女貞種子休眠機(jī)制和萌發(fā)特性研究

吳 紅，燕麗萍，夏 群，趙嘉豪，程天利

(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院園林園藝學(xué)院，江蘇泰州 225300；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院/山東省林木遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南 250000)

具有生活力的成熟種子在適宜的環(huán)境條件下也不能立即萌發(fā)，必須經(jīng)歷一個(gè)相對(duì)靜止的階段，這種現(xiàn)象叫種子的休眠，種子休眠是種子在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中獲得的一種抵抗外界不適宜環(huán)境的適應(yīng)性，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，種子的休眠嚴(yán)重限制了種子生產(chǎn)以及種子的擴(kuò)繁應(yīng)用。因此，種子休眠機(jī)制以及打破種子休眠方法的研究是種子開(kāi)發(fā)利用的重要保障。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已廣泛開(kāi)展了多種作物種子休眠機(jī)制研究，劉洋等對(duì)烏蘇里鼠李()種子休眠的特性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，該種子為綜合休眠型，是由種皮障礙和內(nèi)源抑制物質(zhì)共同導(dǎo)致休眠；張?jiān)频韧ㄟ^(guò)對(duì)膜苞鳶尾()種子的研究發(fā)現(xiàn)，膜苞鳶尾種子胚無(wú)休眠特性，種皮和胚乳束縛是造成種子休眠的主要原因。另外，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于破除種子休眠的方法也開(kāi)展了大量的研究，如金銀花()種子低溫層積75 d能夠有效解除種子休眠；用刀刺破種皮或用96%濃硫酸浸種能打破西藏砂生槐()種子的休眠，提高發(fā)芽率。

女貞()為木樨科(Oleaceae)女貞屬()植物，原產(chǎn)于我國(guó)，現(xiàn)廣泛栽植于長(zhǎng)江流域及華南、西南地區(qū)，向西延伸至陜西、甘肅等地。女貞四季婆娑，樹(shù)形整齊，適應(yīng)性強(qiáng)，是園林中常用的觀賞樹(shù)種。從女貞葉中提取的冬青油具清香味，可用作甜食和牙膏的香料；冬青油還具有鎮(zhèn)痛、消炎、抗風(fēng)濕和祛風(fēng)等作用，可用來(lái)治療肌肉疼痛。林文群等的研究表明，女貞種子含有女貞子酸(ligustrin)、甘露醇(mannitlo)、齊墩果酸(oleanolic acid)、熊果酸(ursolic acid)、樺木醇(betulin)等，有滋養(yǎng)肝腎、強(qiáng)腰膝、烏須明目的功效。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)女貞的栽培技術(shù)、抗逆生理和病蟲(chóng)害防治等方面進(jìn)行了研究。對(duì)種子的研究多集中在播種技術(shù)方面，如種子播種品質(zhì)性狀、種子種苗地理變異及苗期抗寒性的研究、種子化學(xué)成分的研究、女貞種子和幼苗對(duì)模擬酸雨的反應(yīng)，而對(duì)其種子萌發(fā)特性特別是種子體眠機(jī)制以及破除種子休眠的方法研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以女貞種子為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)其種子吸水特性、種皮(果皮)的機(jī)械阻力等進(jìn)行研究，探討女貞種子的休眠機(jī)制和萌發(fā)特性，并通過(guò)HSO溶液、NaOH溶液、浸種和低溫層積等處理來(lái)研究快速破除女貞種子休眠的方法，以期為女貞的種質(zhì)資源利用，大規(guī)模育苗提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2020年8月采集江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院(32°01′57″～33°10′59″E，119°38′24″～120°32′20″N)校內(nèi)實(shí)訓(xùn)基地內(nèi)果皮呈現(xiàn)紫色的女貞果實(shí)，用手搓洗去除果皮和果肉，自然干燥后挑選飽滿的種子置于牛皮紙袋內(nèi)存于0～4 ℃冷庫(kù)。內(nèi)源性物質(zhì)試驗(yàn)所用青雜三號(hào)白菜()種子購(gòu)自江蘇中江種業(yè)股份有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子形態(tài)特征和千粒質(zhì)量測(cè)定 采用放大鏡觀察種子外部狀況(形狀、顏色以及種皮和果皮特性)；采用精度為0.05 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定種子的縱徑和橫徑；采用感量為0.001的電子天平測(cè)定種子的千粒質(zhì)量，重復(fù)8次取其平均值。

