滇池湖濱帶優(yōu)勢(shì)濕地挺水植物分解特征研究

王陳里， 崔婉哲， 趙 飄， 肖德榮， 王 行,2,3*

( 1. 西南林業(yè)大學(xué) 濕地學(xué)院/國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224； 2. 浙江大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院環(huán)境科學(xué)研究所, 杭州 310058； 3. 中國(guó)科學(xué)院城市環(huán)境研究所, 福建 廈門(mén) 361021 )

濕地挺水植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的主要組成部分，在凈化水質(zhì)、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用(Moore et al., 2010)。濕地挺水植物的分解過(guò)程是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，它與森林或沙漠植被枯落物分解相比具有顯著不同的分解特征(Berg & Mcclaugherty, 1989)。挺水植物衰老后不直接與土壤或水體接觸，而是在大氣界面保持一定時(shí)間的立枯狀態(tài)，隨后因風(fēng)蝕破碎或重物壓倒進(jìn)入倒伏階段，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間枯落物進(jìn)入水體后進(jìn)入沉水階段，表現(xiàn)出較為明顯的階段性分解特征(平云梅，2018；展鵬飛等，2019)。

挺水植物枯落物不同階段的分解特征受基質(zhì)質(zhì)量、養(yǎng)分元素和不同生境及物種等因素影響表現(xiàn)出明顯差異。張新厚和宮超(2013)研究了挺水植物的立枯分解，發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子(溫度、水分等)和基質(zhì)質(zhì)量是影響其立枯分解過(guò)程的關(guān)鍵因素。魏江明等(2016)發(fā)現(xiàn)，烏梁素海蘆葦枯落物的分解速率和營(yíng)養(yǎng)元素含量變化受其自身質(zhì)量和環(huán)境因子共同影響，且環(huán)境因子(溫度、溶解氧、pH值)與枯落物分解速率及元素釋放動(dòng)態(tài)顯著相關(guān)。在閩江河口濕地枯落物立枯與倒伏階段的分解動(dòng)態(tài)研究中，曾從盛等(2012)指出立枯分解是濕地植物的重要分解階段，在此階段下的植物枯落物氮含量略有下降，而倒伏階段逐漸上升，同時(shí)分解過(guò)程中磷含量的波動(dòng)較大。葉枯落物分解在干旱生境下，受微生境(林下、林窗)影響，林窗分解速率大于林下，且基質(zhì)質(zhì)量與土壤濕度對(duì)分解過(guò)程起主導(dǎo)作用(楊晶晶等，2019)。同時(shí)，葉片的化學(xué)屬性也對(duì)枯落物的分解發(fā)揮著重要作用，如闊葉物種碳氮比小，初始氮含量高，相比于針葉物種，其枯落物分解較快(王清奎等，2007)。同時(shí)，部分研究表明，總養(yǎng)分含量(單個(gè)養(yǎng)分濃度之和)是影響凋落率的一個(gè)重要因素(Zhang et al., 2008;Prescott,2010)。綜合上述研究發(fā)現(xiàn)：(1)目前針對(duì)挺水植物分解過(guò)程中某一階段的研究較豐富，而有關(guān)濕地植物枯落物整體分解特征的研究相對(duì)匱乏，特別是關(guān)于濕地挺水植物枯落物各分解階段中不同指標(biāo)的變化規(guī)律缺少系統(tǒng)的探索；(2)鑒于分解生境與葉片基質(zhì)質(zhì)量對(duì)濕地挺水植物枯落物分解的不同影響，需要進(jìn)一步對(duì)多物種枯落物分解中指標(biāo)變化的普適性規(guī)律進(jìn)行深入研究，從而量化分解生境與物種差異對(duì)葉枯落物分解特征的貢獻(xiàn)度大小。

