不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛生長性能、血清生化指標(biāo)及瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

李紅麗 柴沙駝 王 迅 王書祥 張文華 斗多加 楊英魁*

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016；2.青海省高原放牧家畜營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016；3.青海省牦牛工程技術(shù)研究中心，西寧 810016；4.青海夏華清真肉食品有限公司，西寧 810016；5.青海省黃南州澤庫縣畜牧獸醫(yī)站，澤庫 811499)

牦牛作為青藏高原優(yōu)勢畜種，是當(dāng)?shù)啬撩褓囈陨娴纳钯Y料和主要的經(jīng)濟(jì)來源[1-2]。青藏高原冷季漫長，牧草營養(yǎng)價(jià)值較暖季有所降低，造成牦牛掉膘和養(yǎng)殖效益下降[3-5]，且牧區(qū)長期放牧過度和超載，致使草地資源退化嚴(yán)重，草畜矛盾突出[6]。近年來，基于保護(hù)生態(tài)和滿足市場需求的角度，牦牛養(yǎng)殖從傳統(tǒng)放牧逐漸向舍飼育肥模式發(fā)展，在農(nóng)牧交錯(cuò)帶推廣牦牛舍飼育肥，給牦牛提供精準(zhǔn)能量和蛋白質(zhì)供給被認(rèn)為是提高生產(chǎn)性能、縮短養(yǎng)殖周期和獲得更高經(jīng)濟(jì)收益的重要手段[7]。飼糧的能量和蛋白質(zhì)水平可以影響飼糧消耗量與其他營養(yǎng)物質(zhì)供給量，從而影響營養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的周轉(zhuǎn)代謝，最終影響動(dòng)物的生長發(fā)育[8]。目前，飼糧中能量或蛋白質(zhì)水平對舍飼育肥牦牛的影響已有一定研究[9-11]，但飼糧能量和蛋白質(zhì)水平對牦牛的交叉影響研究較少，實(shí)際生產(chǎn)中飼糧能量和蛋白質(zhì)水平不當(dāng)?shù)默F(xiàn)象普遍存在，從而影響?zhàn)B殖效益。因此，提供適宜的能量和蛋白質(zhì)水平飼糧是提高牦牛生產(chǎn)性能及經(jīng)濟(jì)效益的重要措施。本研究擬探討不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛生長性能、血清生化指標(biāo)及瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，以期篩選出冷季育肥牦牛飼糧適宜的能量和蛋白質(zhì)水平，為科學(xué)育肥牦牛提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年10月至2021年1月在青海省海晏縣金銀灘牛羊標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖示范牧場進(jìn)行，該地區(qū)海拔3 100 m，年平均氣溫0.2～3.4 ℃。選取體況良好且健康、體重[(199±20) kg]接近的3周歲公牦牛108頭，隨機(jī)分為9組，每組12頭。本采用2因素3水平試驗(yàn)設(shè)計(jì)，即低(9.5 MJ/kg)、中(10.6 MJ/kg)、高(11.7 MJ/kg)3個(gè)代謝能水平和低(12%)、中(14%)、高(16%)3個(gè)蛋白質(zhì)水平，按3×3(代謝能水平×蛋白質(zhì)水平)設(shè)計(jì)9種不同能量和蛋白質(zhì)水平的全混合日糧(TMR)。各組按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)(表1)飼喂對應(yīng)的TMR，預(yù)試期15 d，正試期90 d。

1.2 試驗(yàn)飼糧與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)飼糧根據(jù)我國《肉牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》[12](NY/T 815—2004)和《牦牛營養(yǎng)研究論文集》[13]中的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行配制，其組成及營養(yǎng)水平見表2。飼糧營養(yǎng)水平參考《中國飼料成分及營養(yǎng)價(jià)值表(2021年第32版)》中相關(guān)數(shù)值進(jìn)行計(jì)算。正式試驗(yàn)開始前對試驗(yàn)牛進(jìn)行編號，健胃驅(qū)蟲，每組單圈飼養(yǎng)，每天投喂2次，分別在08:00、17:00進(jìn)行喂料，自由采食和飲水，各組飼養(yǎng)管理?xiàng)l件保持一致。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 樣品采集