1.2.2 女貞種子吸水率的測(cè)定 種子吸水特性的測(cè)定參照GB 2772—1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》中介紹的方法，取上述自然風(fēng)干的去殼和未去殼的種子各100粒，置于200 mL燒杯內(nèi)，加入水量沒(méi)過(guò)種子表面，于25 ℃的恒溫箱浸種。重復(fù)3次。定期取出(白天每2 h 1次、夜間每4 h 1次)種子，用濾紙吸干種子表面水分，用感量為0.001 g的電子天平測(cè)定種子質(zhì)量，依次重復(fù)至種子質(zhì)量不再變化為止。

種子吸水率計(jì)算公式：=(-)×100%。

式中：為女貞種子的吸水率；為種子浸種后的質(zhì)量；為種子浸種前的質(zhì)量。

1.2.3 種子發(fā)芽試驗(yàn) 采用喻梅等介紹的紙上發(fā)芽法，在25 ℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，光/暗周期為 12 h/12 h，每皿50粒，3次重復(fù)；種子發(fā)芽期間逐日記錄，種子露白視為發(fā)芽，記錄種子發(fā)芽數(shù)，當(dāng)供試種子連續(xù)5 d不萌發(fā)時(shí)視為發(fā)芽結(jié)束，根據(jù)以下公式計(jì)算女貞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。

發(fā)芽率()=()×100%；

發(fā)芽勢(shì)()=(/)×100%。

式中：為發(fā)芽種子數(shù)；為供試種子數(shù)；為發(fā)芽最高峰時(shí)發(fā)芽種子數(shù)。

1.2.4 離體胚培養(yǎng) 隨機(jī)取女貞種子200粒，用蒸餾水浸泡24 h后去殼，分4組每組50粒進(jìn)行離體胚試驗(yàn)，處理如下：(1)去除全部胚乳，只保留胚；(2)去除子葉端胚乳，露出1/2子葉；(3)去除胚根端胚乳，露出1/2胚根；(4)保留全部的胚乳。每組重復(fù)3次，上述材料分別置于潔凈培養(yǎng)皿中，皿中鋪2層潔凈濾紙并用去離子水浸濕，然后將培養(yǎng)皿置于25 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，統(tǒng)計(jì)各組萌芽情況。

1.2.5 內(nèi)源性物質(zhì)提取及白菜籽發(fā)芽的測(cè)定 隨機(jī)取新鮮女貞種子，剝?nèi)∧举|(zhì)化的內(nèi)果皮和胚乳，用感量為0.001 g的電子天平稱取上述材料各5 g，置于預(yù)冷的研缽中研碎，用80%甲醇溶液轉(zhuǎn)移于 25 mL 試管中，后置于4 ℃冰箱中浸提48 h，期間不斷振蕩以保證提取充分，然后離心取上清液，重復(fù)以上操作并將上清液混合置于50 ℃烘箱內(nèi)濃縮蒸干并用蒸餾水定容至50 mL備用。分別取定容后的浸提液1、2、3、4、5 mL用蒸餾水定容至5 mL配制成20%、40%、60%、80%、100% 的溶液，浸泡白菜種子，將浸泡種子置于25 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，測(cè)定白菜種子的發(fā)芽率，每個(gè)處理重復(fù)3次，以蒸餾水浸泡為對(duì)照。

1.2.6 種子解除休眠方法研究

1.2.6.1 HSO、NaOH溶液處理對(duì)女貞種子萌發(fā)特性的影響 女貞種子用體積分?jǐn)?shù)為98% 的HSO溶液浸種處理10、20、30、40、50 min；或者用0.3 mol/L的NaOH溶液浸種6、12、18、24、36 h，浸種后的種子用蒸餾水沖洗3次，以未浸種的種子為對(duì)照，參照“1.2.3”節(jié)中的方法測(cè)定種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，每個(gè)處理50粒種子，3次重復(fù)。