本文在西南第一大湖泊滇池選取水蔥()、茭草()、再力花()、花葉蘆竹(var.)、荷葉()、蘆葦()、蘆竹()、紙莎草()、芒草()共9種常見(jiàn)濕地挺水植物作為研究對(duì)象。結(jié)合挺水植物分解特征，將其分為3個(gè)分解階段：立枯階段、倒伏階段、沉水階段。并采集生長(zhǎng)旺季期植物葉片作為分解階段的對(duì)照。首先，測(cè)定了枯落物的分解速率及不同分解階段中的物理指標(biāo)、養(yǎng)分元素指標(biāo)、涉碳化合物指標(biāo)，共3大類、16個(gè)指標(biāo)；其次，分析了枯落物初始基質(zhì)質(zhì)量與分解速率的相關(guān)性，旨在揭示挺水植物分解過(guò)程中初始基質(zhì)質(zhì)量對(duì)分解過(guò)程的影響；最后，為探究不同指標(biāo)在物種及分解階段中的變異程度，我們利用Adonis檢驗(yàn)進(jìn)一步分析了物種種類與分解階段對(duì)各指標(biāo)變異的貢獻(xiàn)度，并通過(guò)變異系數(shù)來(lái)表示各指標(biāo)在不同物種及生境中的變異程度，進(jìn)而篩選出具有明顯生境變化規(guī)律的指標(biāo)。對(duì)篩選出的指標(biāo)，進(jìn)行了多項(xiàng)式擬合，得到不同指標(biāo)在分解過(guò)程中的擬合模型，為進(jìn)一步預(yù)測(cè)濕地挺水植物枯落物分解隨不同生境的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

滇池位于昆明西南，是中國(guó)第六大淡水湖泊，地理坐標(biāo)為102°36′—102°47′ E、24°40′—25°02′ N。滇池湖體呈南北向分布，湖面海拔高度1 887.4 m，總面積為311.3 km。研究區(qū)域?yàn)閬啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，日照長(zhǎng)霜期短，年均溫為14.4 ℃，年均降水量為1 036.1 mm。經(jīng)過(guò)前期調(diào)查可知，研究區(qū)域優(yōu)勢(shì)挺水植物群落包括水蔥、茭草、再力花、花葉蘆竹、荷葉、蘆葦、蘆竹、紙莎草、芒草9類。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 凋落物分解試驗(yàn) 于2015年10月植物生長(zhǎng)末期，在滇池湖濱帶收集九種植物的地上部分，自然風(fēng)干一周后于65 ℃烘箱內(nèi)殺青并培養(yǎng)48 h至恒量。取出后將植物樣品分別放入不同分解袋(孔徑為1 mm，規(guī)格為10 cm×15 cm的尼龍袋)中，每種植物設(shè)置6個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)裝取4袋(每袋精確放入5.00 g植物樣品)，共216袋(9種植物×6個(gè)重復(fù)×4袋)。將滇池湖濱帶挺水植物作為參照母體，采用凋落物分解袋法，模擬其分解過(guò)程(圖1)。立枯階段(分解第一年)：2015年12月，將分解袋通過(guò)PVC管懸于空中1.2 m處；倒伏階段(分解第二年)：2016年12月，將分解袋中放入乒乓球懸浮于水中；沉水階段(分解第三年)：2017年12月，將分解袋掩埋在5 cm深度的底泥(原位水底沉積物)中。本實(shí)驗(yàn)主要用于測(cè)定質(zhì)量殘留率從而計(jì)算分解速率。

圖 1 不同界面中凋落物袋放置示意圖Fig. 1 Litter bags in different interfaces

1.2.2 植物不同分解階段模擬試驗(yàn) 在昆明滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站建立有3個(gè)原位研究單元，每個(gè)研究單元為長(zhǎng)3 m、寬2 m、深0.5 m的長(zhǎng)方形水池。2015年4月在滇池挖取九種植物的克隆單株，選取長(zhǎng)勢(shì)基本相似的植物為試驗(yàn)對(duì)象。將植物分別移植到直徑35 cm、高40 cm的塑料盆中進(jìn)行培養(yǎng)，且塑料盆內(nèi)加入30 cm厚的原位水底沉積物。每種植物每個(gè)研究單元放置6盆，共計(jì)162盆(9種植物×3個(gè)單元×6個(gè)重復(fù))。各研究單元引入原環(huán)境水體用以模擬其原生淹水環(huán)境，最大程度還原9種植物生長(zhǎng)及分解的原生環(huán)境。植物培養(yǎng)期為3.5 a，在該培養(yǎng)期內(nèi)，當(dāng)年死亡的地上部分葉枯落物陸續(xù)經(jīng)過(guò)立枯、倒伏、沉水3個(gè)階段。本實(shí)驗(yàn)主要用于理化指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

