間作對玉米根系形態(tài)特征及其氮磷養(yǎng)分吸收的影響

李金婷，覃瀟敏，覃宏宇，農(nóng)玉琴，駱妍妃，韋持章，韋錦堅

（廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西崇左 532415）

0 引言

【研究意義】氮和磷是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，參與植物體內(nèi)許多生理代謝過程（Cordell and White，2014；Yang et al.，2019），而外施氮磷肥是保障農(nóng)作物產(chǎn)量的重要農(nóng)藝措施（劉沖等，2020）。玉米（L.）作為三大糧食作物之一，種植面積及總產(chǎn)量均居我國糧食作物之首，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對我國糧食安全具有重要意義（王樹圓，2014）。近年來，玉米產(chǎn)量的持續(xù)增長主要依賴于氮肥和磷肥的大量投入，但隨之也帶來了氮磷肥利用率低、環(huán)境污染等負面作用（趙偉等，2018；許瑞等，2020）。根系作為植物獲取土壤養(yǎng)分資源的主要器官，其形態(tài)和空間分布在很大程度上決定著植物吸收養(yǎng)分的能力（王艷等，2003；Wang et al.，2004）。間作作為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一種生態(tài)栽培模式，能改善土壤理化性質(zhì)（喬月靜等，2020；梁曉紅等，2021），改變作物根系形態(tài)和分布（李秋祝等，2010；陳麗等，2020），進而促進作物對營養(yǎng)元素的吸收利用（王宇蘊等，2020；柏文戀等，2021）。因此，挖掘間作體系中玉米自身根系的生物學(xué)潛力，對實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的減肥增效及可持續(xù)發(fā)展具有深遠意義?！厩叭搜芯窟M展】禾本科與豆科間作在養(yǎng)分高效吸收方面發(fā)揮重要作用（Zhang et al.，2016；Li et al.，2018）。焦念元等（2008）研究表明，與單作相比，玉米/花生間作可提高氮磷養(yǎng)分的吸收與利用。李秋祝等（2010）在玉米/蠶豆間作研究中發(fā)現(xiàn)，間作種植使玉米根系變細變長、根系表面積增加，可促使其養(yǎng)分吸收顯著增加。陳桂平等（2020）研究認為，在玉米/豌豆間作系統(tǒng)中，根系相互作用顯著提高了氮和磷的吸收。王宇蘊等（2020）、柏文戀等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，低磷條件下，小麥/蠶豆間作通過改變根系形態(tài)（根長、根表面積、平均根直徑及根體積）促進作物的磷吸收。玉米與大豆間作是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種養(yǎng)分高效、控病增產(chǎn)的耕作模式（代真林等，2020；Xu et al.，2020）。宋日等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，玉米/大豆間作促進了玉米和大豆的根系生長，顯著增加根系干重、根冠比及根長，并改變根系在不同層次土壤中的分布。張雷昌等（2016）研究表明，玉米/大豆間作提高了氮磷養(yǎng)分吸收，具有氮磷吸收優(yōu)勢。以上研究均表明，禾本科與豆科間作可改變根系形態(tài)并改善作物的氮磷營養(yǎng)?！颈狙芯壳腥朦c】上述關(guān)于玉米間作種植的研究主要集中在間作誘導(dǎo)根系形態(tài)改變及氮磷養(yǎng)分吸收等方面，而關(guān)于間作誘導(dǎo)玉米根系形態(tài)改變與氮磷養(yǎng)分吸收關(guān)系分析的研究報道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以玉米/大豆間作體系為研究對象，通過田間試驗，探討玉米/大豆間作對玉米根系形態(tài)特征的影響，并分析根系形態(tài)的變化與玉米氮磷養(yǎng)分吸收的關(guān)系，旨在為該間作系統(tǒng)的氮磷養(yǎng)分優(yōu)化管理、減肥增效提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及試驗材料

試驗于2019年5月在廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗基地（東經(jīng)106°46′、北緯22°21′）進行，試驗地屬典型南亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔約125 m，年平均溫度在22 ℃以上，年降水量在1273.6 mm以上。供試土壤為典型旱地紅壤，主要理化性狀：有機質(zhì)12.28 g/kg、堿解氮58.47 mg/kg、速效磷6.25 mg/kg、速效鉀118.92 mg/kg，pH 5.60。

