應用甘蔗蔗蔸形態(tài)特征評價甘蔗宿根性研究

林兆里，羅方喻，林承宥，張塏睿，闕友雄，羅 俊*，張 華

（1福建農(nóng)林大學國家甘蔗工程技術研究中心，福建福州 350002；2福州第四中學，福建福州 350002）

0 引言

【研究意義】甘蔗（spp.hybrid）是禾本科甘蔗屬多年生作物，是我國重要的糖料作物，可多年宿根（Li et al.，2016）。與新植甘蔗相比，宿根甘蔗具有節(jié)省勞動力、降低生產(chǎn)成本及甘蔗品質較高、抗逆性強等特點，在甘蔗生產(chǎn)中占有重要地位（Xu et al.，2021）。澳大利亞、巴西和美國的甘蔗宿根年限可長達4~7年（Gomathi et al.，2013）。在我國廣西、云南等甘蔗主產(chǎn)區(qū)，宿根蔗種植面積約占甘蔗種植面積的60%~70%，宿根年限一般為2~3年，且存在宿根蔗產(chǎn)量較低的現(xiàn)象。甘蔗宿根性的好壞，直接影響宿根蔗的萌發(fā)率，從而對甘蔗產(chǎn)量造成影響（Olaoye，2001；劉洪博等，2013）。為緩解甘蔗生產(chǎn)過程中勞動強度大、勞動力成本上升和甘蔗經(jīng)濟效益持續(xù)低迷等不利影響，甘蔗生產(chǎn)全程機械化已成為推動甘蔗可持續(xù)發(fā)展的重要舉措。但在甘蔗生產(chǎn)全程機械化推廣中，面臨因機械收獲造成耕層碾壓和蔗頭損傷導致宿根蔗減產(chǎn)和宿根年限縮短等問題（陳超君等，2011；Baquero et al.，2012；李儒仲等，2013；李毅杰等，2017），宿根性已成為評價甘蔗品種（系）是否適宜機械化收獲的重要指標之一。蔗蔸在適宜環(huán)境條件下萌發(fā)形成宿根蔗，蔗蔸中地下芽庫和根系直接影響宿根蔗莖蘗數(shù)的構成與生長發(fā)育，是營養(yǎng)物質、水分吸收、儲存和轉運的重要場所，并在植物結構支撐和抗逆性等方面發(fā)揮重要作用，直接關系到甘蔗生物量和宿根性表現(xiàn)。蔗蔸作為宿根甘蔗萌發(fā)的最主要器官，通過分析蔗蔸形態(tài)特征與甘蔗宿根性間的內(nèi)在聯(lián)系，對甘蔗宿根性評價及強宿根性甘蔗品種選育具有重要指導意義。【前人研究進展】前人已有較多關于甘蔗宿根性的研究。Bashir等（2012）研究6個甘蔗品種在不同收獲時期的宿根性表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)宿根性強的甘蔗品種具有更多的芽數(shù)量和有效莖數(shù)。Gomathi等（2013）通過對11個甘蔗品種宿根性的生理研究，發(fā)現(xiàn)宿根性較弱的甘蔗品種其分蘗較低，且植株生長和根系發(fā)育不良。劉高源等（2017）對23個甘蔗品種的芽庫特征進行分析，結果表明芽形態(tài)在甘蔗品種間存在顯著差異，芽數(shù)量間的差異主要體現(xiàn)在高位芽的數(shù)量方面。Hassan等（2017）研究5個甘蔗品種（系）在不同收獲日期下的宿根性，發(fā)現(xiàn)宿根蔗產(chǎn)量高度依賴于芽的總數(shù)。覃偉等（2017a，2017b）通過對比不同宿根性甘蔗的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)強宿根性甘蔗具有地下莖平均節(jié)間小、有效分蘗數(shù)多、地下芽總數(shù)多和發(fā)株數(shù)多等特點，宿根性和蔗蔸形態(tài)密切相關。Zhao等（2020）對20個甘蔗實生苗組合的根系性狀和地上部性狀進行分析，結果表明根長、根表面積、根體積與宿根株高呈顯著相關，根體積與宿根理論產(chǎn)量呈顯著相關。楊榮仲等（2021）分析了不同地點的甘蔗家系宿根性，結果表明宿根發(fā)株率與甘蔗產(chǎn)量相關農(nóng)藝性狀的宿根性存在顯著正相關，甘蔗宿根性選擇可通過宿根發(fā)株率或產(chǎn)量相關農(nóng)藝性狀的宿根性進行間接選擇?！颈狙芯壳腥朦c】鑒于蔗蔸所處環(huán)境的復雜性和研究方法的相對滯后性，目前對甘蔗宿根性的評價主要通過宿根發(fā)株情況和蔗莖產(chǎn)量等地上部性狀（韋開軍等，2018；黃玉新等，2019），而對與之相關的蔗蔸形態(tài)特征較少涉及，更未見蔗蔸形態(tài)特征與甘蔗宿根性間內(nèi)在聯(lián)系的研究?！緮M解決的關鍵問題】通過分析不同甘蔗品種（系）間蔗蔸形態(tài)特征差異，建立蔗蔸形態(tài)特征評價體系，分析蔗蔸形態(tài)特征與甘蔗生物量、宿根性間的內(nèi)在聯(lián)系，綜合評價甘蔗的宿根潛力，挖掘宿根特異性種質資源，明確影響甘蔗生物量與宿根性構成的主要蔗蔸形態(tài)特征，為強宿根性甘蔗種質資源的鑒定評價和種質創(chuàng)新提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