本研究主要測(cè)定兩類指標(biāo)，一類為分解速率，另一類為理化性質(zhì)。針對(duì)分解速率，在測(cè)定凋落物殘留質(zhì)量時(shí)，分階段回收凋落物袋。當(dāng)野外植物處于生長(zhǎng)旺季期時(shí)，每種植物回收6個(gè)凋落物袋(6個(gè)生物學(xué)重復(fù))測(cè)定初始質(zhì)量，隨著植物母體進(jìn)入立枯、倒伏、沉水階段，依次回收相同數(shù)量的凋落物袋并測(cè)定殘留質(zhì)量(每種植物共回收24個(gè)凋落物袋)，并通過(guò)各個(gè)階段的殘留質(zhì)量計(jì)算分解速率。

針對(duì)理化性質(zhì)，于2018年10月底，從研究單元中采集試驗(yàn)池內(nèi)處于生長(zhǎng)旺盛期階段(2018年鮮樣)、立枯階段(2017年死亡)、倒伏階段(2016年死亡)、沉水階段(2015年死亡)的植物葉片。在每一個(gè)研究單元內(nèi)，隨機(jī)選擇2盆植被，共計(jì)6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。將樣品裝入8號(hào)聚乙烯自封袋中，用以測(cè)定3大指標(biāo)，包括物理指標(biāo)(比葉面積、穿刺力度、干物質(zhì)量)、養(yǎng)分元素指標(biāo)(碳、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量)和涉碳化合物指標(biāo)(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、灰分)，共計(jì)216個(gè)樣品(9種植被×3個(gè)單元×2盆×4個(gè)生長(zhǎng)階段)。在測(cè)定3大指標(biāo)時(shí)，將采集的樣品除去雜質(zhì)與表面水分，掃描測(cè)定葉面積。取部分樣品于65 ℃烘箱中烘干48 h后，再次稱重以測(cè)得植物干物質(zhì)量，干物質(zhì)量與葉面積相比得到比葉面積。烘干后的樣品粉碎過(guò)篩用于分析測(cè)定總有機(jī)碳、全氮、全磷、鉀、鈣、鎂、硫等元素指標(biāo)含量。剩余樣品留取部分進(jìn)行烘干，用來(lái)測(cè)定纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、灰分含量。其中，纖維素含量測(cè)定采用硫酸蒽酮比色法，半纖維含量測(cè)定采用鹽酸水解法，木質(zhì)素含量測(cè)定采用硫代硫酸鈉滴定法(熊素敏等，2005)，灰分測(cè)定采用焚燒法。葉片初始成分見(jiàn)表1。

表 1 9種挺水植物初始成分(平均值)Table 1 Primary constituents of nine emergent plants

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文基于負(fù)指數(shù)衰減模型(Olson, 1963)，來(lái)表征枯落物的分解過(guò)程。Olson負(fù)指數(shù)模型是擬合枯落物分解速率的經(jīng)典模型，公式如下：

(1)

式中：為年分解后的殘余干重(g)；為初始枯落物干重(g)；為枯落物分解速率(a)(李成道等，2019；趙紅梅等，2020)。

本研究同時(shí)估算了枯落物50%分解時(shí)間和95%分解時(shí)間，計(jì)算公式如下：

(2)

(3)