1.3.1 血液樣品

正式試驗(yàn)第90天，每組選擇10頭牛，晨飼前抗凝血管頸靜脈采血10 mL，靜置0.5 h，離心機(jī)4 ℃、3 000 r/min離心10 min，移液槍取離心后上清液即血清分裝于2 mL EP管，-20 ℃冷凍保存，備測血清生化指標(biāo)。

1.3.2 瘤胃液樣品

正式試驗(yàn)第90天，每組選擇10頭牛，晨飼前采用胃管式采樣器抽取瘤胃液100 mL，現(xiàn)場測定pH，并將剩余瘤胃液裝至10 mL離心管，-20 ℃冷凍保存，備測瘤胃發(fā)酵參數(shù)。

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 生長性能測定

試驗(yàn)期間記錄每天投料量和剩料量，計(jì)算干物質(zhì)采食量(DMI)，正式試驗(yàn)第1、90天晨飼前空腹稱重所有試驗(yàn)牦牛分別作為初始體重和終末體重，計(jì)算總增重(TWG)、平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。計(jì)算公式如下：

總增重=終末體重-初始體重；
平均日增重=總增重/正試期飼喂天數(shù)；
料重比=干物質(zhì)采食量/平均日增重。

表2 試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.4.2 血清生化指標(biāo)測定

血清葡萄糖(glucose，GLU)、尿素氮(urea nitrogen，UN)、甘油三酯(triglyceride，TG)、總膽固醇(total cholesterol，TC)、總蛋白(total protein，TP)、球蛋白(globulin，GLB)、白蛋白(albumin，ALB)含量和谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase，AST)、堿性磷酸酶(alkaline phosphatase，ALP)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase，ALT)活性委托青海省人民醫(yī)院檢測。

1.4.3 瘤胃發(fā)酵參數(shù)的測定

瘤胃液pH采用pHS-10型pH計(jì)直接測定，氨態(tài)氮(NH3-N)含量參照馮宗慈等[14]的比色法測定，微生物蛋白(MCP)含量采用考馬斯亮藍(lán)法[15]測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸(VFA)含量參考文獻(xiàn)[16-18]，使用日本島津GC-2014型氣相色譜儀進(jìn)行測定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行初步整理，SPSS 20.0進(jìn)行一般線性模型(GLM)多因素方差分析，統(tǒng)計(jì)模型中的主效應(yīng)為代謝能、蛋白質(zhì)水平，并分析代謝能水平與蛋白質(zhì)水平的交互作用，P<0.05表示差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果用平均值和均值標(biāo)準(zhǔn)誤(SEM)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛生長性能的影響

由表3可知，9組試驗(yàn)牛初始體重差異不顯著(P>0.05)；經(jīng)過90 d育肥后，以Ⅴ組的終末體重最高，顯著高于Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ組(P<0.05)；Ⅴ組的總增重和平均日增重最高，顯著高于Ⅰ和Ⅲ組(P<0.05)；Ⅰ組的干物質(zhì)采食量顯著高于其他組(P<0.05)；Ⅴ和Ⅷ組的料重比顯著低于其他組(P<0.05)。飼糧代謝能水平顯著影響終末體重(P=0.023)、總增重(P=0.034)、平均日增重(P=0.034)、干物質(zhì)采食量(P<0.001)和料重比(P=0.004)。高、中代謝能組的終末體重顯著高于低代謝能組(P<0.05)；中代謝能組的總增重和平均日增重顯著高于低代謝能組(P<0.05)；干物質(zhì)采食量隨著飼糧代謝能水平的升高顯著降低(P<0.05)；料重比隨著飼糧代謝能水平的升高而降低，并表現(xiàn)為高、中代謝能組顯著低于低代謝能組(P<0.05)。飼糧蛋白質(zhì)水平顯著影響終末體重(P=0.032)、總增重(P=0.041)、平均日增重(P=0.041)、干物質(zhì)采食量(P=0.001)和料重比(P=0.025)。中蛋白質(zhì)組的終末體重、總增重和平均日增重顯著高于低蛋白質(zhì)組(P<0.05)；與低蛋白質(zhì)組相比，中、高蛋白質(zhì)組的干物質(zhì)采食量和料重比顯著降低(P<0.05)。飼糧代謝能水平與蛋白質(zhì)水平的交互作用對料重比有顯著影響(P<0.001)。

