麗江鄉(xiāng)級(jí)行政區(qū)域內(nèi)總花扁核木表型多樣性研究

王 玲，和加衛(wèi)，楊正松，楊洪濤，和建平

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟(jì)植物研究所，云南 麗江 674100）

0 引言

總花扁核木（Prinsepia utilisRoyle）是薔薇科李亞科扁核木屬植物，又名青刺果、打油果，為多年生常綠灌木［1-3］。野生總花扁核木廣泛分布于云南省，在我國(guó)四川、貴州、西藏等地區(qū)，以及印度、巴基斯坦等國(guó)也有一定的分布［4-5］?？偦ū夂四救矶际菍?，其嫩莖和葉是比較好的食材［6］，其根、葉能入藥，具有清熱消炎、止痛、排毒等作用［7］，民間利用總花扁核木種仁進(jìn)行榨油，可制作出天然的高級(jí)食用植物油［8-10］。近年來(lái)，總花扁核木在藥理［7，11-12］、抗氧化特性［13-14］、脂肪酸［15-17］、創(chuàng)制化妝品［10，18-19］等方面的研究都取得了一定的突破，但整個(gè)產(chǎn)業(yè)的成品油原材料依然依賴野生資源［20］。對(duì)總花扁核木也嘗試過(guò)人工種植，但在過(guò)去20多年成功報(bào)道栽培技術(shù)的文獻(xiàn)寥寥無(wú)幾，人工栽培總花扁核木要么不掛果，要么少量掛果，與人們的預(yù)期相差太大。眾所周知，野生資源表型性狀的遺傳多樣性研究可為資源的評(píng)價(jià)、優(yōu)良種質(zhì)挖掘、品種選育、栽培技術(shù)改進(jìn)等提供重要的參考依據(jù)［21］；大量的研究結(jié)果表明，來(lái)源于不同地理尺度上的居群會(huì)存在明顯的表型分化［22-24］。筆者認(rèn)同總花扁核木與其他野生物種一樣存在大地理尺度下的表型差異，但在總結(jié)總花扁核木引種失敗的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)后，筆者認(rèn)為應(yīng)該將研究范圍縮小，轉(zhuǎn)而研究小區(qū)域范圍內(nèi)總花扁核木的表型差異。因此，筆者以云南省麗江市的鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）為單元，研究了小區(qū)域范圍總花扁核木不同居群的種子特性差異，以期明確制約總花扁核木產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素，為解決總花扁核木產(chǎn)業(yè)共性問(wèn)題提供參考。

1 材料與方法

1.1 居群選擇與試驗(yàn)材料采集

在2015～2018年，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高山經(jīng)濟(jì)植物研究所對(duì)云南省麗江市范圍內(nèi)的103個(gè)野生總花扁核木居群進(jìn)行了調(diào)查研究。本研究以已建檔的數(shù)據(jù)為依據(jù)，將樣方數(shù)據(jù)按鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)進(jìn)行歸類，103個(gè)居群可細(xì)分成14個(gè)鄉(xiāng)（鎮(zhèn)），其中包含2個(gè)風(fēng)景區(qū)。這些鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）含有的居群數(shù)量不一樣（表1），所有分析均以同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）為單元進(jìn)行。

表1 麗江鄉(xiāng)級(jí)行政區(qū)域內(nèi)總花扁核木采樣居群地理分布情況

1.2 性狀的選擇

由于總花扁核木通常分布于田間地頭、路旁、菜園籬笆，其冠幅、單株產(chǎn)量、枝條長(zhǎng)度等指標(biāo)會(huì)受到人為因素、動(dòng)物食用等的干擾，因此，本研究只對(duì)受干擾程度較小的種子進(jìn)行分析，每居群選擇種子縱徑、橫徑、側(cè)徑作為考察指標(biāo)，測(cè)量工具為游標(biāo)卡尺，其分辨率為0.01 mm。每個(gè)居群3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選10粒種子進(jìn)行測(cè)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法及參數(shù)

所有指標(biāo)均采用巢式方差進(jìn)行分析，線性模型為：Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k，式中Yijk為第i個(gè)居群第j個(gè)種子第k個(gè)觀測(cè)值；u為總均值；Si為居群效應(yīng)（固定）；T(i)j為居群內(nèi)單株效應(yīng)（隨機(jī)）；e(ij)k為試驗(yàn)誤差。

式中δ2t/S為居群間方差分量；δ2S為居群內(nèi)方差分量；VST為表型分化系數(shù)，表示居群間變異占遺傳總變異的百分比。δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MS s-MSe)/k，式中MSt為居群間均方；MSs為居群內(nèi)均方；MSe為機(jī)誤均方；j為居群內(nèi)樣本數(shù)；k為觀測(cè)重復(fù)數(shù)。