為深入探討初始基質(zhì)質(zhì)量對(duì)分解速率的影響，我們對(duì)枯落物分解速率指數(shù)與枯落物初始基質(zhì)質(zhì)量進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析。利用Adonis檢驗(yàn)分析了不同分組對(duì)于樣品的解釋度(值)，越大解釋度越高(Chan et al., 2016；Xu et al, 2017)。為能夠進(jìn)一步闡釋挺水植物葉枯落物分解過(guò)程中16種指標(biāo)的變異原因，建立了以下公式：

(4)

式中，(relative contribution)為階段貢獻(xiàn)度。當(dāng)小于1時(shí)，則為分解階段對(duì)各指標(biāo)變異的貢獻(xiàn)度大，反之則為物種對(duì)各指標(biāo)變異的貢獻(xiàn)度大。將>3的值篩選出來(lái)，進(jìn)行多項(xiàng)式擬合，從而得到這些指標(biāo)隨分解階段變化的擬合方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物質(zhì)量損失特征

9種挺水植物在分解過(guò)程中的質(zhì)量殘留率變化規(guī)律表現(xiàn)一致，隨分解時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)，枯落物質(zhì)量殘留率均不斷減少(圖2)。對(duì)比不同分解階段的質(zhì)量殘留率均值可知：立枯階段(72.3%) > 倒伏階段(42.8%) > 沉水階段(23.1%)。其中，倒伏階段質(zhì)量殘留率較立枯階段下降29.5%，沉水階段質(zhì)量殘留率較倒伏階段下降19.7%，表明從立枯到倒伏階段的枯落物分解速率更快。

A. 植物生長(zhǎng)旺季; B-D為植物分解階段。B. 立枯階段; C. 倒伏階段，D. 沉水階段。下同。A. Vigorous growth season; B-D. Plants decomposition stages. B. Standing dead stage; C. Lodging stage; D. Submerged stage. The same below.圖 2 凋落葉分解過(guò)程中枯落物的質(zhì)量殘留率變化特征Fig. 2 Variation characteristics of mass residue rate during decomposition of withered leaf litters

由表2可知，Olson負(fù)指數(shù)模型擬合的九種挺水植物的范圍為0.725 ～ 0.998，值范圍為0.43 ～ 1.41 a。其中，茭草分解最快(=1.41 a)，再力花分解最慢(=0.43 a)。茭草分解50%與95%所需時(shí)間為0.49 a與2.13 a，而再力花分解所需時(shí)間最長(zhǎng)，其分解至50%與95%所需時(shí)間分別為1.62 a和6.98 a。

表 2 凋落葉分解質(zhì)量殘留率指數(shù)回歸方程Table 2 Models (y=ae-kt) for the relationship between mass residue rate of leaf litter and time

2.2 枯落物物理指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化

9種植物葉枯落物的比葉面積均呈不斷上升的變化趨勢(shì)，且在沉水階段達(dá)到最大值(圖3)。其中最大值為水蔥369 cm·g，最小值為紙莎草56 cm·g。穿刺力度與比葉面積變化趨勢(shì)相反，總體呈持續(xù)下降趨勢(shì)，且紙莎草在不同階段均為最大值。大多數(shù)植物葉枯落物的干物質(zhì)量呈先升后降的變化模式，在立枯階段達(dá)到最大值，其中蘆葦?shù)母晌镔|(zhì)量最高(94.9%)。

圖 3 9種挺水植物物理指標(biāo)變化趨勢(shì)Fig. 3 Trend of physical indexes for nine emergent plants

2.3 枯落物養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)變化

大量、中量和微量養(yǎng)分元素在不同植物之間呈現(xiàn)出多種變化模式(圖4)。大量元素中，碳在不同分解階段中的變化不明顯。各類植物(除蘆葦外)的氮含量與磷含量在生長(zhǎng)旺季至立枯階段的變化為“釋放”模式，在倒伏和沉水階段，不同的物種呈現(xiàn)出不同的變化模式。各類植物(除水蔥外)的鉀含量呈現(xiàn)出“釋放-富集-釋放”“釋放-富集”兩種模式。水蔥的鉀含量顯著高于其余物種，其初始鉀含量為61.2 mg·g。

