨的存活率下降速度一致，而F4代和F6代雄成螨存活率下降速度略快于雌成螨。上述表明貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)對(duì)草棲鈍綏螨未成熟期存活率無(wú)顯著影響。

圖1 以貝氏小奧林螨為獵物的F2(A), F4 (B)和F6(C)代草棲鈍綏螨的特定年齡-齡期存活率(Sxj)Fig. 1 Age-stage-specific survival rate (Sxj) ofAmblyseius herbicolus in the F2 (A), F4 (B) andF6 (C) generations reared on Oulenziella bakeri

特定年齡存活率(lx)曲線(圖2)反映以貝氏小奧林螨為獵物的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨從出生至死亡的變化過(guò)程。F2, F4和F6代種群存活率有兩次較為明顯的降低，且F2, F4和F6代草棲鈍綏螨雌成螨繁殖力(fx5)和種群繁殖力(mx)曲線均呈先升高后下降的趨勢(shì)，fx5和mx曲線均存在多次起伏波動(dòng)。在F2和F6代，草棲鈍綏螨雌成螨繁殖力fx5曲線的最大值分別在第10.0 和第11.0天時(shí)出現(xiàn)，分別為1.4667和1.2159粒/雌，但F4代的最大值在第7.5天時(shí)出現(xiàn)，為1.1765粒/雌。同時(shí)，其F2, F4和F6代的mx曲線最大值分別為0.73, 0.59和0.61。 F2, F4和F6代草棲鈍綏螨的單雌產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異(P>0.05)，分別為25.43±1.079, 24.37±1.38和24.45±0.79粒。

圖2 以貝氏小奧林螨為獵物的F2(A), F4(B)和F6(C)代草棲鈍綏螨的特定年齡存活率(lx)、特定年齡-齡期繁殖力(fx5)和種群特定年齡繁殖力(mx)Fig. 2 Age-specific survival rate (lx), age-stage-specificfecundity (fx5) and age-specific population fecundity (mx)of Amblyseius herbicolus in the F2 (A), F4 (B) andF6 (C) generations reared on Oulenziella bakeri

2.1.3種群參數(shù)：貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨在F2, F4和F6代的種群參數(shù)：總繁殖率(GRR)、凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)、周限增長(zhǎng)率(λ)、平均世代周期(T)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤見表2?？梢钥闯觯贔2, F4和F6代，草棲鈍綏螨各項(xiàng)種群參數(shù)均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 以貝氏小奧林螨為獵物的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨的種群增長(zhǎng)參數(shù)Table 2 Population growth parameters of Amblyseius herbicolus in the F2, F4 and F6 generations rearedon Oulenziella bakeri

2.2 貝氏小奧林螨連續(xù)飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨的捕食功能反應(yīng)

F2, F4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)不同密度二斑葉螨若螨和雌成螨的捕食量見表3。結(jié)果表明，同一代數(shù)下，草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨及雌成螨的捕食量均隨著葉螨密度的增加而增大，但當(dāng)葉螨密度達(dá)到一定程度后，其捕食量逐漸趨于飽和狀態(tài)。在同一獵物密度下，F(xiàn)2, F4和F6不同代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨及雌成螨的捕食量均無(wú)顯著差異(P>0.05)。同時(shí)，同一代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨的捕食量高于對(duì)二斑葉螨雌成螨的捕食量，因此，草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨的捕食作用強(qiáng)于雌成螨。

表3 以貝氏小奧林螨為獵物的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨和雌成螨的平均日捕食量Table 3 Average daily consumption of Amblyseius herbicolus in the F2, F4 and F6 generations reared onOulenziella bakeri to nymphs and female adults of Tetranychus urticae

表4 以貝氏小奧林螨飼養(yǎng)的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨和雌成螨的捕食功能反應(yīng)方程及參數(shù)Table 4 Predation functional response and parameters of Amblyseius herbicolus in the F2, F4 and F6 generations rearedon Oulenziella bakeri to nymphs and female adults of Tetranychus urticae

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同行數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)paired bootstrap檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)。Data in the table are means±SE, and means followed by different letters within a row are significantly different according to paired bootstrap test (P<0.05).

3 結(jié)論與討論

連續(xù)大規(guī)模飼養(yǎng)天敵時(shí)，由于穩(wěn)定的飼養(yǎng)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)來(lái)源單一和近親繁殖等因素會(huì)影響天敵品質(zhì)和性能，常表現(xiàn)為種群發(fā)育整齊度、存活率、繁殖力、壽命、捕食或寄生能力等出現(xiàn)不同程度的衰退現(xiàn)象(代平禮, 2005; Guzmán-Larraldeetal., 2014; 岳方正, 2016; 謝應(yīng)強(qiáng), 2020; Ghaemmaghamietal., 2021)。目前，寄生性天敵連續(xù)多代飼養(yǎng)后的種群退化現(xiàn)象報(bào)道較多(岳方正, 2016; 謝應(yīng)強(qiáng), 2020; 朱艷娟等, 2022)，但在捕食螨中研究相對(duì)較少，僅見商業(yè)化加州新小綏螨Neoseiuluscalifornicus和斯氏鈍綏螨有研究報(bào)道(Nguyenetal., 2014; Khanamanietal., 2017; Nemati and Riahi, 2020)。

天敵昆蟲在單一食物飼養(yǎng)情況下，發(fā)育歷期通常隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加逐漸延長(zhǎng)(岳方正, 2016; Nemati and Riahi, 2020; 朱艷娟等, 2022)。本研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2, F4和F6草棲鈍綏螨的發(fā)育歷期逐漸延長(zhǎng)，再次印證了該結(jié)論。本研究還發(fā)現(xiàn)，草棲鈍綏螨雌成螨在6代、雄成螨在4和6代的壽命顯著縮短(表1)。該結(jié)果也再次印證了單一食物飼喂天敵，其壽命會(huì)隨飼養(yǎng)代數(shù)增加而顯著縮短(謝應(yīng)強(qiáng), 2020)。