另外，計(jì)算表型性狀的變異特征系數(shù)（CV），變異特征系數(shù)表示表型性狀的離散程度。

采用Excel 2007軟件和SPSS 23.0軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)表型性狀的變異特征

對(duì)麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)總花扁核木種子的縱徑、橫徑、側(cè)徑進(jìn)行變異大小分析，由表2可知：種子縱徑的變異系數(shù)，玉龍縣寶山鄉(xiāng)為14.32%，古城區(qū)大東鄉(xiāng)為13.05%，玉龍縣拉市鄉(xiāng)為12.98%，而古城區(qū)龍山鄉(xiāng)只有7.34%；種子橫徑的變異系數(shù)，永勝縣永北鎮(zhèn)為14.96%，古城區(qū)大東鄉(xiāng)為14.01%，玉龍縣寶山鄉(xiāng)為13.17%，而玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)只有7.03%；種子側(cè)徑的變異系數(shù)，永勝縣永北鎮(zhèn)為15.64%，古城區(qū)大東鄉(xiāng)為12.42%，寧蒗縣永寧鄉(xiāng)為12.21%，而玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)只有6.47%。從變異系數(shù)的大小來(lái)看，無(wú)論是種子的縱徑、橫徑還是側(cè)徑，其離散程度均不是很大。

表2 麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)居群表型性狀的變異特征

對(duì)麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)總花扁核木種子的縱徑、橫徑、側(cè)徑進(jìn)行差異性分析，結(jié)果表明（表3）：古城區(qū)大東鄉(xiāng)參試的14個(gè)居群、古城區(qū)金山鄉(xiāng)的5個(gè)居群、古城區(qū)龍山鄉(xiāng)的10個(gè)居群、寧蒗縣瀘沽湖的6個(gè)居群、永勝縣永北鎮(zhèn)的23個(gè)居群、玉龍縣寶山鄉(xiāng)的10個(gè)居群、玉龍縣九河鄉(xiāng)的3個(gè)居群、玉龍縣鳴音鄉(xiāng)的5個(gè)居群、玉龍縣太安鄉(xiāng)的7個(gè)居群，無(wú)論是在居群間還是在居群內(nèi)，其F值均達(dá)到了0.01水平的極顯著差異；寧蒗縣永寧鄉(xiāng)的4個(gè)居群在居群內(nèi)種子橫徑和側(cè)徑的F值均達(dá)不到顯著性差異水平；玉龍縣白沙鄉(xiāng)的2個(gè)居群在居群內(nèi)種子橫徑的F值均達(dá)不到顯著性差異水平；玉龍縣拉市鄉(xiāng)的6個(gè)居群在居群內(nèi)種子側(cè)徑的F值均達(dá)不到顯著性差異水平，但橫徑達(dá)到了0.05水平的顯著差異；玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)的5個(gè)居群和玉龍雪山景區(qū)的3個(gè)居群，無(wú)論是在居群間還是在居群內(nèi)，種子橫徑和側(cè)徑的F值均達(dá)不到顯著性差異水平。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管種子縱徑、橫徑、側(cè)徑的離散程度不高，但在多數(shù)鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)依然存在不同程度的差異性。

表3 麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)居群間和居群內(nèi)表型性狀的差異性

2.2 麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)總花扁核木的表型分化

從表4 可以看出：在14 個(gè)鄉(xiāng)級(jí)行政單元中，玉龍縣鳴音鄉(xiāng)總花扁核木種子縱徑在居群間的方差分量最大，為95.39；玉龍縣太安鄉(xiāng)種子橫徑在居群間的方差分量最大，為74.35；古城區(qū)大東鄉(xiāng)種子側(cè)徑在居群間的方差分量最大，為92.90；寧蒗縣瀘沽湖總花扁核木種子縱徑在居群內(nèi)的方差分量最大，為2.77；古城區(qū)龍山鄉(xiāng)種子橫徑在居群內(nèi)的方差分量最大，為1.54，且該鄉(xiāng)種子側(cè)徑在居群內(nèi)的方差分量也最大，為1.80。對(duì)于總花扁核木種子性狀在居群間的方差分量百分比來(lái)說(shuō)，以古城區(qū)龍山鄉(xiāng)的縱徑最高，達(dá)99.12%；以玉龍縣白沙鄉(xiāng)的橫徑最高，達(dá)99.38%；以古城區(qū)大東鄉(xiāng)的側(cè)徑最高，達(dá)99.17%；對(duì)于總花扁核木種子性狀在居群內(nèi)的方差分量百分比來(lái)說(shuō)，以寧蒗縣瀘沽湖的縱徑最高，達(dá)28.89%；以玉龍雪山景區(qū)的橫徑最高，達(dá)58.18%；以玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)的側(cè)徑最高，達(dá)34.21%。