2020—2021 年在福建農(nóng)林大學進行試驗。試驗地土壤類型為赤紅壤，前作為甘蔗，土壤理化性質：pH 6.50、有機質50.72 g/kg、全氮1.06 g/kg、有效磷56.88 mg/kg、速效鉀162.50 mg/kg。

1.2 試驗材料

試驗以29個甘蔗品種（系）為參試材料，分別為：桂糖06-1492（GT06-1492）、桂糖54號（GT54）、桂糖57號（GT57）、桂糖08-1533（GT08-1533）、桂糖42號（GT42）、云蔗08-1095（YZ08-1095）、云蔗09-1601（YZ09-1601）、云瑞10-197（YR10-197）、云瑞10-701（YR10-701）、粵糖00-236（YT00-236）、粵糖60號（YT60）、粵甘47號（YG47）、粵甘48號（YG48）、粵甘50號（YG50）、福農(nóng)38號（FN38）、福農(nóng)41號（FN41）、福農(nóng)09-2201（FN09-2201）、福農(nóng)09-7111（FN09-7111）、福農(nóng)09-4095（FN09-4095）、福農(nóng)09-12206（FN09-12206）、閩糖06-1045（MT06-1045）、閩糖07-2005（MT07-2005）、德蔗07-36（DZ07-36）、德蔗09-78（DZ09-78）、柳城05-136（LC05-136）、柳城07-150（LC07-150）、柳城07-506（LC07-506）、海蔗22號（HZ22）和新臺糖22號（ROC22）。供試甘蔗品種（系）均由福建農(nóng)林大學國家甘蔗工程技術研究中心提供。

1.3 試驗方法

試驗采用美植袋種植。美植袋直徑45 cm、深55 cm。每個參試甘蔗品種（系）4個重復，每個重復種植2袋，重復間采用隨機區(qū)組排列。采用單芽蔗莖種植于距離美植袋底部45 cm處，每袋種植2段蔗莖，待出苗齊整后每袋留取健康植株1株，甘蔗培土時覆土10 cm。田間栽培管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

供試甘蔗品種（系）于2020年1月種植，2021年1月完成地上部農(nóng)藝性狀調(diào)查后進行人工砍收，留宿根。甘蔗砍收位置與美植袋上表面齊平。2021年4月待甘蔗宿根發(fā)株齊整后挖掘蔗蔸，洗凈，觀測相關指標。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 地上部農(nóng)藝性狀 以袋為統(tǒng)計單元，在甘蔗分蘗期統(tǒng)計分蘗總苗數(shù)，在甘蔗砍收前統(tǒng)計有效莖數(shù)（），計算分蘗率（）和成莖率（）。在甘蔗宿根發(fā)株齊整后統(tǒng)計宿根總苗數(shù)（），計算宿根發(fā)株率（）。分蘗率（%）=（分蘗總苗數(shù)-基本苗）/基本苗×100，基本苗=1株；成莖率（%）=有效莖數(shù)/分蘗總苗數(shù)×100；宿根發(fā)株率（%）=宿根總苗數(shù)/有效莖數(shù)×100。