1.2.6.2 浸種水溫和時(shí)間對(duì)女貞種子萌發(fā)特性的影響 用20、35、50、65 ℃的自來(lái)水分別處理女貞種子4、6、8、10、12、16 h，以未浸泡的種子為對(duì)照，處理結(jié)束后參照“1.2.3”節(jié)中的方法測(cè)定種子的發(fā)芽率，每個(gè)處理50粒種子，3次重復(fù)。

1.2.6.3 低溫層積處理對(duì)女貞種子萌發(fā)特性的影響 將沙(最大持水量50%)與女貞種子以3∶1的比例(體積比)埋藏于塑料花盆中，后置于4 ℃條件下保存。每隔3 d噴水并翻動(dòng)以保證塑料花盆內(nèi)的濕度和通氣環(huán)境。層積30、50、70、90 d，以未層積處理的種子為對(duì)照。處理結(jié)束后參照“1.2.3”節(jié)中的方法測(cè)定種子的發(fā)芽率，每個(gè)處理50粒種子，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel及DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，各處理采用最小顯著性差異()法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)特征和千粒質(zhì)量測(cè)定結(jié)果

女貞種子為腎形，兩端尖細(xì)，成熟時(shí)為黃褐色至棕褐色，千粒質(zhì)量為32.17 g，種子縱橫徑比為2.19；種子由種皮、胚乳和胚3個(gè)部分組成，成熟的種子外被一層木質(zhì)化的內(nèi)果皮，種皮褐色膜質(zhì)化，種皮內(nèi)為厚而堅(jiān)硬的胚乳，是種子的重要組成部分，胚包埋于胚乳內(nèi)，體積小，子葉發(fā)達(dá)且下胚軸長(zhǎng)(圖1)。

2.2 女貞種子的吸水率變化

女貞種子吸水率變化情況如圖2所示。隨著女貞種子吸水時(shí)間的延長(zhǎng)，吸水速率逐漸增加，去殼和未去殼種子的吸水率曲線變化一致，但去殼種子的吸水率大于未去殼種子。由圖2可知，女貞種子物理吸水過(guò)程包括3個(gè)時(shí)期：0～8 h為種子快速吸水期，吸水量大而迅速，8 h時(shí)去殼和未去殼種子吸水率分別達(dá)到63.89%、37.90%；8～28 h為緩慢吸水期，種子吸水緩慢但歷時(shí)長(zhǎng)，在28 h時(shí)去殼和未去殼種子的吸水率分別為77.46%、57.30%；28～48 h為飽和吸水期，吸水量逐漸趨于平衡，在飽和吸水末期，去殼種子已完成種子總吸水量的84.09%，幾近飽和，未去殼種子吸水率已達(dá)到63.40%，表明女貞種子果皮具有一定的透水性。

2.3 種殼對(duì)女貞種子萌發(fā)的影響

造成種子休眠的原因之一是機(jī)械壓迫，即種子外堅(jiān)硬的種皮(果皮)或胚乳緊緊包裹種胚，以至于胚在萌發(fā)時(shí)胚芽或胚根生長(zhǎng)力不足以穿透其束縛而造成休眠，因此種子萌發(fā)與否取決于種胚的穿透力和機(jī)械壓迫力之間的比值。

