民權(quán)縣刺槐美國種源林遺傳變異的研究

趙 渺

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽 110122)

1 引言

刺槐的原產(chǎn)地為美國的阿巴拉契亞山脈和歐扎克高原[1～3]，刺槐具有生長速度快、材性好、木材熱值高等特點(diǎn)，同時(shí)具有生長迅速和耐干旱瘠薄的特性，是重要的水土保持樹種和優(yōu)秀的綠化樹種[4～7]。經(jīng)過上百年的引種栽培已是我國普遍種植的樹種，目前已在我國的北方的大部分地區(qū)廣泛分布栽植[1]。經(jīng)過多年的選育，刺槐已經(jīng)選出了多個(gè)優(yōu)良無性系和優(yōu)良品種，同時(shí)培育出了四倍體刺槐新品種。其選優(yōu)的階段分為3個(gè)，主要是速生良種的選育、無性系用材林的選育以及專用和飼用品種的引進(jìn)和選育。對于刺槐種源試驗(yàn)的研究目前也主要集中于種源林、子代測定林和種質(zhì)資源庫的研究，對于刺槐的研究較少，刺槐的品類也較少，所以需要對刺槐品類進(jìn)行相關(guān)研究。目前，刺槐的繁殖方式主要以種子繁殖為主，但刺槐種子園主要以初代種子園為主。種子園、種源試驗(yàn)林、無性系測定林、無性系試驗(yàn)林、1.5代種子園和核心種質(zhì)資源庫已經(jīng)在全國各地建立，高世代的種子園還未建立[8～10]。刺槐的優(yōu)良種質(zhì)資源選育研究包括刺槐核心種質(zhì)的建立，并未側(cè)重于刺槐的高世代種子園的建立。本研究是在民權(quán)美國種源試驗(yàn)林的研究基礎(chǔ)上，深入研究其生長性狀的差異，為美國種源林選擇和馴化栽培提供一定的理論依據(jù)。

2 研究內(nèi)容與研究方法

2.1 研究地概況

試驗(yàn)區(qū)位于河南省東部商丘市，屬溫帶季風(fēng)性氣候，四季分明，雨熱同季，年平均氣溫14 ℃，年均降水量679 mm，年平均無霜期213 d，土壤以黃棕壤土為主。民權(quán)刺槐美國種源林是民權(quán)林場經(jīng)營管理的種源林，民權(quán)林場是商丘市最大的國有平原林場，民權(quán)林場同時(shí)也是河南省最重要的生態(tài)公益林基地、林業(yè)科研基地,也是商丘市重要的森林旅游基地和苗木繁育基地。其中包含刺槐經(jīng)濟(jì)實(shí)驗(yàn)林533 hm2，刺槐良種推廣林400 hm2。

2.2 試驗(yàn)材料

美國種源林定植于2013年，面積為6 hm2，包含種源254個(gè)，共計(jì)種植株數(shù)2756個(gè)單株，種植株行距3 m×4 m，種源林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，10株小區(qū)，4次重復(fù)，美國種源林來自于美國的34個(gè)城市地區(qū)，2019年對試驗(yàn)林內(nèi)的所有美國種源刺槐進(jìn)行測定。其中參試種源的來源如表1。

表1 孟津美國種源林的種源來源

續(xù)表1

2.3 調(diào)查方法

2019年7月前往河南省商丘市民權(quán)縣對民權(quán)縣引種的美國種源林進(jìn)行全株觀測，調(diào)查的性狀主要包括胸徑、樹高、通直度、分枝角和冠幅等與刺槐生長相關(guān)的性狀，觀測完成后對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理，對刺槐的材積進(jìn)行計(jì)算，后利用SPSS22.0對種源林進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，來對刺槐的遺傳變異進(jìn)行分析對比。

二元材積的計(jì)算公式采用：

V=7.118×10-5×D1.94×H0.8148708

(1)

式(1)中,D代表胸徑，H代表樹高。

方差分析的分析模型為Blup模型，該模型為:

Yijk=μ+Bi+Fj+Eijk

(2)

式(2)中:Yijk為刺槐的單株觀測值,μ為刺槐測定的均值,Bi為區(qū)組之間處理的規(guī)定效應(yīng),Fj為家系之間的隨機(jī)效應(yīng),BFij為區(qū)組與家系的互作隨機(jī)效應(yīng),Eijk為殘差剩余項(xiàng)。

(3)

(4)

遺傳增益:G=Sh2/x

(5)