1.4.2 蔗蔸形態(tài)特征 宿根蔗發(fā)株齊整后采用挖掘法進行蔗蔸取樣，去除種植殘留的蔗種及種根，蔗蔸經(jīng)清洗、去雜后測定蔗蔸形態(tài)特征。采用排水法測定蔗蔸體積（）；以蔗蔸的橫向寬度為蔗蔸寬度（），以蔗蔸的縱向深度為蔗蔸深度（）；以宿根蔗的地下莖基部到土表的平均距離為地下莖高度（）；以土表上分蘗莖與主莖間的平均距離作為株間距（）；統(tǒng)計每袋甘蔗植株地下芽總數(shù)（），根據(jù)地下芽的干癟情況辨別健康芽數(shù)，計算健芽率（）；以土表以下5~10 cm深度的宿根蔗萌發(fā)苗數(shù)作為低位芽萌芽數(shù)（）、以土表以下0~5 cm深度的宿根蔗萌發(fā)苗數(shù)作為高位芽萌發(fā)數(shù)（）。健芽率（%）=健康芽數(shù)/地下芽總數(shù)×100。

采用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 12000XL）掃描洗凈的甘蔗根系，采用WinRHIZO Pro進行根系形態(tài)特征分析（趙麗萍，2017），分別測定根長度（）、根表面積（）、根直徑（）、根體積（）、根尖數(shù)（）、根分支數(shù)（）和根交叉數(shù)（）。

1.4.3 甘蔗生物量 待蔗蔸形態(tài)特征指標觀測后，將地上部植株（含蔗莖、蔗梢和蔗葉）及地下部蔗蔸在電熱鼓風干燥箱內(nèi)105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，測定地上部生物量（）和蔗蔸生物量（），并計算根冠比（）。根冠比（%）=蔗蔸生物量/地上部生物量×100。

1.5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2019和SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析。采用Shannon-Wiener進行多樣性指數(shù)分析（郝曦煜等，2020）；采用ANOVA單因素法進行方差分析；采用Pearson相關分析法進行簡單相關分析；通過控制除分析的兩變量外的其他變量，對兩變量間進行偏相關分析；采用多元線性回歸中的逐步法建立性狀指標與甘蔗生物量、宿根性間的多元回歸方程，對多元回歸后的相關性狀進行通徑分析（杜家菊和陳志偉，2010；楊玉霞等，2016）；采用最大方差法旋轉獲得因子載荷矩陣，計算因子得分；根據(jù)因子得分，以歐式距離作為甘蔗品種（系）間距離，采用Ward聯(lián)接法對供試甘蔗品種（系）進行系統(tǒng)聚類分析。

2 結果與分析

2.1 甘蔗品種（系）地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征分析

由表1可知，供試甘蔗品種（系）的7個地上部農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為21.93%~44.67%，平均為28.35%。其中分蘗率的變異系數(shù)最大，為44.67%，其次為成莖率，為31.11%，表明這2個農(nóng)藝性狀具有較大的遺傳變異和遺傳改良空間。宿根總苗數(shù)的變異系數(shù)最小，為21.93%，具有較強遺傳穩(wěn)定性。除根冠比外，地上部生物量、有效莖數(shù)、分蘗率、成莖率、宿根總苗數(shù)和宿根發(fā)株率6個農(nóng)藝性狀均在供試甘蔗品種（系）間存在極顯著差異（<0.01，下同），說明供試甘蔗品種（系）在生物量和宿根性上具有豐富的表型差異。地上部農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.711~1.991，平均為1.894。成莖率的多樣性指數(shù)最高，為1.991，宿根發(fā)株率的多樣性指數(shù)最低，為1.711。