圖 4 9種挺水植物養(yǎng)分元素指標(biāo)變化Fig. 4 Trend of nutrient elements in nine emergent plants

中量元素中，各類植物的鎂含量變化多樣。各類植物(除荷葉外)的鈣含量在整個(gè)分解階段中總體呈“富集-釋放”模式；荷葉的鈣含量呈“釋放-富集-釋放”，且在整個(gè)分解階段明顯高于其余物種，在倒伏階段達(dá)到121.0 mg·g。在各類植物的硫含量動(dòng)態(tài)變化中，“富集-釋放”和“釋放-富集-釋放”為兩種主要的變化模式。

微量元素中，各類植物(除花葉蘆竹外)的鐵含量呈現(xiàn)“富集”模式，且在沉水階段達(dá)到最大值，花葉蘆竹的鐵含量為“富集-釋放”，在倒伏階段達(dá)到最大值。各類植物的錳含量變化模式差異較大，其中再力花的錳含量最高，呈“富集-釋放”模式；荷葉的錳含量呈“釋放-富集”模式；水蔥的錳含量呈“富集”模式；其余植物的錳含量較低，無(wú)明顯變化趨勢(shì)。

2.4 枯落物涉碳化合物及灰分動(dòng)態(tài)變化

各類植物的涉碳化合物及灰分呈現(xiàn)出不同的變化模式(圖5)。荷葉和蘆竹的木質(zhì)素呈“富集-釋放”模式，水蔥和紙莎草的木質(zhì)素呈“富集-釋放-富集”模式，其余植物的木質(zhì)素呈“富集”模式。其中，荷葉的木質(zhì)素在各個(gè)階段都高于其他植物。纖維素與半纖維素在整個(gè)分解周期內(nèi)總體呈“富集-釋放”模式。其中，蘆竹的纖維素呈“釋放-富集-釋放”模式；荷葉的纖維素與半纖維素在各個(gè)階段都低于其他植物，且變化幅度較小。另外，大多數(shù)物種的灰分呈現(xiàn)“富集-釋放”模式，立枯階段的灰分較生長(zhǎng)旺季增加了69.0%，而倒伏階段較立枯階段下降了20.7%，沉水階段較倒伏階段下降了17.9%。

圖 5 9種挺水植物涉碳化合物及灰分變化Fig. 5 Key carbon-related and ash-related changes in nine emergent plants

2.5 枯落物初始成分與分解速率的相關(guān)性

將初始成分與枯落物分解速率進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖6)，發(fā)現(xiàn)分解速率與物理指標(biāo)及涉碳化合物指標(biāo)相關(guān)性較高，其中主要與比葉面積及干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與纖維素呈顯著負(fù)相關(guān)。其次，分解速率還與氮含量、鈣含量呈正相關(guān)關(guān)系，與穿刺力度及半纖維素呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與其余指標(biāo)無(wú)相關(guān)性。

圖中紅色表示正相關(guān)，藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)，紅色越深表示正相關(guān)越顯著，藍(lán)色越深表示負(fù)相關(guān)越顯著。The red in the figure indicates the positive correlation, the blue indicates the negative correlation, the deeper the red, the more significant the positive correlation, and the darker the blue, the more significant the negative correlation.圖 6 初始成分與枯落物分解速率Pearson相關(guān)性Fig. 6 Pearson correlation between initial components and litter decomposition rate

初始指標(biāo)之間的兩兩相關(guān)性分析顯示，比葉面積與干物質(zhì)量、碳含量、氮含量、鐵含量具有較高的正相關(guān)性。穿刺力度與纖維素呈較高正相關(guān)，這與上述穿刺力度和纖維素均與分解指數(shù)呈負(fù)相關(guān)一致。干物質(zhì)量與碳含量、鈣含量、鎂含量、灰分、木質(zhì)素呈正相關(guān)，與纖維素、半纖維素呈負(fù)相關(guān)。纖維素和半纖維素與養(yǎng)分元素指標(biāo)主要呈負(fù)相關(guān)或相關(guān)性不顯著。