表3 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛生長性能的影響

2.2 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛血清生化指標(biāo)的影響

由表4可知，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ組血清GLU和TG含量顯著低于其他組(P<0.05)；血清ALP活性以Ⅴ組最高，顯著高于Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ組(P<0.05)；Ⅶ、Ⅷ和Ⅸ組TC含量顯著高于Ⅳ組除外的其他組(P<0.05)；血清TP、ALB、GLB含量均以Ⅴ組最高；Ⅴ和Ⅷ組血清UN含量顯著低于其他組(P<0.05)；Ⅴ和Ⅵ組血清AST活性顯著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ組(P<0.05)；Ⅴ組血清ALT活性顯著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅶ組(P<0.05)。飼糧代謝能水平顯著影響血清GLU(P<0.001)、TG(P=0.019)、TC(P=0.004)、ALB含量(P=0.019)和ALP(P=0.016)、AST活性(P=0.013)。高、中代謝組血清GLU、TG含量顯著高于低代謝能組(P<0.05)；血清ALP活性和TC含量隨飼糧代謝能水平的升高顯著升高(P<0.05)；中代謝能組血清ALB含量顯著高于高、低代謝能組(P<0.05)；中代謝能組血清AST活性顯著高于低代謝能組(P<0.05)。飼糧蛋白質(zhì)水平顯著影響血清TP(P=0.021)和ALB含量(P=0.004)。中蛋白質(zhì)組血清TP和ALB含量顯著高于高、低蛋白質(zhì)組(P<0.05)。飼糧代謝能水平與蛋白質(zhì)水平的交互作用對血清GLB(P=0.003)和UN含量(P<0.001)有顯著影響。

2.3 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

由表5可知，Ⅷ組瘤胃液pH顯著低于其他組(P<0.05)；Ⅸ組瘤胃液NH3-N含量顯著高于其他組(P<0.05)；Ⅲ組瘤胃液MCP含量顯著高于其他組(P<0.05)；Ⅵ和Ⅶ組瘤胃液總揮發(fā)性脂肪酸含量顯著高于Ⅰ和Ⅱ組(P<0.05)。飼糧代謝能水平顯著影響瘤胃液乙酸(P<0.001)、丙酸(P=0.001)、異丁酸(P=0.014)、丁酸(P<0.001)、異戊酸(P=0.040)、戊酸(P=0.004)和總揮發(fā)性脂肪酸含量(P=0.013)以及乙丙比(P=0.004)。隨著飼料代謝能水平的升高，瘤胃液乙酸含量和乙丙比顯著降低(P<0.05)，而丙酸含量則顯著升高(P<0.05)；高、中代謝能組瘤胃液異丁酸、丁酸、戊酸和總揮發(fā)性脂肪酸含量顯著高于低代謝能組(P<0.05)；高代謝能組瘤胃液異戊酸含量顯著高于中、低代謝能組(P<0.05)。飼糧蛋白質(zhì)水平顯著影響瘤胃液MCP(P=0.037)和丙酸含量(P=0.018)。瘤胃液MCP含量隨飼糧蛋白質(zhì)水平的升高顯著升高(P<0.05)；高蛋白質(zhì)組瘤胃液丙酸含量顯著高于中、高蛋白質(zhì)組(P<0.05)。飼糧代謝能水平與蛋白質(zhì)水平的交互作用對瘤胃液pH(P=0.003)及NH3-N(P<0.001)、丁酸(P=0.037)、戊酸含量(P=0.003)和乙丙比(P=0.007)有顯著影響。

