華北落葉松人工林凈初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)氣象因子的響應(yīng)

王云霓,代海燕,海 龍,李佳陶,師鵬飛

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心,呼和浩特 010051)

氣候變化會(huì)引起森林生產(chǎn)力增加[1]、生長(zhǎng)分異[2-4]、林分衰退及死亡率增加[5-6]、森林“綠化”[7]和“棕化”[8]。凈初級(jí)生產(chǎn)力是森林健康穩(wěn)定和森林生態(tài)功能的重要評(píng)價(jià)指標(biāo),可用于指示氣候變化對(duì)森林的影響[9-11]。已有相關(guān)研究主要集中在凈初級(jí)生產(chǎn)力的靜態(tài)比較[12-13]、大尺度模擬計(jì)算[14-16],或通過(guò)生物量除以林齡計(jì)算生產(chǎn)力[13,17],而在林分尺度上的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)研究還相對(duì)較少。年輪寬度是樹(shù)木生長(zhǎng)特征的長(zhǎng)期連續(xù)記錄,可有效反演樹(shù)木生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)間變化格局[11,18-19],在少量?jī)舫跫?jí)生產(chǎn)力的時(shí)間動(dòng)態(tài)及與氣候因子響應(yīng)的研究中,如:曹恭祥等[9]對(duì)呼倫貝爾沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林，成澤虎等[20]對(duì)北京油松(Pinustabulaeformis)天然林和人工林，楊鳳萍等[21]對(duì)秦嶺油松林和華山松(Pinusarmandii)林，程瑞梅等[11]對(duì)雞公山馬尾松(Pinusmassoniana)林，王云霓等[10]對(duì)寧夏六盤(pán)山華山松林、油松林、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林,這些研究均是基于樹(shù)木年輪寬度推算凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)間動(dòng)態(tài)變化。受樹(shù)種、林分結(jié)構(gòu)、立地條件、人為干擾等影響,生產(chǎn)力表現(xiàn)出明顯的種間差異[10,22-23]和時(shí)空異質(zhì)性[3,11,24]。要想基于氣候變化進(jìn)行森林經(jīng)營(yíng)或精細(xì)化管理,就需要深刻理解氣候變化對(duì)不同地區(qū)、不同樹(shù)種生產(chǎn)力的影響。本文以內(nèi)蒙古大青山華北落葉松人工林為研究對(duì)象,利用年輪生態(tài)學(xué)和解析木的方法,計(jì)算華北落葉松林的年初級(jí)凈生產(chǎn)力,并分析初級(jí)凈生產(chǎn)力與氣象因子的關(guān)系,這對(duì)于探索陰山地區(qū)人工林初級(jí)凈生產(chǎn)力的響應(yīng)具有重要意義,可為指導(dǎo)林業(yè)精細(xì)化管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大青山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(40°34′～41°14′N(xiāo),109°47′～112°17′E),地處中溫帶半濕潤(rùn)區(qū)向半干旱、干旱區(qū)的氣候過(guò)渡地帶,也是森林-灌木向草原的過(guò)渡帶。春秋短暫風(fēng)大,相對(duì)干燥；夏季溫涼多雨,相對(duì)濕潤(rùn)；冬季漫長(zhǎng)多雪,相對(duì)寒冷。1960—2019年氣象數(shù)據(jù)顯示:年均氣溫3.25℃,變化范圍1.55～5.80℃；1月溫度最低,月均氣溫為-14.85℃；7月的溫度最高,為19.07℃；60年間，年降水量變化范圍為191.50～553.10mm,平均為351.09mm,每年6—9月的降水量占全年降水量的62.25%～94.83%；平均相對(duì)濕度為54.46%,在47.58%～64.00%范圍內(nèi)波動(dòng)。喬木樹(shù)種主要有華北落葉松、油松、青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；灌叢主要以三裂繡線菊(Spiraeasalicifolia)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、山刺玫(Rosadavurica)、蒙古莢迷(Viburnummongolicum)、虎榛子(Ostyopsisdavidiana)為主；草本以羊草(Leymuschinensis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、百里香(Thymusserpyllum)為優(yōu)勢(shì)種。土壤呈微酸性,質(zhì)地以棕壤為主。

