甌江口鳳鱭魚卵、仔稚魚的時(shí)空分布及其與環(huán)境因子關(guān)系

孫浩奇 蔣日進(jìn) 陳峰 芮銀 李霞芳 李振華 印瑞 周永東

(1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,舟山 316021;2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,舟山 316021)

鳳鱭(Coilia mystus)隸屬鯡形目(Clupeiformes),鳀科(Engraulidae),鱭屬(Coilia)[1],在我國(guó)東南沿海均有分布,根據(jù)形態(tài)特征差異可大致分為長(zhǎng)江型、閩江型和珠江型三種生態(tài)類群[2]。鳳鱭作為一種短距離溯河洄游性魚類[3],一般在近海分散生活,繁殖期時(shí)成熟的鳳鱭個(gè)體集群洄游至河口進(jìn)行產(chǎn)卵,繁殖活動(dòng)結(jié)束后親體重新回到近海生活[4]。甌江入海河口(以下簡(jiǎn)稱“甌江口”)是鳳鱭主要棲息場(chǎng)所之一,位于浙江南部近岸,是甌江徑流和臺(tái)灣暖流等多水團(tuán)共同影響下的咸淡水交匯區(qū)[5]。甌江口水域多紊流,潮流較為復(fù)雜,其徑流帶來豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽和餌料生物,給魚類提供了多元化的棲息地類型[6]。魚卵仔稚魚等對(duì)于棲息環(huán)境的變化較為敏感,外部環(huán)境的微小變化就可能對(duì)早期群體的生存和延續(xù)產(chǎn)生較大的影響。鳳鱭作為甌江口海域主要優(yōu)勢(shì)種,其數(shù)量變化在一定程度上反映出洄游性魚類群落結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境適應(yīng)的波動(dòng)性[7]。

基于統(tǒng)計(jì)回歸分析的廣義加性模型(Generalized Additive Model,GAM)是一種分析漁業(yè)資源數(shù)量分布與環(huán)境因子間關(guān)系的模型方法[8,9]。在實(shí)際的資源調(diào)查中,早期群體資源豐度等數(shù)據(jù)可能存在大量0值,資源分布方式不均勻,很難服從某一特定的數(shù)據(jù)分布方式,若采用常規(guī)GAM模型擬合早期群體豐度變化與環(huán)境因子間關(guān)系,可能導(dǎo)致模型擬合結(jié)果與實(shí)際情況誤差較大[10]。兩階段廣義加性模型(Two-stage GAM)通過分階段處理0值數(shù)據(jù),可以較好地看出豐度變化與環(huán)境之間的關(guān)系[11],其在生物群體與環(huán)境關(guān)系的研究中已得到相關(guān)應(yīng)用[12],但在魚卵仔稚魚等早期群體中的研究較少。本研究根據(jù)2015年、2018年和2019年的5—8月在甌江口及其鄰近海域進(jìn)行的鳳鱭資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),分析鳳鱭早期群體的資源分布,應(yīng)用Two-stage GAM模型解析鳳鱭魚卵、仔稚魚與環(huán)境因子之間的關(guān)系,探討非生物因子對(duì)鳳鱭早期發(fā)育階段生境選擇的影響[13],為探明甌江口鳳鱭產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)提供基礎(chǔ)資料[14],同時(shí)基于2020年5—7月的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行模型預(yù)測(cè),以期為合理預(yù)測(cè)甌江口鳳鱭資源的時(shí)空變動(dòng)提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與采樣方法

鳳鱭魚卵和仔稚魚資源和環(huán)境數(shù)據(jù)來源于2015年、2018年、2019年5至8月在甌江口內(nèi)進(jìn)行的產(chǎn)卵場(chǎng)選劃項(xiàng)目。共設(shè)置11個(gè)站位,每月的大潮汛和小潮汛之間,在靈昆島至橋下鎮(zhèn)之間水域(27°53′N—28°51′N、120°35′E—120°58′E)調(diào)查采集鳳鱭的魚卵和仔稚魚(圖1),使用淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑0.5 m,網(wǎng)目尺寸0.505 mm)進(jìn)行水平拖網(wǎng)采樣。調(diào)查船租用群眾雙拖漁船,單機(jī)功率為56 kW,調(diào)查拖速為2 kn/h,每站拖網(wǎng)時(shí)間10min。每一個(gè)調(diào)查站位的水深、水溫和水鹽等環(huán)境數(shù)據(jù)通過多功能水質(zhì)儀同步測(cè)定。依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范第六部分-海洋生物調(diào)查》采集、保存樣品,在實(shí)驗(yàn)室根據(jù)形態(tài)特征和分子鑒定技術(shù)對(duì)鳳鱭魚卵和仔稚魚進(jìn)行種類鑒定[15]。根據(jù)各個(gè)站位鳳鱭魚卵和鳳鱭仔稚魚的數(shù)量及濾水量,計(jì)算每個(gè)站位鳳鱭魚卵和仔稚魚的豐度(ind./m3)。

圖1 甌江口鳳鱭魚卵仔稚魚采樣位點(diǎn)Fig.1 Sampling stations of Coilia mystus eggs and larvae in the Oujiang Estuary