女貞種子離體培養(yǎng)結(jié)果表明，剝?nèi)ト颗呷榈碾x體胚置床培養(yǎng)1周后胚根端先變綠生長(zhǎng)，2周后子葉開(kāi)始生長(zhǎng)，萌發(fā)率達(dá)到99%；露出1/2胚根的處理在前期胚根開(kāi)始膨大，第2周胚根彎曲生長(zhǎng)，而包被在胚乳中的子葉卻無(wú)生長(zhǎng)現(xiàn)象，后期胚根停止生長(zhǎng)，種子霉?fàn)€；露出1/2子葉的離體胚培養(yǎng)1周后子葉開(kāi)始變綠，2周后子葉展開(kāi)，但直至第4周胚根仍無(wú)生長(zhǎng)跡象；保留完整胚乳的種胚置床1周后均無(wú)胚根或子葉露出，后期陸續(xù)發(fā)霉腐爛。這說(shuō)明女貞種胚不具備休眠性，去掉種殼后的種子不能順利萌發(fā)，堅(jiān)硬的胚乳影響了水和氧氣的透性，因此，胚乳可能是限制女貞種子萌發(fā)的原因之一。

2.4 女貞種子內(nèi)果皮、胚乳浸提液對(duì)白菜籽萌發(fā)率的影響

種子內(nèi)含有內(nèi)源抑制物質(zhì)是導(dǎo)致種子休眠的一個(gè)重要原因，種子不同部位的浸提液對(duì)白菜籽發(fā)芽率影響的研究是測(cè)定內(nèi)源抑制物質(zhì)的快速而行之有效的方法。女貞種子內(nèi)果皮、胚乳甲醇浸提液對(duì)白菜籽發(fā)芽率的影響如圖3所示，女貞種子內(nèi)果皮和胚乳浸提液在一定程度上抑制了白菜種子的萌發(fā)，且不同部位浸提液處理白菜種子的發(fā)芽率隨著浸提液濃度的增大而降低，不同濃度的內(nèi)果皮甲醇提取液處理的白菜籽發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了2.75%、6.05%、9.83%、16.19%、21.97%；不同濃度的胚乳甲醇提取液處理的白菜籽發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了9.64%、19.07%、26.69%、30.43%、42.65%，各處理與對(duì)照之間均差異極顯著(<0.01)。從不同部位浸提液對(duì)白菜籽發(fā)芽率的影響來(lái)看胚乳的抑制效果大于內(nèi)果皮，方差分析結(jié)果表明，除60%內(nèi)果皮浸提液和20%胚乳浸提液差異不顯著外，其他各處理間差異均極顯著(<0.01)。

2.5 不同處理對(duì)女貞種子萌發(fā)的影響

2.5.1 HSO、NaOH溶液處理 由表1可以看出，經(jīng)體積分?jǐn)?shù)為98%的HSO溶液浸種處理10、20、30、40、50 min 的發(fā)芽率分別為35.30%、60.49%、88.59%、71.19%、67.48%，均高于對(duì)照，且各處理間差異極顯著(<0.01)；在10～30 min范圍內(nèi)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率呈上升趨勢(shì)；從30～50 min 范圍內(nèi)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)。由表1還可以看出，女貞種子的發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率變化趨勢(shì)一致，表明在30 min時(shí)女貞種子的發(fā)芽率高而且發(fā)芽集中(發(fā)芽勢(shì)最高)，因此，女貞種子用濃硫酸浸種處理的最佳時(shí)間為 30 min 左右。

表1 H2SO4溶液處理對(duì)女貞種子發(fā)芽特性的影響

NaOH溶液處理結(jié)果(表2)顯示，0.3 mol/L NaOH溶液處理女貞種子，在6～24 h范圍內(nèi)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均隨處理時(shí)間的增加而不斷增加，各處理間差異達(dá)極顯著水平(<0.01)；處理24 h后，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)分別達(dá)85.07%、82.48%，處理效果最好；處理36 h后種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)分別達(dá)到了84.10%、74.27%，處理效果僅次于處理24 h，且二者之間的發(fā)芽率差異不顯著，但二者之間的發(fā)芽勢(shì)差異極顯著(<0.01)。究其原因在于，短時(shí)間的NaOH溶液處理時(shí)，其腐蝕性可軟化內(nèi)果皮，提高種子的透水性和透氣性，促進(jìn)種子萌發(fā)；而長(zhǎng)時(shí)間處理時(shí)種子內(nèi)的蛋白質(zhì)活性降低，種子萌發(fā)受到抑制。