2 研究方法

2.1 觀測(cè)樣地設(shè)置

設(shè)置5個(gè)調(diào)查樣地,對(duì)喬木進(jìn)行每木調(diào)查,林下灌木進(jìn)行每叢調(diào)查,草本層利用樣方法進(jìn)行調(diào)查,樣地的基本特征如表1所示。P1～P5林分密度為1 056～1 366株/hm2,林齡均為46a；平均胸徑為17.99～19.63cm,平均樹(shù)高13.17～14.41m；P1～P2林下沒(méi)有灌木分布,P3～P5林下灌木種類(lèi)分別以多花胡枝子(Lespedezafloribunda)、胡枝子(Lespedezabicolor)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)為優(yōu)勢(shì)種,高度分別為19.8,23.1,43.7cm；林下草本層發(fā)育較好,覆蓋度55%以上,5個(gè)樣地草本層均以地榆(Sanguisorbaofficinalis)、鐵桿蒿(Artemisiavestita)和東方草莓(Fragariaorientalia)為優(yōu)勢(shì)種。樣地土壤均為山地灰褐土,厚度高于100cm。

表1 樣地基本特征

2.2 年輪寬度測(cè)定

每個(gè)樣地按徑級(jí)選擇生長(zhǎng)良好的20株樣木,在胸高處鉆取2根樹(shù)芯,風(fēng)干后固定、打磨、測(cè)量。交叉定年和測(cè)量是在WinDENDRO系統(tǒng)進(jìn)行的,利用COFECHA程序[25]進(jìn)行質(zhì)量控制。

2.3 初級(jí)凈生產(chǎn)力的估算

根據(jù)公式(1),利用標(biāo)準(zhǔn)木胸徑D2019(cm)、垂直交叉方向的年輪寬度和dn(cm),計(jì)算得出2018年及之前的胸徑Dn(0≤n<2019)。基于單株不同器官生物量W(kg)與胸徑D(cm)的數(shù)量關(guān)系,即公式(2)-(5),計(jì)算不同器官生物量；根據(jù)公式(6)計(jì)算根系生物量[26]。根據(jù)公式(7)-(8)計(jì)算單位面積的生物量；根據(jù)公式(9)計(jì)算歷年凈初級(jí)生產(chǎn)力NPP(t/(hm2·a))。

Dn=D2019-dn(dn=d2019+d2018+…+dn+1+dn+2)

(1)

W干=3.2966D0.1587(R2=0.8732)

(2)

W枝=2.4363D0.1473(R2=0.9235)

(3)

W葉=1.0121D0.1161(R2=0.8370)

(4)

W皮=0.9136D0.1422(R2=0.8495)

(5)

W根=0.8247In(D2H)-4.2346 (R2=0.972)

(6)

WTi=W干i+W枝i+W葉i+W皮i+W根i

(7)

(8)

NPPj=Wj-Wj-1

(9)

式中:H為樹(shù)高；n表示年份；S為樣地面積；WTi為樣地每株樹(shù)的生物量(i表示樣地內(nèi)樹(shù)的株數(shù))；W為單位面積林地的生物量;Wj為第j年的生物量(t/hm2)；j表示年份。

2.4 氣象數(shù)據(jù)獲取與處理

在內(nèi)蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心獲得氣象因子的月值,考慮到上一年氣象因子對(duì)次年林分初級(jí)凈生產(chǎn)力的影響[9-11],選擇氣象指標(biāo)的時(shí)長(zhǎng)為1979年6月至2019年12月。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量的年際變化

華北落葉松林生物量的年際變化特征如圖1所示。隨著林齡的增加,華北落葉松林生物量年際變化符合Logistic方程曲線,華北落葉松林生物量從1979年的1.95t/hm2增加到2019年的155.04t/hm2,近41年間增長(zhǎng)超過(guò)了79.51倍,說(shuō)明華北落葉松在研究區(qū)適應(yīng)性較好,生長(zhǎng)較快,生產(chǎn)力較高,從提供木材角度來(lái)看,造林時(shí)可以選擇華北落葉松。

(a)生物量

3.2 凈初級(jí)生產(chǎn)力的年際變化

華北落葉松林凈初級(jí)生產(chǎn)力年際間波動(dòng)存在差異,但總體呈現(xiàn)先增加后減小的波動(dòng)趨勢(shì)。1980—1997年間，初級(jí)凈生產(chǎn)力是快速上升,但是在上升中又有波動(dòng),1997年凈初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)6.93t/(hm2·a)；1997—2001年間凈初級(jí)生產(chǎn)力保持較高的水平,之后凈初級(jí)生產(chǎn)力呈波動(dòng)性降低趨勢(shì),降低到2009年的2.89t/(hm2·a)；2009—2013年凈初級(jí)生產(chǎn)力變化不明顯,變化范圍2.87～3.22t/(hm2·a)；2014—2019年凈初級(jí)生產(chǎn)力保持在3.66～5.12t/(hm2·a)之間。自1980—2019年,平均年凈生產(chǎn)力為3.83t/(hm2·a),變異系數(shù)為0.41。

3.3 凈初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)氣象因子的響應(yīng)