供試玉米品種為桂單165，大豆品種為桂春15。

1.2 試驗方法

田間試驗采用隨機區(qū)組排列，設(shè)單作玉米及玉米/大豆間作2種處理，每處理3次重復(fù)，共6個小區(qū)。小區(qū)面積32.5 m（6.5 m×5.0 m）。玉米行距0.50 m，株距0.25 m；大豆行距0.50 m，株距0.25 m。間作小區(qū)種植比例為2∶2，即為2行玉米間作2行大豆，分別種植6行玉米和6行大豆，共12行。尿素（46% N）、普通過磷酸鈣（14% PO）和硫酸鉀（50% KO）作為田間試驗的氮磷鉀肥。玉米氮肥（N）250 kg/ha，分3次施用，基肥40%、小喇叭口期追肥30%和大喇叭口期追肥30%；大豆氮肥（N）100 kg/ha，全部作為基肥；磷肥（PO）90 kg/ha，鉀肥（KO）75 kg/ha，均以基肥形式施入，各小區(qū)施肥量相同。按照當?shù)爻Ｒ?guī)技術(shù)措施進行淋水、除草、中耕及培土等管理。

1.3 樣品采集

在玉米小喇叭口期、抽雄期與成熟期，在每小區(qū)選取具有代表性的3株玉米，植株分為地上部、根系與籽粒分別進行采集。植株樣品置于105 ℃烘箱殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，分別稱干重計算生物量。植株樣品粉碎，待測植株全氮和全磷含量。田間取樣時，以選定的玉米植株為中心，在盡可能不損傷根系的情況下，小心除去根系周圍（45 cm×45 cm×35 cm）的土壤，清洗干凈后置于-20 ℃冰箱保鮮，用于根系形態(tài)特征掃描。

1.4 測定項目及方法

使用專用掃描儀（Epson Expression1600 pro.Model EU-35，Japan）進行根系圖像采集，并采用根系分析系統(tǒng)WinRHIZO（Version 4.0b，Canada）對根長、根表面積、根體積、平均根直徑和根尖數(shù)5個指標進行定量分析。植株樣品全磷含量采用HSO-HO消煮，釩鉬黃比色法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定。根據(jù)生物量計算玉米的氮磷養(yǎng)分吸收量，吸收量=生物量×濃度，生物量指植株樣品的干重，濃度指氮濃度或磷濃度（鮑士旦，2000）。

1.5 統(tǒng)計分析

利用Excel 2010整理數(shù)據(jù)和制圖，采用SPSS 20.0進行配對樣本檢驗及Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米/大豆間作對玉米生長及生物量的影響

從表1可看出，在小喇叭口期、抽雄期與成熟期，與單作玉米相比，間作玉米的株高分別提高12.74%、5.65%和5.15%，其中成熟期差異達顯著水平（<0.05，下同）。3個生育期間作處理的玉米生物量也均高于單作玉米，其中抽雄期和成熟期的地上部干重分別顯著增加13.18%和23.19%，根干重在小喇叭口期和抽雄期分別顯著增加50.23%和40.32%；但間作對玉米根冠比無顯著影響（>0.05，下同）。此外，間作玉米的單株籽粒干重也較單作玉米顯著提高35.10%。由此可知，玉米/大豆間作可促進玉米生長，提高玉米的生物量及籽粒產(chǎn)量。

2.2 玉米/大豆間作處理玉米植株氮營養(yǎng)的變化特征

由圖1可看出，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系氮含量分別提高7.05%和13.00%，但差異未達顯著水平；氮吸收量則分別顯著提高79.88%和70.82%。在抽雄期，間作玉米地上部及根系氮含量較單作玉米分別顯著提高10.37%和11.19%；氮吸收量分別顯著提高24.88%和55.87%。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米地上部氮含量有所提高，根系氮含量略有降低，差異不顯著；間作玉米地上部及根系氮吸收量分別較單作玉米增加39.56%和19.21%，前者差異顯著。

隨著生育進程的推進，玉米植株的氮含量呈逐漸下降趨勢，氮吸收量則先升高后降低。在3個生育期，與單作玉米相比，間作玉米單株氮含量分別提高7.87%、10.54%和24.23%，僅抽雄期差異達顯著水平；間作玉米單株氮吸收量分別顯著提高78.71%、26.06%和39.26%。說明玉米與大豆間作能改善玉米的氮營養(yǎng)與氮吸收。

2.3 玉米/大豆間作處理玉米植株磷營養(yǎng)的變化特征

由圖2可看出，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系磷含量分別提高12.73%和13.10%，且地上部磷含量差異顯著；間作玉米地上部及根系磷吸收量分別顯著提高89.25%和70.98%。在抽雄期，間作玉米地上部及根系磷含量較單作玉米分別提高6.57%和9.31%，同樣地上部磷含量差異顯著；磷吸收量較單作玉米分別顯著提高20.34%和53.04%。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系磷含量分別顯著增加11.60%和21.04%；磷吸收量分別顯著增加46.19%和55.48%。