供試甘蔗品種（系）的17個蔗蔸形態(tài)特征的變異相對豐富，變異系數(shù)范圍為7.26%~49.47%，平均為29.72%。其中變異系數(shù)較高的蔗蔸形態(tài)特征是根體積和根交叉數(shù)，分別為49.47%和49.36%，變異系數(shù)較小的是地下莖高度和健芽率，分別為8.00%和7.26%。除高位芽萌發(fā)數(shù)外，其余16個蔗蔸形態(tài)特征均在供試甘蔗品種（系）間存在顯著（<0.05，下同）或極顯著差異，說明供試的29個甘蔗品種（系）擁有豐富的地下莖、地下芽庫和根系形態(tài)特征差異。蔗蔸形態(tài)特征的多樣性指數(shù)范圍為1.616~2.030，平均為1.913。蔗蔸寬度、地下芽總數(shù)、根尖數(shù)和健芽率的多樣性指數(shù)均高于2.0，其中蔗蔸寬度的多樣性指數(shù)最高，為2.030。根體積、宿根發(fā)株率、蔗蔸生物量和有效莖數(shù)的多樣性指數(shù)較低，其中根體積的多樣性指數(shù)最低，為1.616。以上分析結果表明，供試的甘蔗品種（系）在地上部農(nóng)藝性狀和蔗蔸形態(tài)特征上擁有較豐富的遺傳多樣性，各性狀在品種（系）間差異明顯，同一性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)表現(xiàn)不完全一致。

2.2 甘蔗地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征的相關分析

供試甘蔗品種（系）的24個性狀相關分析結果（表2）表明，甘蔗地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征間關系密切。其中，地上部生物量與蔗蔸生物量、有效莖數(shù)、分蘗率、宿根總苗數(shù)、蔗蔸體積、蔗蔸寬度、蔗蔸深度、株間距、高位芽萌發(fā)數(shù)、低位芽萌發(fā)數(shù)、根長度、根表面積、根體積、根尖數(shù)、根分支數(shù)和根交叉數(shù)16個性狀呈顯著正相關，與根冠比呈顯著負相關。蔗蔸生物量與地上部生物量、根冠比、分蘗率、蔗蔸體積、蔗蔸寬度、蔗蔸深度、地下莖高度、株間距、地下芽總數(shù)、高位芽萌發(fā)數(shù)、低位芽萌發(fā)數(shù)、根長度、根表面積、根直徑、根體積、根尖數(shù)、根分支數(shù)和根交叉數(shù)18個性狀呈顯著正相關，與成莖率呈極顯著負相關。宿根總苗數(shù)和宿根發(fā)株率是甘蔗品種（系）宿根性評價的重要指標，兩指標間呈極顯著正相關。宿根總苗數(shù)與地上部生物量、宿根發(fā)株率、地下芽總數(shù)和低位芽萌發(fā)數(shù)呈顯著正相關。宿根發(fā)株率與宿根總苗數(shù)、地下芽總數(shù)、低位芽萌發(fā)數(shù)呈顯著正相關，與有效莖數(shù)、成莖率、地下莖高度呈顯著負相關。

從簡單相關分析結果可知，性狀間的關聯(lián)較強，影響較復雜。進一步對甘蔗性狀進行偏相關分析，結果表明，地上部生物量與蔗蔸生物量、有效莖數(shù)、地下芽總數(shù)呈顯著正相關，與根冠比呈極顯著負相關。蔗蔸干重與地上部生物量、根冠比、蔗蔸體積呈極顯著正相關，與蔗蔸寬度呈顯著負相關。宿根總苗數(shù)與成莖率、宿根發(fā)株率、地下芽總數(shù)呈極顯著正相關。宿根發(fā)株率與宿根總苗數(shù)呈顯著正相關，與有效莖數(shù)、分蘗數(shù)、成莖率和高位芽萌發(fā)數(shù)呈顯著負相關。