3 討 論

3.1 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛生長性能的影響

動(dòng)物的生長發(fā)育依賴于飼糧中的營養(yǎng)物質(zhì)，其中能量和蛋白質(zhì)對動(dòng)物生長發(fā)育具有決定作用[19-20]。青藏高原冷季牧草營養(yǎng)價(jià)值下降，難以滿足牦牛正常營養(yǎng)需要，導(dǎo)致牦牛生長緩慢、養(yǎng)殖效益低下[21]，因此提供適宜能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對育肥牦牛而言尤為重要。能量是限制動(dòng)物生長的第一因素[22]。本試驗(yàn)中，中代謝能組的平均日增重較高、低代謝能組高，這與楊俊[23]在犢牦牛上的研究結(jié)果一致，表明提高飼糧能量水平有利于牦牛生長，但當(dāng)飼糧能量達(dá)到適宜水平后，牦牛平均日增重不再隨飼糧能量水平的升高而提高。動(dòng)物具有“為能而食”的特性，飼糧中能量充足，則采食量降低，飼糧中能量不足，則采食量增加[24-25]。本試驗(yàn)中，干物質(zhì)采食量隨著飼糧代謝能水平的升高顯著降低。在Ingvartsen等[26]的研究中發(fā)現(xiàn)，低代謝能組奶牛采食量比高代謝能組奶牛明顯增加，這與本研究結(jié)果相符，其原因可能是能量水平較高的飼糧進(jìn)入瘤胃后影響瘤胃發(fā)酵，大量飼糧滯留瘤胃，從而抑制動(dòng)物采食[27]。

對育肥牛而言，在不同育肥階段飼糧蛋白質(zhì)水平均可直接影響其采食量和生長速度[28]。本試驗(yàn)中，與低蛋白質(zhì)組和相比，中蛋白質(zhì)組的平均日增重高于高、低蛋白質(zhì)組，且與低蛋白質(zhì)組的差異達(dá)到顯著水平。代正陽等[29]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧蛋白質(zhì)水平為14.95%組金華黃牛的平均日增重高于飼糧蛋白質(zhì)水平為13.45%和16.60%組，此研究結(jié)果與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，分析原因可能是飼糧蛋白質(zhì)水平過高會抑制瘤胃微生物的發(fā)酵能力，進(jìn)而影響瘤胃對營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收[29]。另外，在van Dung等[30]的研究中，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)水平從10%提高到19%時(shí)，育肥牛平均日增重顯著增加，這與本試驗(yàn)結(jié)果不一致，原因可能與試驗(yàn)牛育肥階段、品種以及環(huán)境不同有關(guān)。

表4 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛血清生化指標(biāo)的影響

表5 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

本試驗(yàn)中，雖然在3個(gè)蛋白質(zhì)水平下牦牛平均日增重均隨飼糧代謝能水平的升高呈先上升后下降的趨勢，但中蛋白質(zhì)組牦牛的平均日增重要高于高、低蛋白質(zhì)組。雖然在3個(gè)代謝能水平下牦牛平均日增重隨飼糧蛋白質(zhì)水平的升高均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，但中代謝能組牦牛的平均日增重要高于高、低代謝能組，且以中代謝能中蛋白質(zhì)組(Ⅴ組)牦牛的平均日增重最高。造成此結(jié)果的主要原因是牦牛平均日增重不僅受到飼糧蛋白質(zhì)水平的影響，也受到飼糧代謝能水平的影響，飼糧蛋白質(zhì)和能量水平過低不能滿足牦牛生長所需，過高則抑制瘤胃微生物發(fā)酵，而使機(jī)體不能完全吸收利用飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)，飼糧適宜的能量和蛋白質(zhì)水平及能氮比才能最大程度發(fā)揮育肥牦牛的生長性能。因此，本試驗(yàn)中，推薦冷季舍飼育肥牦牛飼糧代謝能水平為10.6 MJ/kg、蛋白質(zhì)水平為14%。