表4 麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)居群間和居群內(nèi)方差分量及表型分化系數(shù)

續(xù)表4：

3 結(jié)論

筆者以麗江市鄉(xiāng)級(jí)行政為單元，研究了各鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）內(nèi)總花扁核木種子的變異，發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)的變化不是很大，種子的縱徑、橫徑、側(cè)徑的離散程度均不高。但是，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在同一個(gè)鄉(xiāng)級(jí)行政單元內(nèi)，古城區(qū)大東鄉(xiāng)參試的14個(gè)居群、古城區(qū)金山鄉(xiāng)的5個(gè)居群、古城區(qū)龍山鄉(xiāng)的10個(gè)居群、寧蒗縣瀘沽湖的6個(gè)居群、永勝縣永北鎮(zhèn)的23個(gè)居群、玉龍縣寶山鄉(xiāng)的10個(gè)居群、玉龍縣九河鄉(xiāng)的3個(gè)居群、玉龍縣鳴音鄉(xiāng)的5個(gè)居群、玉龍縣太安鄉(xiāng)的7個(gè)居群在居群間和居群內(nèi)都表現(xiàn)出極顯著差異；而寧蒗縣永寧鄉(xiāng)的4個(gè)居群、玉龍縣白沙鄉(xiāng)的2個(gè)居群、玉龍縣拉市鄉(xiāng)的6個(gè)居群、玉龍縣魯?shù)猷l(xiāng)的5個(gè)居群和玉龍雪山景區(qū)的3個(gè)居群在居群間或居群內(nèi)存在部分指標(biāo)差異不顯著的現(xiàn)象。從居群間和居群內(nèi)種子性狀的方差分量及表型分化系數(shù)可以看出：同一單元內(nèi)居群間的方差分量占了很大的比重，而居群內(nèi)的方差分量占比較小；表型分化系數(shù)最小為99.90%，最大為100%，而對(duì)表型分化系數(shù)具有重要貢獻(xiàn)的是居群間的方差分量。

4 討論

本研究由于每個(gè)居群提供了30個(gè)樣本容量，每個(gè)考察單元里又包含了大量居群，所以研究分析結(jié)果的系統(tǒng)誤差比較小，分析結(jié)果的可靠程度高。從變異系數(shù)可以看出，各個(gè)鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元內(nèi)不同居群所產(chǎn)生的變異，無(wú)論是在居群間還是在居群內(nèi)，變化幅度都很小。但進(jìn)一步對(duì)各鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元內(nèi)不同居群由種子縱徑、橫徑、側(cè)徑組成的矩陣進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)僅有少量幾個(gè)單元的部分考察指標(biāo)在居群間或在居群內(nèi)差異不顯著，而大多數(shù)單元所考察的指標(biāo)無(wú)論是在居群間還是在居群內(nèi)都存在顯著差異，甚至是極顯著差異。說(shuō)明只靠變異系數(shù)的大小來(lái)下結(jié)論是不可靠的。

深入研究各鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元內(nèi)居群間和居群內(nèi)方差分量可發(fā)現(xiàn)，居群間的方差分量是遺傳總變異的主要來(lái)源；由于表型分化系數(shù)是指居群間變異占遺傳總變異的百分比，表型分化系數(shù)最小為99.90%，最大為100%，說(shuō)明同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元居群間存在明顯的遺傳分化。對(duì)于同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元來(lái)說(shuō)，不同居群間的間隔距離較短，有些居群甚至在1 km之內(nèi)，從遺傳學(xué)角度來(lái)看，這些居群不應(yīng)該有地理和生殖隔離的差異；氣候環(huán)境條件也極為相似，理論上在同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元內(nèi)居群間和居群內(nèi)都應(yīng)該具有較小的方差分量，而事實(shí)是只在居群內(nèi)發(fā)生較小的方差分量，而在居群間產(chǎn)生較大的方差分量，存在這種現(xiàn)象只能說(shuō)明在同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元內(nèi)居群間依然存在生殖隔離。既然同一鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）級(jí)行政單元在氣候、海拔、光照、水分等方面均存在極大的相似性，那么產(chǎn)生這種生殖隔離的現(xiàn)象會(huì)不會(huì)只與土壤微環(huán)境有關(guān)？這值得深入研究。大量的生產(chǎn)實(shí)踐也證實(shí)，總花扁核木的引種只能維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，很難在開花結(jié)實(shí)方面獲得突破。本研究的結(jié)論或許能為攻克這一難題提供理論上的技術(shù)支撐。