2.3 甘蔗地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征的多元回歸及通徑分析

2.3.1 地上部生物量與蔗蔸形態(tài)特征的多元回歸及通徑分析 為進一步探明蔗蔸形態(tài)特征對甘蔗地上部生物量的影響，采用多元逐步回歸分析建立回歸模型。根冠比性狀為地上部生物量的衍生指標，因此未納入回歸模型。以甘蔗地上部生物量（）為因變量，其他性狀為自變量，其最佳回歸方程為：=109.093+0.476+33.059+0.004+12.275（=0.418，<0.01），說明蔗蔸體積（）、有效莖數(shù)（）、根交叉數(shù)（）和地下芽總數(shù)（）是影響甘蔗地上部生物量構成的關鍵性狀，其決定系數(shù)達41.75%。進一步對相關的關鍵性狀進行通徑分析，結果見表3。直接通徑系數(shù)越大，對因變量的直接影響也越大。4個性狀對地上部生物量的直接通徑系數(shù)均為正向效應，其中以蔗蔸體積的影響最大，有效莖數(shù)、根交叉數(shù)和地下芽總數(shù)的影響依次減小。其中蔗蔸體積對地上部生物量的影響不僅通過自身直接通徑系數(shù)影響，還通過根交叉數(shù)間接影響。有效莖數(shù)和地上部生物量間的簡單相關系數(shù)與直接通徑系數(shù)較接近，說明有效莖數(shù)對地上部生物量的影響主要取決于自身。根交叉數(shù)和地下芽總數(shù)對甘蔗地上部生物量的影響不僅通過直接通徑系數(shù)影響，而且通過蔗蔸體積間接影響。

2.3.2 宿根發(fā)株率與蔗蔸形態(tài)特征的多元回歸及通徑分析 宿根發(fā)株率是甘蔗宿根性的重要評價指標。以宿根發(fā)株率（）為因變量，其他性狀為自變量，建立多元逐步回歸方程=123.277-56.928+19.147-0.469（=0.657，<0.01）。有效莖數(shù)（）、地下芽總數(shù)（）和蔗蔸生物量（）均是影響宿根發(fā)株率構成的重要指標，其決定系數(shù)達65.70%。表4結果顯示，地下芽總數(shù)對宿根發(fā)株率的直接通徑系數(shù)為正向效應且較高，為0.589，地下芽總數(shù)還通過有效莖數(shù)的負效應間接對宿根發(fā)株率產(chǎn)生影響。有效莖數(shù)對宿根發(fā)株率的直接通徑系數(shù)為負效應，且較大，達-0.714。雖然蔗蔸生物量與宿根發(fā)株率間相關性不顯著（>0.05），但其直接通徑系數(shù)較大。說明有效莖數(shù)和蔗蔸生物量不僅通過自身的負效應產(chǎn)生影響，還通過地下芽總數(shù)的正向效應間接對宿根發(fā)株率產(chǎn)生影響。

2.4 地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征的因子分析

根據(jù)2.1供試甘蔗品種（系）地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征差異分析結果，根冠比和高位芽萌發(fā)數(shù)2個性狀在供試甘蔗品種（系）間無顯著差異，因此不納入后續(xù)因子分析。對供試的29個甘蔗品種（系）其余的22個性狀指標進行因子分析，相關矩陣經(jīng)KMO和Bartlett，s檢驗，KMO=0.76，Bartlett，s=2984.13（<0.01），適合進行因子分析，旋轉后的因子載荷矩陣見表5。共提取7個因子，方差累積貢獻率達82.09%，包含測定的22個性狀大部分信息。

第1因子貢獻率為36.68%，地上部生物量、蔗蔸生物量、蔗蔸體積、根長度、根表面積、根尖數(shù)、根分支數(shù)和根交叉數(shù)對第1因子有較強的正向載荷，主要反映甘蔗生物量及根系性狀，即生物量和蔗蔸根系性狀因子。第2因子貢獻率為12.65%，健芽率、低位芽萌發(fā)數(shù)、根直徑和根體積對第2因子有較強的正向載荷，主要反映甘蔗地下芽質量及萌發(fā)情況，可稱為地下芽質量因子。第3因子貢獻率為9.84%，宿根總苗數(shù)和地下芽總數(shù)對第3因子有較強的正向載荷，反映地下芽庫中芽總數(shù)較高的甘蔗品種（系）宿根總苗數(shù)也較高，可稱為宿根總苗數(shù)因子。第4因子貢獻率為7.88%，分蘗率載荷較高且為正值，成莖率的載荷較高但為負值，主要反映分蘗率較強的甘蔗品種（系）成莖率較低，可稱為甘蔗分蘗、成莖因子。第5因子貢獻率為5.83%，有效莖數(shù)具有較強的正向載荷，而宿根發(fā)株率為負向載荷，主要反映有效莖較多的甘蔗品種（系）其宿根發(fā)株率較低，可稱為宿根發(fā)株率因子。第6因子貢獻率為4.95%，蔗蔸寬度和株間距對第6因子具有較強正向載荷，反映株間距較寬的甘蔗品種（系）其根分布也較廣，體現(xiàn)甘蔗植株基部株型性狀，可稱為甘蔗株型因子。第7因子貢獻率為4.26%，蔗蔸深度和地下莖高度對第7因子具有較強的正向載荷，主要反映甘蔗根系在耕層的縱向分布，可稱為蔗蔸深度因子。