式(5)中:S為選擇差,h2為家系遺傳力,x為群體平均值,以上所有的計(jì)算均在Excel2016和SPSS22.0中進(jìn)行。

3 結(jié)果分析

3.1 刺槐生長性狀的種源變異

對參試種源的生長性狀進(jìn)行方差分析如表2，結(jié)果表明：刺槐的樹高、胸徑、分枝角、通直度、冠幅和材積均存在一定的顯著或極顯著的差異，種源間的遺傳分化明顯，其中胸徑、通直度和材積的變異系數(shù)較大，其種源間的變異幅度分別為7.56～22.78 cm，3.36～9.57和0.02～0.05 m3，種源間最大的表型值是最小表型值的3.01倍、2.85倍和2.5倍，種源間變異系數(shù)分別在19%～56%，31%～89%和27%～156%，這說明刺槐的變異程度較大，也為種源選擇提供了一定的證據(jù)。樹高和冠幅的變異系數(shù)較小，其變異幅度分別為7.08～12.76 m和3.34～4.65 m，種源間表型最大值分別是表型最小值的1.8倍和1.39倍，表型變異系數(shù)分別為21%～38%和17%～24%，刺槐的種源和區(qū)組間均存在一定的變異，但種源間的變異更為明顯，種源是決定刺槐變異的主要因素。

表2 孟津美國種源遺傳變異分析

3.2 各種源間多重比較分析

參試種源進(jìn)行多重比較分析后，字母表示其差異性顯著結(jié)果，種源間的顯著差異分析結(jié)果不同，表述其中具有代表性的6個(gè)表現(xiàn)較為良好的種源，如表3各種源間雖然存在較大差異，刺槐種源間的影響較大，刺槐種源間存在較大差異的原因，往往是由于刺槐的遺傳因素影響，需要進(jìn)一步在分子水平對刺槐種源進(jìn)行研究。

表3 民權(quán)縣美國種源優(yōu)良家系顯著性差異分析

3.3 刺槐生長性狀間的相關(guān)性分析

刺槐美國種源林之間的相關(guān)性分析見表4，胸徑與材積之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，分枝角與通直度之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)性分別達(dá)到了0.9和0.96。而樹高與胸徑、胸徑與冠幅、樹高與冠幅和通直度與冠幅之間也存在一定的正相關(guān)關(guān)系，分別為0.22、0.34、0.22和0.16，而胸徑與分枝角、樹高與分枝角、胸徑與通直度、樹高與通直度、分枝角與冠幅、通直度與冠幅、樹高與材積、分枝角與材積、通直度與材積和冠幅與材積之間并沒有存在顯著的正向關(guān)系。

表4 孟津美國種源林性狀間相關(guān)性分析

3.4 刺槐遺傳力分析

通過對數(shù)據(jù)的計(jì)算得到以下結(jié)果如表5，其家系遺傳力在0.23～0.52之間，單株遺傳力在0.25～0.64之間，刺槐各個(gè)生長性狀的遺傳力均為中等遺傳力。分枝角的家系遺傳力最高為0.52，單株遺傳力也最高為0.64；材積的遺傳力較高，家系遺傳力為0.43，單株遺傳力為0.51；通直度的遺傳力最低，其中家系遺傳力為0.23，單株遺傳力0.25。

表5 孟津美國種源林遺傳力分析

4 結(jié)論與討論

植物的表型性狀是其內(nèi)在基因的外在表現(xiàn)，同時(shí)受植物所在的環(huán)境的影響。植物的表型主要受植物的遺傳因素的影響，因此可以通過植物的表型對植物進(jìn)行分析選擇[11，12]。美國種源林間的刺槐間的遺傳變異較大，其變異幅度和變異系數(shù)較大，這說明刺槐的家系選擇和單株選擇具有較大的空間，刺槐的資源良種化和產(chǎn)業(yè)化具有良好的前景。民權(quán)美國種源林各性狀間的相關(guān)性分析，刺槐的材積與刺槐的胸徑和樹高存在著顯著的正相關(guān)的聯(lián)系，分枝角和通直度之間也存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系，刺槐的各性狀間存在一定的性狀，表型研究中不能對其內(nèi)在因素進(jìn)行驗(yàn)證，需要一定的分子手段來對其相關(guān)聯(lián)系進(jìn)行檢驗(yàn)。

刺槐的家系遺傳力在0.23～0.52之間，單株遺傳力在0.26～0.64之間，這就說明刺槐的遺傳力是中等的遺傳力，刺槐的表型性狀遺傳給下一代的也具有一定的穩(wěn)定性。這與朱延林[13]的研究是一致的，刺槐的選優(yōu)研究具有很大的潛力。

目前刺槐選優(yōu)的主要方法主要包括優(yōu)勢木選擇法，育種值法，綜合選優(yōu)法以及分子標(biāo)記輔助選擇，而常見的選優(yōu)方法也具有一定的優(yōu)勢，能夠淘汰環(huán)境不適宜的刺槐品種[14，15]。本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)著重對刺槐生長形狀以及遺傳力等方面進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。后期通過分子標(biāo)記進(jìn)行品種的鑒定，遺傳距離計(jì)算，后根據(jù)其遺傳距離進(jìn)行林木種子園的配置。通過綜合選優(yōu)法得到的刺槐優(yōu)良具有較大的遺傳增益，能夠滿足通過選優(yōu)對刺槐選優(yōu)的要求，該論文只涉及選優(yōu)部分，為林木二代種子園的建立提供理論和物質(zhì)基礎(chǔ)，而后會采用SSR分子標(biāo)記進(jìn)行輔助育種，計(jì)算其遺傳距離，對其種子園內(nèi)的刺槐進(jìn)行配置。