食物營(yíng)養(yǎng)能否滿足天敵生存和繁殖十分重要。本研究結(jié)果表明，貝氏小奧林螨作為單一替代食物，可以滿足草棲鈍綏螨的生存和繁殖需求。本研究中，F(xiàn)2, F4和F6代草棲鈍綏螨的未成熟期存活率及單雌產(chǎn)卵量均無(wú)顯著差異(圖1和2)。此結(jié)果與Nguyen等(2014)利用豐年蝦Artemiafranciscana卵連續(xù)飼養(yǎng)斯氏鈍綏螨，其后代未成熟期存活率差異不顯著，Khanamani等(2017)利用杏花粉連續(xù)飼養(yǎng)加州新小綏螨，對(duì)其后代的單雌產(chǎn)卵量無(wú)顯著影響的結(jié)果類似。表明貝氏小奧林螨能夠滿足草棲鈍綏螨的生存和繁殖需求。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率是衡量某種群在特定的環(huán)境條件下的消長(zhǎng)趨勢(shì)和適合度的一個(gè)重要指標(biāo)，周限增長(zhǎng)率是在特定環(huán)境中某種群內(nèi)平均每一個(gè)個(gè)體能產(chǎn)生的后代數(shù)(Farhadietal., 2011)。當(dāng)種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)大于0，周限增長(zhǎng)率(λ)大于1時(shí)，種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)(劉向東, 2016; 趙遠(yuǎn)鵬等, 2018)。本研究發(fā)現(xiàn)，貝氏小奧林螨飼養(yǎng)的F2, F4和F6代草棲鈍綏螨r和λ值分別在0.19～0.20和1.21～1.22/d之間，同時(shí)發(fā)現(xiàn)各代之間的種群參數(shù)無(wú)顯著差異(表2)，表明貝氏小奧林螨飼養(yǎng)的草棲鈍綏螨種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。表明單一食物連續(xù)多代飼養(yǎng)天敵不會(huì)有顯著影響其主要種群參數(shù)。該結(jié)果與Song等(2019)利用添加地中海粉螟卵人工飼料飼養(yǎng)斯氏鈍綏螨，Nguyen等(2014)利用豐年蝦卵飼養(yǎng)斯氏鈍綏螨，Khanamani等(2017)利用杏花粉飼喂加州新小綏螨所得結(jié)果類似。

目前，捕食功能反應(yīng)仍然是評(píng)價(jià)捕食性天敵對(duì)害蟲控制能力大小的基本方法之一(段雪瑩等, 2021)。有研究表明，草棲鈍綏螨對(duì)柑橘全爪螨Panonychuscitri、紫紅短須螨Brevipalpusphoenicis和金雀花植物上薊馬Sericothripsstaphylinus的功能反應(yīng)類型符合Holling Ⅱ型(高平等, 1990; Reisetal., 2007; Lametal., 2021)。本研究得出F2, F4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨和雌成螨的捕食功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ型，可見連續(xù)飼養(yǎng)并未影響草棲鈍綏螨的功能反應(yīng)類型。此外，本研究在同一獵物密度下，發(fā)現(xiàn)F2, F4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨及雌成螨的捕食量均無(wú)顯著差異(表3)，這與Nguyen等(2014)用人工飼料飼養(yǎng)斯氏鈍綏螨之F1代和F6代對(duì)西花薊馬Frankliniellaoccidentalis1齡若蟲的捕食量無(wú)顯著差異的結(jié)果一致。捕食功能反應(yīng)參數(shù)中，瞬時(shí)攻擊率(a)和處理時(shí)間(Th)是評(píng)價(jià)捕食者對(duì)獵物捕食作用大小的方法之一，其比值大小能直接反映捕食者對(duì)獵物的控害能力(賈靜靜等, 2019; 焦進(jìn)衛(wèi)等, 2021)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)4和F6代草棲鈍綏螨對(duì)二斑葉螨若螨、F6代對(duì)二斑葉螨雌成螨的捕食能力(a/Th)明顯下降(表4)，該結(jié)果與Castagnoli和Simoni(1999)研究加州新小綏螨以粉塵螨Dermatophagoidesfarinae在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)4年后與野外品系相比，其捕食能力有下降趨勢(shì)，以及與Nguyen等(2014)利用豐年蝦卵和人工飼料飼養(yǎng)斯氏鈍綏螨至第6代，其適合度出現(xiàn)不同程度下降的結(jié)果類似，即隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加捕食螨的捕食能力出現(xiàn)下降趨勢(shì)，究其原因，可能是捕食螨的食物適應(yīng)性下降所致。

總之，以貝氏小奧林螨為替代獵物的草棲鈍綏螨能正常發(fā)育和繁殖，本研究飼養(yǎng)代數(shù)內(nèi)，其生命表參數(shù)和捕食量未出現(xiàn)明顯下降現(xiàn)象，其種群數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。因此，貝氏小奧林螨可作為草棲鈍綏螨擴(kuò)繁飼養(yǎng)的替代獵物，但需進(jìn)一步深入研究貝氏小奧林螨長(zhǎng)期飼養(yǎng)草棲鈍綏螨后可能出現(xiàn)捕食能力下降的問(wèn)題及相應(yīng)的解決措施，以促進(jìn)草棲鈍綏螨在生物防治中應(yīng)用。