2.5 地上部農(nóng)藝性狀與蔗蔸形態(tài)特征的聚類分析

以因子分析中提取的7個關鍵因子為指標，采用系統(tǒng)聚類法，對供試甘蔗品種（系）進行聚類分析，在遺傳距離15.00處可將29個供試甘蔗品種（系）劃分為4個類群，見圖1和表6。第Ⅰ類包含GT42、GT54、YZ08-1095、FN09-12206、LC05-136和DZ07-36共計6個品種（系），該類群甘蔗品種（系）的特征為甘蔗地上部生物量高，宿根發(fā)株較好，地下根系發(fā)達，地下芽健康且宿根萌芽數(shù)多，分蘗率較高，甘蔗根系入土較深且分布較廣。第Ⅱ類包含YG50、GT08-1533、FN09-4095、HZ22、LC07-150、FN38、FN41和FN09-7111共計8個品種（系），該類群甘蔗品種（系）的特征為生物量較高，宿根性好，地下根系較發(fā)達，地下芽健康，根系分布中等但較深。第Ⅲ類包含F(xiàn)N09-2201、YT60、GT57、DZ09-78、YR10-701、YZ09-1601、LC07-506和YR10-187共計8個品種（系），該類群甘蔗品種（系）的特征為甘蔗生物量中等，地下根系和地下芽庫較弱，分蘗率低但成莖率高，宿根發(fā)株相對較差，根系分布中等但較淺。第Ⅳ類包含YG47、GT06-1492、YG48、MT06-1045、MT07-2005、ROC22和YT00-236共計7個品種（系），該類甘蔗品種（系）的特征為生物量較低，地下根系較弱，地下芽數(shù)較為健康但低位芽萌發(fā)數(shù)少，分蘗率低但成莖率高，宿根發(fā)株差，根系分布較窄且淺。

3 討論

本研究通過對29個甘蔗品種（系）的7個地上部農(nóng)藝性狀和17個蔗蔸形態(tài)特征研究發(fā)現(xiàn)，除根冠比和高位芽萌發(fā)數(shù)2個性狀外，其余22個性狀均在甘蔗品種（系）間存在顯著差異，說明甘蔗的生物量、宿根性及蔗蔸形態(tài)特征在基因型間存在顯著差異。馬麗等（2010）對不同甘蔗品種（系）進行多年宿根性評價，結果表明甘蔗生物量和宿根性在不同甘蔗品種（系）間存在顯著差異。Pierre等（2019）的研究也揭示甘蔗根系形態(tài)特征在不同甘蔗品種（系）間存在顯著差異。本研究結果與上述研究結果一致。本研究中，24個性狀具有較大的變異系數(shù)和遺傳多樣性，尤其在甘蔗生物量、宿根性和蔗蔸上表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性和表型差異，蔗蔸形態(tài)特征具有較大的遺傳改良空間和遺傳多樣性。但是，性狀的變異系數(shù)與各自的多樣性指數(shù)存在一定差異，如健芽率的變異系數(shù)最低，多樣性指數(shù)較高，而根體積的變異系數(shù)最高，可多樣性指數(shù)最低。主要是由于指標的內(nèi)在含義不同，變異系數(shù)反映表型性狀數(shù)據(jù)的變異程度，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)則是表型性狀不同表現(xiàn)等級和數(shù)量分布，即豐富度和均勻度的綜合評價（許晴等，2011）。需要特別強調(diào)的是，甘蔗生物量、宿根性指標均與蔗蔸形態(tài)特征（地下莖、地下芽和根系）間顯著相關，說明蔗蔸形態(tài)特征在甘蔗生物量累積和宿根性形成中發(fā)揮重要作用。