2.6 植物物種與生境對(duì)各指標(biāo)的相對(duì)貢獻(xiàn)

在比葉面積、干物質(zhì)量、穿刺力度和碳、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量以及半纖維素、纖維素、木質(zhì)素、氮磷比的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中， 分解階段對(duì)指標(biāo)變異的解釋度最大(表3)。特別地，分解階段對(duì)涉碳化合物指標(biāo)變異的解釋度大于物理指標(biāo)和養(yǎng)分元素指標(biāo)的解釋度。植物物種對(duì)氮含量、磷含量、灰分指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化的解釋度較高。我們對(duì)分解階段貢獻(xiàn)度()大于3的指標(biāo)進(jìn)行擬合，得到比葉面積與鐵含量在整個(gè)分解周期均呈指數(shù)型上升、穿刺力度呈下降的趨勢(shì)。干物質(zhì)量、纖維素與半纖維素均呈拋物線式的變化規(guī)律。碳含量在整個(gè)分解周期內(nèi)的變化較平緩。鉀含量與硫含量呈波動(dòng)下降的變化模式，鈣含量呈“微富集-微釋放”變化模式。木質(zhì)素呈持續(xù)上升的趨勢(shì)。具體擬合方程如圖7所示。

圖 7 指標(biāo)與不同分解階段的多項(xiàng)式擬合Fig. 7 Index fitted with polynomials at different decomposition stages

表 3 各指標(biāo)非參數(shù)多因素方差分析Table 3 Variance analysis of non-parametric multivariate for each index

3 討論

3.1 枯落物初始基質(zhì)質(zhì)量對(duì)濕地挺水植物分解速率的影響

枯落物基質(zhì)質(zhì)量對(duì)枯落物的分解具有關(guān)鍵作用。大量研究表明，植物初始質(zhì)量是影響枯落物分解的重要因子(陳鴿等，2019)。我們前期研究了植物質(zhì)量、增溫及生境三者對(duì)濕地植物枯落物分解的貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)植物質(zhì)量貢獻(xiàn)率達(dá)28.8%，僅次于生境(Aerts, 1997；王行等，2018)。本文中，分解速率與養(yǎng)分元素中的初始氮含量成正相關(guān)，這與初始基質(zhì)質(zhì)量中的氮含量對(duì)預(yù)測(cè)枯落物分解的相關(guān)研究結(jié)果一致(Swift et al., 1979；馬志良等，2015)。同時(shí)，枯落物中的初始氮含量越高，微生物可以利用的氮源越高，分解越迅速。涉碳化合物中的纖維素由長(zhǎng)鏈葡萄糖分子構(gòu)成，其結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，相比木質(zhì)素降解較快，但纖維素分子量較大且不溶于水，導(dǎo)致分解前期富集而后期才開(kāi)始降解，因此初始纖維素含量與分解速率呈顯著負(fù)相關(guān)(鄧仁菊等，2010；周世興等，2016)。半纖維素的種類多樣且降解過(guò)程較為復(fù)雜，降解發(fā)生前多具有不同長(zhǎng)短的潛伏期(李晗等，2015)。因此，初始半纖維素含量與分解速率也呈負(fù)相關(guān)。由此可知，枯落物在分解前期受養(yǎng)分元素調(diào)控，而到了分解中后期主要受涉碳化合物影響較大。

3.2 濕地挺水植物分解特征

倒伏階段在植物分解過(guò)程中處于第二個(gè)階段，分解速率加快，枯落物大部分處于大氣界面，小部分處于水體界面，因此本階段的挺水植物主要受到水土界面處的環(huán)境因素影響。我們發(fā)現(xiàn)，此時(shí)的涉碳化合物指標(biāo)較其余指標(biāo)變化明顯。其中，木質(zhì)素開(kāi)始富集，而纖維素、半纖維素略有釋放。纖維素的分解主要由纖維素酶控制，而纖維素酶活性主要與環(huán)境因子有關(guān)(陳亞梅等，2015)。半纖維素會(huì)在水分淋溶與干濕交替的劇烈作用下分解，但半纖維素的分解具有一定的潛伏期，且分解需要更為復(fù)雜的微生物群落 (李晗等， 2015)。