華北落葉松林凈初級(jí)生產(chǎn)力與氣象因子的相關(guān)性如圖2所示。凈初級(jí)生產(chǎn)力與大多月份的降水呈正相關(guān),尤其與上一年6月及當(dāng)年6—8月的降水量顯著(P<0.05)正相關(guān),說(shuō)明生長(zhǎng)季降水對(duì)大青山華北落葉松林至關(guān)重要；與上一年11月的降水呈顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān),與當(dāng)年的11月的降水也呈負(fù)相關(guān),雖然相關(guān)系數(shù)沒(méi)有達(dá)到顯著性,但與當(dāng)年11月降水的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.145,說(shuō)明11月降水也是影響華北落葉松林凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要因子。上一年11—12月、當(dāng)年2月和12月的大氣相對(duì)濕度均與凈初級(jí)生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)均大于0.25。大部分月份的溫度指標(biāo)跟凈初級(jí)生產(chǎn)力保持正相關(guān)的關(guān)系。其中,凈初級(jí)生產(chǎn)力與上一年11—12月的月均溫和月均最高溫、當(dāng)年12月月均最高溫及上一年7月、當(dāng)年2月和8—9月的月均溫均保持顯著(P<0.05)正相關(guān),相關(guān)系數(shù)均大于0.30；與上一年9月和當(dāng)年12月的月均溫保持極顯著(P<0.01)正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.435和0.448。

(a)濕度

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

1)華北落葉松林凈初級(jí)生產(chǎn)力與上一年6月和當(dāng)年6—8月的月降水量顯著正相關(guān),與上一年11月的降水顯著負(fù)相關(guān)。這與前人研究存在差異。成澤虎等[20]研究發(fā)現(xiàn),上一年9月和當(dāng)年6月降水量與油松天然林初級(jí)凈生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān),上一年10—12月降水量與油松人工林初級(jí)凈生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)；何麗鴻等[27]對(duì)長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)林研究發(fā)現(xiàn),凈初級(jí)生產(chǎn)力與年降水量及4月、8月、9月的月降水量之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,降水是控制初級(jí)凈生產(chǎn)力年際變化的主要因子；Jiang等[28]研究發(fā)現(xiàn),增溫增雨是秦嶺以南植被凈初級(jí)生產(chǎn)力上升的主要原因；但楊鳳萍等[21]對(duì)秦嶺油松齡和華山松林、曹恭祥等[9]對(duì)紅花爾基樟子松人工林研究均認(rèn)為生長(zhǎng)季降水與凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系不明顯。造成以上差異可能與研究區(qū)氣候特征[3]、樹(shù)種生物學(xué)特性[21]等因素有關(guān)。本文研究區(qū)多年平均降水量?jī)H為343.64 mm,遠(yuǎn)小于同期林地耗水量,無(wú)法滿足生長(zhǎng)需求,這也是降水增加能促進(jìn)生產(chǎn)力的主要原因；6—8月是樹(shù)木快速生長(zhǎng)階段,較多的降水可滿足華北落葉松生長(zhǎng)的水分需求,提高樹(shù)木生長(zhǎng)的潛力；11月降水以固、液態(tài)混合形式為主,若降水較多、濕度相對(duì)較大,容易形成凍害,容易對(duì)樹(shù)木造成傾斜、折斷和倒伏等物理傷害[9],進(jìn)而影響樹(shù)木次年生長(zhǎng)。