3.2 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛血清生化指標(biāo)的影響

動(dòng)物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸和產(chǎn)物代謝均通過血液運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)[31]，因此血清生化指標(biāo)能夠直接反映機(jī)體營養(yǎng)水平、代謝和健康狀況，其中血清GLU含量是反映體內(nèi)能量代謝的重要指標(biāo)[32]，當(dāng)機(jī)體能量攝入不足時(shí)，血清GLU含量下降。本試驗(yàn)中，高、中代謝能組血清GLU含量顯著高于低代謝能組，但高、中代謝能組之間差異不顯著，這與喬治[33]的研究結(jié)果相似，說明在一定范圍內(nèi)提高飼糧能量水平可以促進(jìn)糖代謝，從而提高牦牛的生長速度；而高代謝能組牦牛血清GLU含量并未顯著高于中代謝能組，可能是高代謝能組飼糧能量水平過高，瘤胃內(nèi)飼糧快速發(fā)酵，瘤胃液pH降低，當(dāng)瘤胃長期處于酸性環(huán)境時(shí)，其內(nèi)部革蘭氏陰性菌便會裂解釋放脂多糖，從而影響牦牛能量代謝[34]。血清TG含量是反映動(dòng)物體內(nèi)能量和脂肪消化吸收狀態(tài)的重要指標(biāo)[35]。本試驗(yàn)中，高、中代謝能組血清TG含量顯著高于低代謝能組，這與Solomon等[36]的研究一致，可能是適當(dāng)提高飼糧能量水平使得牦牛攝入能量和脂肪的量增加，促進(jìn)機(jī)體脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制活化，從而造成血清TG含量增加[37]。

血清UN含量可反映機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)利用效率，其含量與動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)利用效率呈負(fù)相關(guān)[38]，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)吸收利用效率提高，血清UN含量下降。本試驗(yàn)中，中蛋白質(zhì)組血清UN含量低于高、低蛋白質(zhì)組，這與崔曉鵬等[39]的試驗(yàn)結(jié)果相似，原因可能是在一定程度上提高飼糧蛋白質(zhì)水平能夠促進(jìn)瘤胃微生物發(fā)酵，加快瘤胃內(nèi)氨的吸收，并且適當(dāng)提高蛋白質(zhì)水平能夠刺激機(jī)體對蛋白質(zhì)的利用率，進(jìn)而使得血清UN含量下降；高蛋白質(zhì)組血清UN含量相比中蛋白質(zhì)組反而上升，可能是高蛋白質(zhì)組飼糧蛋白質(zhì)水平過高，瘤胃內(nèi)快速釋放氨，而瘤胃微生物吸收利用氨的速度有限，導(dǎo)致血清UN含量上升[40]，另外，UN不只受到飼糧蛋白質(zhì)水平的影響，也受到能量與蛋白質(zhì)水平交互作用的影響，具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步探究。血清中TP、ALB含量可反映飼糧中蛋白質(zhì)營養(yǎng)水平及機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝情況[41]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，中蛋白質(zhì)組的血清TP、ALB含量高于高、低蛋白質(zhì)組，這與羅洪明等[42]的研究結(jié)果有一定的相似性，但是在Sahoo等[43]的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧蛋白質(zhì)水平并不會顯著影響血清TP、ALB含量，與本研究結(jié)果不太一致，可能原因與動(dòng)物品種、所處環(huán)境、生理階段等不同有關(guān)。血清ALT和AST活性可反映動(dòng)物機(jī)體肝臟功能和蛋白質(zhì)代謝情況，肝臟功能受損或者蛋白質(zhì)代謝水平提高都會引起血清ALT和AST活性提高[44]。本試驗(yàn)中，不同蛋白質(zhì)組間血清ALT和AST活性無顯著變化，可能是試驗(yàn)設(shè)定的飼糧蛋白質(zhì)水平在機(jī)體肝臟代謝承受能力之內(nèi)，未對肝臟代謝產(chǎn)生不利影響。