有研究表明，環(huán)境因子影響微生物群落的結(jié)構(gòu)與活性(岳楷等，2016；Pablo et al., 2016)，而此階段的枯落物受到環(huán)境因子的劇烈影響，在葉際形成復(fù)雜的微生物群落，對(duì)涉碳化合物的分解強(qiáng)烈。中量元素中的鈣稍有釋放，這可能與水分的淋洗作用有關(guān)(劉征，2014)。

沉水階段為挺水植物分解的第三個(gè)階段，葉枯落物在這個(gè)過(guò)程中一直處于水體界面，主要受水分因子的影響。養(yǎng)分元素指標(biāo)方面，大部分枯落物的鉀呈釋放模式，這主要與在沉水階段受到水分淋溶作用有關(guān) (Boemer, 1984；Kost & Boerner, 1985；李忠文等，2013)。中量元素中的鈣在此階段表現(xiàn)較為穩(wěn)定，這與李忠文等(2013)對(duì)亞熱帶樟樹(shù)的研究結(jié)果一致。而微量元素中的鐵大量富集，這可能與枯落物分解過(guò)程中吸附金屬元素形成螯合物與配合物有關(guān)(He et al., 2020)。在涉碳化合物指標(biāo)方面，酶解作用是纖維素與半纖維素降解的主要原因之一(陳亞梅等，2015)。真菌是分解不同類型枯落物木質(zhì)纖維素的主要因素(Wang et al., 2020)?？萋湮锇肜w維素的變化較為復(fù)雜，受到水分淋溶、干濕交替等環(huán)境的影響(李晗等，2015)。本文中，纖維素與半纖維素在沉水階段表現(xiàn)為大量釋放，這也說(shuō)明了酶、微生物與環(huán)境因子對(duì)難分解化合物降解的交互作用明顯。

3.3 物種差異與分解階段對(duì)關(guān)鍵指標(biāo)的相對(duì)貢獻(xiàn)

本研究中，分解階段對(duì)關(guān)鍵指標(biāo)變異的相對(duì)貢獻(xiàn)顯著大于物種，這主要與不同分解階段所處不同分解環(huán)境有關(guān)。在大氣界面的枯落物受到降水、風(fēng)速、太陽(yáng)輻射、微生物等環(huán)境因子的影響，而水體界面的枯落物受到水分淋溶與厭氧微生物及水中動(dòng)物的影響。研究表明，在季節(jié)性凍融特征較為顯著的溪流中，水溫、濁度等因子能直接影響枯落物養(yǎng)分元素的變化(陳鴿等，2019)。彭倩等(2021)對(duì)粗枝云杉不同徑級(jí)根系分解過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)環(huán)境條件不同對(duì)根系分解中養(yǎng)分元素的釋放有不同影響。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)不同分解階段對(duì)涉碳化合物指標(biāo)的解釋度更高，這主要與涉碳化合物大多為難分解的大分子物質(zhì)，其分解主要與環(huán)境因子中的水分淋溶、物理破碎等有關(guān)。另外，分解階段所主導(dǎo)的環(huán)境因子變化會(huì)對(duì)分解者(如微生物、小型動(dòng)物)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響難分解化合物的降解。向元彬等(2015)對(duì)不同密度巨桉人工林枯落物分解研究指出，林分密度小的巨桉林環(huán)境適合分解木質(zhì)素和纖維素的菌類生存。干旱生境下3種植物葉枯落物分解動(dòng)態(tài)特征的研究表明，林窗中太陽(yáng)輻射強(qiáng)度大于林下，有利于木質(zhì)素、纖維素的降解(楊晶晶等，2019)。濕地挺水植物枯落物立枯分解研究表明，難分解成分的微生物活性及分解能力受環(huán)境因子影響，從而間接影響了濕地挺水植物枯落物的分解(張新厚和宮超，2013)。在本研究中，分解階段對(duì)枯落物各指標(biāo)變異的貢獻(xiàn)度大于物種種類，這與不同分解階段環(huán)境因子的調(diào)控作用密切相關(guān)。受此影響，大部分指標(biāo)在不同分解階段之間表現(xiàn)出明顯的動(dòng)態(tài)變化特征。同時(shí)，受不同植物物種初始性狀影響，小部分指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化在物種之間表現(xiàn)出明顯差異性。