2)凈初級(jí)生產(chǎn)力與大部分月份的溫度指標(biāo)保持正相關(guān)的關(guān)系,與上一年11—12月的月均溫和月均最高溫、當(dāng)年12月月均最高溫及上一年7月、當(dāng)年2月和8—9月的月均溫均呈正相關(guān)關(guān)系,與上一年9月和當(dāng)年12月的月均溫呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明生長(zhǎng)季中后期(7—9月)和冬季(11—12月)溫度是影響凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要因素。目前已有研究中,凈初級(jí)生產(chǎn)力與溫度的關(guān)系比較復(fù)雜。首先,有研究認(rèn)為初級(jí)凈生產(chǎn)力與生長(zhǎng)季溫度呈正相關(guān)關(guān)系。如,何麗鴻等[27]在吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場(chǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)白落葉松林凈初級(jí)生產(chǎn)力與5—8月溫度呈正相關(guān),與6月的溫度呈極顯著正相關(guān)；楊鳳萍等[21]發(fā)現(xiàn)秦嶺火地塘油松林和華山松林凈初級(jí)生產(chǎn)力與6—7月的月均溫呈極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系；成澤虎等[20]研究結(jié)果顯示，北京油松天然林凈初級(jí)生產(chǎn)力與上一年7—9月、當(dāng)年9月的月均溫度保持顯著正相關(guān)關(guān)系。其次,有些研究發(fā)現(xiàn)凈初級(jí)生產(chǎn)力與生長(zhǎng)季溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。如,曹恭祥等[9]在紅花爾基自然保護(hù)區(qū)研究認(rèn)為，樟子松林凈初級(jí)生產(chǎn)力與5—9月溫度呈不同程度的負(fù)相關(guān),尤其是上一年和當(dāng)年的6—9月溫度顯著影響著凈初級(jí)生產(chǎn)力。此外,在本研究中,初級(jí)凈生產(chǎn)力與5月的溫度指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān),這在前人的研究中也有發(fā)現(xiàn)。如:程瑞梅等[11]在雞公山、曹恭祥等[9]在紅花爾基的研究均發(fā)現(xiàn)，凈初級(jí)生產(chǎn)力與當(dāng)年5月平均氣溫呈負(fù)相關(guān)。以上不同結(jié)論除了與樹(shù)種特性[20]有關(guān)外,還與立地條件[20]、林齡[29]、溫度和降水的均衡等因素有關(guān)。生長(zhǎng)季相對(duì)較高的溫度和適宜的降水,有利于樹(shù)木的生長(zhǎng),但在濕潤(rùn)地區(qū),夏季高溫多雨不利于凈初級(jí)生產(chǎn)力,而在干旱地區(qū),夏季溫度較高降水量較少會(huì)導(dǎo)致干旱脅迫或生理干旱,也不利于凈初級(jí)生產(chǎn)力。侯?lèi)?ài)敏等[30]在濕潤(rùn)地區(qū)的研究認(rèn)為，夏季高溫高濕是制約鼎湖山馬尾松生長(zhǎng)的主要影響因子；曹恭祥等[9]在半干旱區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季溫度升高加劇水分脅迫是影響樟子松林凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要原因;張麗云等[31]發(fā)現(xiàn)不同齡組馬尾松生產(chǎn)力的氣象影響因素存在差異。本文研究區(qū)5月氣溫回升,樹(shù)木形成層細(xì)胞分裂迅速期,林分耗水不斷增大,但春季降水較少,土壤水分得不到補(bǔ)充,華北落葉松生長(zhǎng)受阻；在生長(zhǎng)季中末期(7—9月),相對(duì)較高的溫度,有利于光合產(chǎn)物的積累,而且9月較高的溫度還能延長(zhǎng)生長(zhǎng)期,積累更多光合產(chǎn)物,不僅利于當(dāng)年生長(zhǎng)和安全過(guò)冬,也為下一年提供生長(zhǎng)基礎(chǔ)。另外,本研究發(fā)現(xiàn)11—12月、2月的溫度與凈初級(jí)生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān),成澤虎等[20]對(duì)北京油松林、Colenutt[32]對(duì)加拿大南部的高山落葉松的研究也發(fā)現(xiàn)，針葉樹(shù)生長(zhǎng)與冬季溫度呈正相關(guān)關(guān)系。這可能因?yàn)槎据^高的溫度,可以避免凍害,也有利于地溫的回升,增加樹(shù)木的生長(zhǎng)期。姜慶彪等[33]認(rèn)為，樹(shù)木在冬季雖然沒(méi)有生長(zhǎng),但是在已經(jīng)開(kāi)始蛋白質(zhì)合成、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等生長(zhǎng)前期準(zhǔn)備,此時(shí)較高的溫度有利于增加細(xì)胞活性、促進(jìn)物質(zhì)合成。

4.2 結(jié)論

本文利用年輪生態(tài)學(xué)和解析木的方法,研究了內(nèi)蒙古大青山華北落葉松人工林初級(jí)凈生產(chǎn)力的年際變化及其對(duì)氣象因子的響應(yīng),結(jié)果顯示:華北落葉松林初級(jí)凈生產(chǎn)力年際差異顯著,總體上呈現(xiàn)出波動(dòng)的先增加后減小的變化趨勢(shì),初級(jí)凈生產(chǎn)力多年平均為3.83t/(hm2·a),最高6.93t/(hm2·a)。初級(jí)凈生產(chǎn)力主要受生長(zhǎng)季的降水和氣溫及冬季(11—12月、2月)溫濕度的影響,即氣度決定的生長(zhǎng)季長(zhǎng)短、降水決定土壤水分、溫濕度決定的凍害是影響內(nèi)蒙古大青山華北落葉松林初級(jí)凈生產(chǎn)力的主要因素。根據(jù)氣候變化趨勢(shì)來(lái)看,研究區(qū)未來(lái)溫度將會(huì)升高,華北落葉松生長(zhǎng)季將延長(zhǎng),加上降水量增加,可能有利于華北落葉松的生長(zhǎng),但氣候變暖變濕及CO2升高對(duì)初級(jí)凈生產(chǎn)力的影響還需要進(jìn)一步的跟蹤研究。