甘蔗蔗蔸包含地下莖、地下芽和根系等器官，是甘蔗營養(yǎng)物質吸收、儲存和轉運的重要場所，在生物量構成中發(fā)揮重要作用。鄧祖湖和林彥銓（2000）認為宿根能力要和產(chǎn)量性狀相結合才能更好、更全面地評價甘蔗品種的宿根性和宿根種植效應。本研究表明，甘蔗生物量與蔗蔸形態(tài)特征間關系密切，且是相互影響的關鍵性狀，表明蔗蔸生長發(fā)育直接影響甘蔗的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，蔗蔸及根系較發(fā)達的甘蔗品種（系）具有較高的生物量，與玉米（江大龍等，2014）、大豆（楊秀紅等，2002）等作物的研究結果一致，有望通過對蔗蔸形態(tài)特征的遺傳改良提高甘蔗生物量。陳達剛等（2013）研究認為具有根系發(fā)達、根系分布廣且較深、吸收面積大等特點的植物，能有效促進營養(yǎng)元素和水分的吸收利用，增強植株的抗倒性和抗逆性，有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。甘蔗其他性狀也同生物量關系密切，如根冠比和蔗蔸體積。根冠比對甘蔗生物量構成具有較大貢獻，但蔡昆爭等（2005）研究表明根冠比過大會影響植株生物量積累，可能是由于較大的根系會消耗部分營養(yǎng)成分，與地上部存在一定程度的競爭關系，具體機制有待進一步研究。蔗蔸體積與甘蔗地上部生物量、蔗蔸生物量均顯著正相關，是甘蔗生物量構成的關鍵因子之一，說明對具有根系外展性的甘蔗品種（系）而言，其產(chǎn)量也較高，這可能與甘蔗根系的水分養(yǎng)分吸收空間有關。發(fā)達的蔗蔸是甘蔗生物量的基礎，地上部生物量是蔗蔸及根系生長狀況的重要指征，二者是一個有機整體，相輔相成，因此在甘蔗品種選育過程中，加強對蔗蔸形態(tài)特征的遺傳改良有利于促進甘蔗產(chǎn)量的提升。

蔗蔸是宿根蔗萌發(fā)的主要器官，直接影響翌年宿根的好壞。目前，宿根發(fā)株率和宿根總苗數(shù)是甘蔗宿根性評價最常用指標之一（馬麗等，2010；劉洪博等，2013）。Hassan等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，宿根蔗產(chǎn)量高度依賴于宿根總苗數(shù)，宿根總苗數(shù)能直接反饋宿根有效莖數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn)宿根發(fā)株率與宿根總苗數(shù)密切相關，因此采用宿根發(fā)株率進行宿根性評價。影響宿根發(fā)株率構成的關鍵性狀包括地下芽總數(shù)、有效莖數(shù)和蔗蔸生物量等，說明宿根發(fā)株情況受前茬的植株數(shù)量、地下芽庫中芽數(shù)量及質量、蔗蔸生長狀況等多種因素的影響，與覃偉（2017a，2017b）的研究結果一致。有效莖與地下芽庫中芽的數(shù)量是影響宿根發(fā)株率的關鍵性狀。劉高源等（2017）研究表明芽的數(shù)量和分布情況可推測宿根蔗種群來年地上營養(yǎng)體的恢復特性。蔗蔸生物量也是影響甘蔗宿根性的重要因素之一，具有較強活力的蔗蔸能為后續(xù)宿根蔗萌發(fā)提供充足的營養(yǎng)基礎。由此可見，甘蔗的宿根性受蔗蔸多重性狀影響，且蔗蔸形態(tài)特征間的相關性較強，將蔗蔸形態(tài)特征納入宿根性鑒定和評價體系，有助于甘蔗宿根性的綜合評價。甘蔗作為多年生作物，其宿根年限較長，因此部分蔗蔸形態(tài)特征對宿根性的影響是漸進和累加的，如地下莖高度，隨著宿根年限延長，其地下莖不斷上移，芽位點也相應提升。本研究中，供試甘蔗品種（系）的地下莖高度也表現(xiàn)出不同程度的提升。隨著地下莖高度提升其根系發(fā)育和環(huán)境耐受性將受影響，并最終影響宿根性。影響甘蔗宿根性的蔗蔸形態(tài)特征需經(jīng)多年考察，才能準確評價其對宿根性的影響，因此還有待深入研究。