表2 NaOH溶液處理對(duì)女貞種子發(fā)芽特性的影響

2.5.2 浸種處理 浸種對(duì)女貞種子發(fā)芽率的影響結(jié)果(圖4)表明，在浸泡4～10 h種子的發(fā)芽率隨水溫的增加呈先升后降的趨勢(shì)，大體表現(xiàn)為在20～50 ℃范圍內(nèi)，隨著浸種水溫的增加，種子的發(fā)芽率逐漸上升，在50 ℃時(shí)達(dá)到最高值；12～16 h隨著水溫的增加種子的發(fā)芽率逐漸降低，且各溫度處理間差異極顯著(<0.01)。女貞果實(shí)為核果，內(nèi)果皮堅(jiān)硬致密，未浸泡處理的女貞種子的發(fā)芽率僅為32.33%，經(jīng)浸種處理的種子的發(fā)芽率均高于CK。因此，水溫在20～50 ℃范圍內(nèi)浸種女貞種子的發(fā)芽率最高。不同浸種時(shí)間種子發(fā)芽率亦有不同，20 ℃浸泡12 h時(shí)發(fā)芽率最高，達(dá)84.67%；其次是50 ℃浸泡 8 h 和35 ℃浸泡10 h處理，其發(fā)芽率分別為83.33%、82.67%，二者無(wú)顯著差異。65 ℃浸泡12、16 h處理的發(fā)芽率較低，均低于50%，分別為48.67%和45.44%；65 ℃浸泡10 h和50 ℃浸泡 16 h 處理的種子發(fā)芽率均低于60%，分別為51.33%、53.72%。

女貞種子的發(fā)芽率受水溫和浸泡時(shí)間的雙重影響，在適宜的浸種溫度下，隨著水溫的增加，浸種時(shí)間會(huì)相應(yīng)縮短，可見(jiàn)浸種處理可以軟化內(nèi)果皮，去除種子表面蠟質(zhì)、提高透性并浸出種子內(nèi)的抑制物質(zhì)，從而提高種子萌發(fā)率。因此本試驗(yàn)的結(jié)果表明，女貞密實(shí)的內(nèi)果皮是阻礙種子萌發(fā)的重要因素。

2.5.3 低溫層積對(duì)種子萌發(fā)的影響 由圖5可知，低溫層積時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)女貞種子發(fā)芽率有很大的影響。在4 ℃處理?xiàng)l件下，種子累計(jì)發(fā)芽率隨著層積天數(shù)的增加先升高后下降，層積50 d種子的發(fā)芽率最高，種子累計(jì)發(fā)芽率達(dá)85.88%，比對(duì)照提高20.66%，層積效果最好，其后依次為層積30 d、層積70 d、CK、層積90 d，各溫度處理間差異極顯著(<0.01)。層積處理90 d時(shí)累計(jì)發(fā)芽率僅為64.91%，發(fā)芽率極顯著(<0.01)低于對(duì)照，比對(duì)照提高8.56%。這一變化規(guī)律與蔡丹紅等的研究結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

種子休眠指具有生活力的種子停留在不能發(fā)芽的狀態(tài)的一種現(xiàn)象，種子休眠是植物形成的抵御不良環(huán)境的一種適應(yīng)能力，種胚引起的體眠可分為胚的影響、種皮(果皮)影響和抑制物質(zhì)影響。

有些種子外部形態(tài)發(fā)育成熟且已具有成熟種子的特征，但生理上必須經(jīng)過(guò)一定階段的發(fā)育，才能完成其內(nèi)部的生理生化過(guò)程。如李鐵華等發(fā)現(xiàn)引起鐘萼木()種子休眠的主要原因是種子內(nèi)缺乏萌發(fā)促進(jìn)物質(zhì)和酶活性低，用赤霉素溶液浸種或?qū)臃e可解除種子休眠；劉繼生等的研究表明，人參()種子成熟時(shí)其胚未發(fā)育完全，層積初期需提高溫度促進(jìn)胚的生長(zhǎng)與分化，層積后期需降低溫度促進(jìn)種胚的生理生化過(guò)程。本試驗(yàn)中女貞種子種胚形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育完全，離體胚培養(yǎng)結(jié)果表明，女貞種子種胚在去除種皮和胚乳后能在25 ℃恒溫箱內(nèi)順利萌發(fā)，可見(jiàn)女貞種胚不存在休眠。