隨著生育進程的推進，玉米植株的磷含量呈逐漸下降趨勢，磷吸收量則呈遞增趨勢。與單作玉米相比，間作玉米植株的磷含量在小喇叭口期和成熟期分別顯著提高12.81%和12.10%，而在抽雄期增加不明顯；間作玉米的植株磷吸收量在3個生育期分別顯著提高88.15%、23.02%和46.42%。說明玉米與大豆間作可改善玉米的磷營養(yǎng)，促進玉米對磷的吸收。

2.4 玉米/大豆間作處理玉米根系形態(tài)特征變化

從表2可知，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米的根長和根尖數(shù)分別顯著增加23.90%和15.11%；根表面積和根體積略有增加，平均根直徑略有降低，但差異均不顯著。在抽雄期，間作玉米的根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)較單作玉米分別顯著增加14.91%、18.41%、33.39%和14.72%，平均根直徑略有降低但差異不顯著。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米的根長、根表面積和根體積分別顯著增加27.49%、21.46%和31.11%，而間作對平均根直徑和根尖數(shù)無顯著影響。綜上可知，玉米與大豆間作可改善玉米的根系形態(tài)，增加養(yǎng)分的空間有效性。

2.5 玉米氮磷營養(yǎng)與根系形態(tài)參數(shù)的相關(guān)分析

從表3可看出，玉米氮吸收量與根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)及根系干重均呈極顯著正相關(guān)（<0.01，下同）；而與平均根直徑呈極顯著負相關(guān)。玉米氮含量與根長、根表面積、根尖數(shù)及根干重呈顯著或極顯著負相關(guān)性，與根體積的負相關(guān)及平均根直徑的正相關(guān)均未達顯著水平。 進一步將玉米植株氮吸收量（）與根長（）、根表面積（）、根體積（）、平均根直徑（）、根尖數(shù)（）及根干重（）進行多元線性逐步回歸分析，并剔除其中不顯著的變量，結(jié)果顯示，玉米植株氮吸收量與根系形態(tài)參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)為0.961，最優(yōu)回歸方程為：=55.307+0.253+128.999。綜上可知，根系形態(tài)參數(shù)是影響玉米植株氮吸收的重要因素，其中根長和根干重對玉米植株氮吸收量的影響最大。

從表3還可看出，玉米磷吸收量與根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)和根干重呈正相關(guān)，除根體積外相關(guān)性均達顯著或極顯著水平；而與平均根直徑則呈負相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。玉米磷含量與根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)及根干重呈負相關(guān)，其中與根表面積和根體積的相關(guān)性達顯著水平；而與平均根直徑呈正相關(guān)，但相關(guān)性未達顯著水平。進一步將玉米磷吸收量（）與根長（）、根表面積（）、根體積（）、平均根系直徑（）、根尖數(shù)（）及根干重（）進行逐步回歸分析，并剔除其中不顯著的變量，結(jié)果顯示，玉米磷吸收量與根系形態(tài)參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)為0.859，最優(yōu)回歸方程為：=211.34-10.834x+43.704x。綜上可知，玉米的磷吸收與根系形態(tài)特征緊密相關(guān)，其中根體積與根干重對玉米磷吸收量的影響最大。

3 討論

3.1 玉米/大豆間作體系中玉米氮磷養(yǎng)分吸收的變化

禾本科與豆科間作是集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一種生態(tài)高效種植模式，具有提高禾本科作物氮素吸收的優(yōu)勢（Gao et al.，2019）。焦念元等（2016）、Li等（2018）、Xiao等（2018）在玉米/花生、玉米/蠶豆和小麥/蠶豆等間作體系中發(fā)現(xiàn)，間作能顯著促進小麥和玉米的氮素吸收與累積。豆科作物共生固氮效率的增強也是禾本科/豆科間作系統(tǒng)氮素吸收優(yōu)勢形成的主要原因之一，如小麥/蠶豆間作可提高作物氮素吸收，并促進蠶豆固定的氮素向小麥轉(zhuǎn)移（肖炎波等，2005）。本研究也得到相似結(jié)果，與單作玉米相比，間作大豆能顯著提高玉米植株的氮養(yǎng)分吸收量，并顯著促進玉米植株的氮素累積。這可能是因為玉米/大豆間作提高了大豆的生物固氮效率，促進固定的氮素向相伴的玉米發(fā)生轉(zhuǎn)移，從而形成氮吸收優(yōu)勢，但具體作用機制還有待進一步研究。