影響甘蔗宿根性的最主要因素是品種自身種性，其與血緣成分密切相關（楊榮仲等，2021）。在甘蔗雜交育種過程中，將野生種質資源血緣導入到甘蔗栽培種中已成為提高甘蔗宿根性、增強甘蔗抗逆性和抗病性的重要途徑之一（丁雪兒等，2020）。印度種、中國種、割手密和大莖野生種等種質資源均具有根系發(fā)達、抗逆性強、宿根性好等特點，為栽培品種的遺傳改良提供重要物質基礎（吳才文等，2014）。細莖的品種含有較重的印度種和割手密血緣，其品種表現(xiàn)為分蘗力強、宿根性好。楊榮仲（1996）研究表明在甘蔗與割手密雜交育種中，親本割手密血緣含量越高，其雜交后代的宿根性越好。Sugimoto和Tagane（2009）通過割手密與甘蔗雜交選育出強宿根性、高產(chǎn)的甘蔗品種。本研究中，通過多重性狀綜合評價，柳城05-136、福農(nóng)09-12206、德蔗07-36、桂糖42號、桂糖54號和云蔗08-1095表現(xiàn)為甘蔗生物量高、宿根性好、根系較發(fā)達。其中柳城05-136和桂糖42的親本新臺糖22號，桂糖42號和和德蔗07-36的親本桂糖92-66均含有較豐富的割手密血緣（王勤南等，2014），桂糖54號的親本崖城97-47含有豐富的印度種和中國種血緣（周耀輝等，1999），福農(nóng)09-12206的親本崖城97-40含有豐富的斑茅血緣，說明割手密、印度種、中國種及斑茅血緣親本的應用，進一步拓寬遺傳后代中野生種血緣，顯著改善了栽培種根系發(fā)育狀況和宿根性。以宿根性為基礎，結合產(chǎn)量與蔗蔸形態(tài)特征進行甘蔗宿根性評價是可行的，其綜合評價結果與實際情況較一致，柳城05-136與桂糖42號已在我國蔗區(qū)大面積推廣種植，生物量較高，宿根性較好，表現(xiàn)出較強的生態(tài)適應性和對不良環(huán)境的耐受性（抗旱性和抗寒性），發(fā)達的蔗蔸和根系在其中發(fā)揮重要作用，因此在甘蔗品種選育過程中也應注重蔗蔸形態(tài)特征考察。鑒于蔗蔸形態(tài)特征同生物量、宿根性間關系密切，因此，將蔗蔸形態(tài)特征的評價有效融合到甘蔗的宿根性評價中，將有助于篩選出蔗蔸形態(tài)特征較發(fā)達、宿根強的甘蔗品種（系），并為推進甘蔗全程機械化進程和選育強宿根性甘蔗品種打下基礎。

4 結論

供試甘蔗品種（系）在地上部及蔗蔸均存在形態(tài)特征差異和豐富的多樣性。一方面，蔗蔸體積、有效莖數(shù)、根交叉數(shù)和地下芽總數(shù)是影響甘蔗地上部生物量構成的關鍵性狀；另一方面，有效莖數(shù)、地下芽總數(shù)和蔗蔸生物量是影響宿根發(fā)株率構成的關鍵性狀。同時，蔗蔸形態(tài)特征在甘蔗生物量和宿根性評價中發(fā)揮重要作用。通過建立基于蔗蔸形態(tài)特征、生物量及宿根性的綜合評價模型評價甘蔗的宿根性綜合表現(xiàn)，篩選出柳城05-136、福農(nóng)09-12206、德蔗07-36、桂糖54號、桂糖42號和云蔗08-1095等6個具有高生物量、強宿根性的甘蔗品種（系）。