3.3 不同能量和蛋白質(zhì)水平飼糧對冷季舍飼育肥牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

瘤胃液中揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物的主要能量來源，揮發(fā)性脂肪酸主要由飼糧中纖維、淀粉等發(fā)酵產(chǎn)生，包括丙酸、丁酸、乙酸和異丁酸等短鏈脂肪酸，其中丙酸、丁酸和乙酸含量占總揮發(fā)性脂肪酸的95%。乙酸是合成乳脂的前體物質(zhì)，丙酸通過糖異生作用合成為葡萄糖，因此丙酸合成較多時(shí)能為機(jī)體提供更多能量，更有利于提高動(dòng)物生產(chǎn)性能[45]。Li等[46]在肉牛上的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧能量水平對瘤胃液乙丙比和總揮發(fā)性脂肪酸含量有顯著影響，提高飼糧能量水平，總揮發(fā)性脂肪酸含量顯著提高，乙丙比顯著降低，在Giger-Reverdin等[47]的研究中也有同樣發(fā)現(xiàn)。本試驗(yàn)中，高、中代謝能組瘤胃液異丁酸、丁酸、戊酸、總揮發(fā)性脂肪酸含量顯著高于低代謝能組，乙酸含量和乙丙比隨飼糧代謝能水平的升高顯著下降，丙酸含量則隨飼糧代謝能水平的升高顯著升高。這與以上研究結(jié)果一致，其原因可能是低代謝能組飼糧中中性洗滌纖維(NDF)含量較高，導(dǎo)致瘤胃發(fā)酵生成較多乙酸，丙酸生成量偏少；而中、高代謝能組丙酸生成量增多，更有利于牦牛育肥。瘤胃液pH是衡量瘤胃發(fā)酵的綜合指標(biāo)，一般在5.5～7.2變動(dòng)，當(dāng)pH<6.2時(shí)部分細(xì)菌活性將會受到抑制；揮發(fā)性脂肪酸的吸收利用和唾液分泌等都會對pH產(chǎn)生影響，其中飼糧能量水平的變化是引起瘤胃液pH變化的主要原因[48]。在Rabelo等[49]的研究中發(fā)現(xiàn)，采食低能飼糧的奶牛瘤胃液pH高于采食高能飼糧的奶牛。本試驗(yàn)結(jié)果表明，提高飼糧代謝能水平，瘤胃液pH下降，這與Rabelo等[49]的研究結(jié)果一致，可能是低代謝能組飼糧中NDF含量較高所致。瘤胃內(nèi)的NH3-N主要來源于飼糧中蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)的降解，是合成MCP的前體物質(zhì)，其含量能夠反映飼糧含氮物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的分解速度及機(jī)體對其吸收利用情況，研究顯示牦牛瘤胃液NH3-N含量范圍為6～30 mg/dL[10]。本試驗(yàn)條件下，隨飼糧蛋白質(zhì)水平的升高，瘤胃液MCP含量顯著升高，NH3-N呈上升趨勢，這與黃杰等[50]的研究結(jié)果相似，原因可能是提高飼糧蛋白質(zhì)水平，瘤胃微生物活性有所增加，加速了飼糧中含氮物質(zhì)在瘤胃中的降解與NH3-N和MCP的合成，MCP合成增多，則更有利于牦牛育肥。能量和蛋白質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的作用并非孤立，而是相互制約與聯(lián)系的。本試驗(yàn)條件下，瘤胃液pH、NH3-N和丁酸含量和乙丙比同時(shí)受到飼糧代謝能和蛋白質(zhì)水平的作用且影響顯著，飼糧代謝能和蛋白質(zhì)水平產(chǎn)生了交互作用，具體的作用機(jī)制有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié) 論

在本試驗(yàn)條件下，飼糧中代謝能水平為10.6 MJ/kg、蛋白質(zhì)水平為14%時(shí)對提高冷季舍飼育肥牦牛生長性能、優(yōu)化血清生化指標(biāo)、改善瘤胃發(fā)酵具有重要意義。