禾本科與豆科間作在促進氮素吸收與利用的同時，磷的吸收利用也發(fā)生了改變。前人研究表明，玉米/花生（焦念元等，2015）、玉米/蠶豆（Li et al.，2018）和小麥/蠶豆（張夢瑤等，2019）等間作體系中，間作種植顯著提高小麥與玉米的磷素吸收量，具有明顯的磷吸收優(yōu)勢。禾本科/豆科間作的磷吸收優(yōu)勢主要來自于間作物種之間對磷素利用的促進作用，如通過根系形態(tài)改變（Bargaz et al.，2017）、豆科根系分泌有機酸（Zhang et al.，2016）等活化利用土壤中的難溶性磷。本研究中，與單作玉米相比，玉米與大豆間作同樣顯著提高了玉米植株的磷吸收量，改善了玉米植株的磷營養(yǎng)。這可能與間作誘導(dǎo)玉米根系形態(tài)改變或大豆根系有機酸分泌增強等根際過程有關(guān)，但具體的作用機制仍需要深入探究。

3.2 間作玉米根系形態(tài)變化與氮磷養(yǎng)分吸收的關(guān)系

根系形態(tài)是決定植物獲取氮素的重要因素之一。根系長度越長，根表面積越大，則吸收的氮素越多（Sattelmacher et al.，1990）。禾本科與豆科作物間作能顯著改變作物的根系形態(tài)，拓展根系的空間分布，可更好地利用不同層次土壤中的養(yǎng)分資源（Li et al.，2006；Hinsinger et al.，2011）。本研究中，與單作玉米根系相比，間作顯著增加玉米根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)及根系干重，降低平均根直徑，表明玉米與大豆間作可顯著改變玉米的根系形態(tài)，增大根系與土壤的接觸面積，提高根系對氮素獲取的能力。同時，本研究的相關(guān)分析和逐步回歸分析結(jié)果表明，玉米的氮素吸收與根系形態(tài)參數(shù)密切相關(guān)，其中根干重與根長對玉米氮素吸收的影響較大，與屈佳偉等（2016）、陳晨等（2017）在玉米、水稻中發(fā)現(xiàn)根系形態(tài)參數(shù)與氮素營養(yǎng)吸收顯著相關(guān)的研究結(jié)果相似，說明根系形態(tài)可作為評價玉米氮素吸收的重要指標之一；也表明在玉米與大豆間作體系中，根干重與根長的增加是促進間作玉米氮素吸收增加的重要原因之一。

根系形態(tài)的適應(yīng)性變化通常被認為是驅(qū)動間作體系根系高效獲取磷養(yǎng)分資源的主要機制之一（陳晨等，2017）。王宇蘊等（2020）在小麥與蠶豆的間作模式中發(fā)現(xiàn)，間作小麥主要通過增加根長、顯著降低根系平均直徑來促進對磷的吸收，以適應(yīng)低磷環(huán)境。Bargaz等（2017）則發(fā)現(xiàn)，小麥與大豆間作則通過顯著增加根長及根表面積，拓展根系在土壤的空間分布，促進低磷土壤中間作群體的磷素吸收。本研究結(jié)果表明，間作同樣顯著改變了玉米的根系形態(tài)，表現(xiàn)為玉米根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)及根干重增加，平均根直徑降低，表明玉米與大豆間作能增大磷素養(yǎng)分空間的有效性，增強根系獲取磷的能力。同時，相關(guān)分析和逐步回歸分析結(jié)果表明，根體積與根干重對玉米磷吸收的影響最明顯。本研究與前人研究結(jié)果均表明，在玉米與大豆間作體系中，根體積與根干重的增加是間作玉米磷養(yǎng)分吸收增加的重要適應(yīng)機制之一。

4 結(jié)論

與單作玉米相比，間作可增加玉米根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)，降低平均根直徑，并顯著提高玉米植株氮磷養(yǎng)分的吸收量。玉米氮磷養(yǎng)分吸收與根系形態(tài)參數(shù)密切相關(guān)，其中根長和根干重對玉米氮吸收影響較大，而根體積和根干重對玉米磷吸收影響較大，說明根系形態(tài)的變化是驅(qū)動間作玉米氮磷吸收增加的重要適應(yīng)機制之一。