3.4 濕地挺水植物的一般分解規(guī)律

在濕地挺水植物的分解過(guò)程中，植被枯落物的分解速率隨著時(shí)間的增加而減小。立枯階段至倒伏階段分解速率最大，倒伏階段至沉水階段次之，沉水階段以后的分解速率最小。本研究結(jié)果與張全軍等(2020)的研究結(jié)果相一致。不同物種的分解速率也存在較大的差異，本研究計(jì)算的9種植物中，分解速率最大的為茭草(1.41 a)，分解速率最小為再力花(0.43 a)。枯落物分解50%，茭草僅需半年時(shí)間，而再力花需要1.62 a。

對(duì)比其他生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，沙漠生態(tài)系統(tǒng)植被的枯落物分解速率普遍較低，如李成道等(2019)研究發(fā)現(xiàn)，在光照條件下，極端干旱區(qū)植被在一年半的分解率不到40%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于濕地挺水植物。森林生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜，植被枯落物分解速率受植被類型影響較大，如米彩紅(2014)研究指出，幾種人工林枯落物分解速率，最大值為小葉楊(2.91 a)，最小值為松柏(0.60 a)。整體而言，森林植被的枯落物分解速率最快，其次為濕地植被，最慢為沙漠植被。

4 結(jié)論

本研究測(cè)定了滇池湖濱帶九種優(yōu)勢(shì)挺水植物在4個(gè)生長(zhǎng)階段的質(zhì)量衰減及關(guān)鍵指標(biāo)變化動(dòng)態(tài)，得到如下結(jié)論：(1)不同濕地挺水植物的枯落物分解速率不同。例如：茭草的值為1.41 a，是本研究中分解速率最快的挺水植物；再力花的值為0.43 a，是最難分解的挺水植物。(2)通過(guò)對(duì)分解速率與枯落物初始成分進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析可知， 分解速率與物理指標(biāo)及涉碳化合物指標(biāo)的相關(guān)性較高，其中與比葉面積及干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與纖維素呈顯著負(fù)相關(guān)。其次，分解速率還與凋落物氮含量、鈣含量呈正相關(guān)，與穿刺力度及半纖維素呈負(fù)相關(guān)。(3)物理指標(biāo)(比葉面積、穿刺力度、干物質(zhì)量)在不同植物之間的分解動(dòng)態(tài)特征相似；養(yǎng)分元素指標(biāo)主要呈“釋放-富集”“富集-釋放”“凈釋放”三種模式；涉碳化合物指標(biāo)中，木質(zhì)素呈“富集-釋放”“富集-釋放-富集”和“富集”模式，纖維素與半纖維素在整個(gè)分解周期內(nèi)總體呈“富集-釋放”模式。(4)所測(cè)16種指標(biāo)中，13種指標(biāo)(比葉面積、干物質(zhì)量、穿刺力度和碳、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳的含量以及半纖維素、纖維素、木質(zhì)素)在不同分解階段表現(xiàn)出明顯變異，這些指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化主要由分解階段主導(dǎo)；物種種類對(duì)其余3種指標(biāo)(氮和磷的含量和灰分)變異的解釋度較高，這些指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化主要由物種種類主導(dǎo)。擬合分析發(fā)現(xiàn)，比葉面積、穿刺力度、干物質(zhì)量和碳、鉀、鈣、硫、鐵的含量以及木質(zhì)素、纖維素、半纖維素在不同植物之間的變化趨勢(shì)一致，或可作為表征濕地挺水植物葉枯落物分解的指示性指標(biāo)，在未來(lái)挺水植物凋落物分解規(guī)律的研究及預(yù)測(cè)中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。