種胚外面包裹堅(jiān)硬致密的包裹物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致種子的物理體眠，這些包裹物質(zhì)可能是種皮(果皮)或胚乳，有些種子種皮(果皮)表面含有蠟質(zhì)、黏質(zhì)或革質(zhì)物質(zhì)，影響了種胚的透水性和透氣性，進(jìn)而影響種子內(nèi)有氧代謝和種胚的營(yíng)養(yǎng)供給，并對(duì)種胚胚根和胚芽的生長(zhǎng)造成機(jī)械約束，有些硬實(shí)種子則是堅(jiān)硬的種皮(果皮)對(duì)種胚胚根和胚芽的生長(zhǎng)造成機(jī)械約束。如馮毓琴等發(fā)現(xiàn)，天藍(lán)苜蓿()種子成熟時(shí)胚已發(fā)育成熟，硬實(shí)種子存在種皮抑制現(xiàn)象，導(dǎo)致種子很難吸水膨脹且種胚伸長(zhǎng)受阻；堅(jiān)硬致密的胚乳也是影響種胚生長(zhǎng)的因素之一，王宏迪研究發(fā)現(xiàn)，黃精()屬于綜合休眠，其密實(shí)堅(jiān)硬的胚乳細(xì)胞阻礙水分和空氣進(jìn)入種胚內(nèi)部而導(dǎo)致休眠。通過(guò)女貞透水性試驗(yàn)和離體胚試驗(yàn)可知，女貞未去殼種子吸水率低于去殼種子，但在飽和吸水期未去殼種子的吸水量達(dá)63.40%，表明女貞內(nèi)果皮雖相對(duì)堅(jiān)硬致密，可能對(duì)種子萌發(fā)具有一定的影響但這不是女貞種子休眠的主要原因，本研究發(fā)現(xiàn)20 ℃浸泡12 h、50 ℃浸泡8 h和35 ℃浸泡10 h均可打破種子休眠，提高女貞種子的發(fā)芽率。有研究表明，HSO和NaOH溶液處理可腐蝕內(nèi)果皮，打破胚乳的屏障，提高種子的透氣性，如杜小芳等發(fā)現(xiàn)，甘草()、苦豆子()和苦馬豆()種子屬種皮障礙引起的物理性休眠，磨破、切割種皮以及利用濃硫酸破壞種皮致密組織等措施均能減弱機(jī)械障礙，促進(jìn)種子萌發(fā)。本研究用體積分?jǐn)?shù)為98%的HSO溶液浸種處理10、20、30、40、50 min的發(fā)芽率與對(duì)照相比均顯著提高，其中30 min處理的發(fā)芽率最高；0.3 mol/L NaOH溶液處理也可顯著提高女貞種子的發(fā)芽率，24 h處理效果最好，表明女貞種子堅(jiān)硬的內(nèi)果皮和胚乳的機(jī)械束縛是阻礙種子萌發(fā)的根本性限制因子。

種子或果實(shí)內(nèi)存在的內(nèi)源抑制物也會(huì)導(dǎo)致種子休眠，如禾本科(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、蘭科(Orchidaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)和瑞香科(Thymelaeace)植物等都屬這一類。本研究中女貞種子不同部位內(nèi)源性抑制物的提取液對(duì)白菜籽發(fā)芽抑制測(cè)定結(jié)果表明，女貞種子內(nèi)果皮和胚乳中存在發(fā)芽抑制物質(zhì)，說(shuō)明種子內(nèi)含有抑制物質(zhì)可能是導(dǎo)致女貞種子休眠的另一個(gè)主要原因。關(guān)于這一猜測(cè)目前尚未見(jiàn)報(bào)道，有必要深入展開(kāi)相關(guān)研究。