1.2 初始影響因子的篩選

產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境對(duì)于魚類早期群體分布具有顯著影響[16],根據(jù)鳳鱭產(chǎn)卵孵化等相關(guān)研究,在構(gòu)建GAM模型的初始解釋變量中,選取水深(Depth,DEP)、表層水溫(Surface water temperature,ST)、表層水鹽(Surface water salinity,SS)、底層水溫(Bottom water temperature,BT)和底層水鹽(Bottom water salinity,BS)5個(gè)環(huán)境變量,經(jīng)度(Lat)和緯度(Lon)2個(gè)空間變量以及月份(Month)作為時(shí)間變量加入模型進(jìn)行建模。預(yù)測(cè)變量的多重共線性會(huì)對(duì)模型參數(shù)回歸的準(zhǔn)確性產(chǎn)生干擾,本研究通過Pearson相關(guān)分析和方差膨脹因子對(duì)環(huán)境變量及空間變量進(jìn)行共線性診斷。Pearson相關(guān)性閾值設(shè)定為0.7,方差膨脹系數(shù)(VIF)閾值設(shè)定為4,認(rèn)為相關(guān)性和方差膨脹因子高于閾值的變量存在嚴(yán)重的多重共線性[17];通過pearson相關(guān)性分析找出存在多重共線性的變量,去除其中VIF值最大的變量,重復(fù)此步驟至所有預(yù)測(cè)變量的VIF值和Pearson相關(guān)性值均小于閾值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

棲息地環(huán)境對(duì)生物的分布有十分顯著的影響。為進(jìn)一步了解甌江口鳳鱭產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)的分布,本研究利用兩階段廣義加性模型(Two-stage GAM)分別對(duì)鳳鱭魚卵、仔稚魚的分布與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析。模型構(gòu)建包含兩部分:第一部分,基于二項(xiàng)分布構(gòu)建GAM1模型,使用logistic鏈接函數(shù)模擬鳳鱭魚卵、仔稚魚出現(xiàn)的概率P與環(huán)境因子的關(guān)系;第二部分,基于高斯分布構(gòu)建GAM2模型,使用identical鏈接函數(shù)模擬鳳鱭魚卵、仔稚魚出現(xiàn)情況下其豐度與環(huán)境因子的關(guān)系,使用對(duì)數(shù)函數(shù)對(duì)豐度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[11]。

式中,P為鳳鱭魚卵、仔稚魚出現(xiàn)概率,Y為鳳鱭魚卵、仔稚魚資源豐度,α為函數(shù)的截距,xi為解釋變量,Si(xi)為各解釋變量的單變量樣條平滑函數(shù),表示殘差。

根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion,AIC)和解釋率篩選最優(yōu)模型組合。在模型擬合過程中,采用逐步回歸法依次將解釋變量加入至模型中,至模型的AIC值最小且不再變化,選擇解釋率最高的模型作為最終模型[18]。一般認(rèn)為AIC值越低,偏差解釋率越高,模型擬合效果越好。

式中,k是參數(shù)個(gè)數(shù),L是似然函數(shù)。

1.4 模型驗(yàn)證與預(yù)測(cè)

采用五折交叉驗(yàn)證分別對(duì)GAM1和GAM2的模型預(yù)測(cè)性能和準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)[19]。將總數(shù)據(jù)集隨機(jī)等分為5個(gè)子數(shù)據(jù)集,每次隨機(jī)選擇4個(gè)子數(shù)據(jù)集作為訓(xùn)練集,剩余的1個(gè)子數(shù)據(jù)集作為驗(yàn)證集用于模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性評(píng)估,重復(fù)計(jì)算100次,對(duì)各模型的準(zhǔn)確性評(píng)估取平均效應(yīng)。

GAM1模型的預(yù)測(cè)性能評(píng)價(jià)采用受試者工作特征曲下面積(The area under the receiver operating characteristic curve,AUC)。AUC作為靈敏度和特異度在不同閾值下的綜合指標(biāo),不受二項(xiàng)分布類模型預(yù)測(cè)所需閾值的影響,其閾值獨(dú)立性不需要設(shè)定閾值就能對(duì)模型作出判斷,可以較好地反映GAM1模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。AUC變化范圍為(0,1),一般認(rèn)為,AUC值為 0.5—0.7時(shí)模型價(jià)值較低;0.7—0.9時(shí)模型預(yù)測(cè)力較好;＞0.9時(shí)預(yù)測(cè)力極好;＜0.5模型擬合差于隨機(jī)模型。根據(jù)模型預(yù)測(cè)力,AUC 均值大于0.7的模型可以用于后續(xù)的GAM2模型的構(gòu)建和分析[20]。

體育(physical education)除去外顯的生物性外，作為一項(xiàng)社會(huì)活動(dòng)，其發(fā)展歷程與人類社會(huì)的變遷相伴相生。個(gè)體的實(shí)踐要通過組織化的活動(dòng)才能構(gòu)成具有更豐富社會(huì)意義的行為，民族國(guó)家的興起對(duì)現(xiàn)代體育的發(fā)生與發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。在競(jìng)技體育之外，民眾自發(fā)地圍繞運(yùn)動(dòng)、健身等展開的社會(huì)活動(dòng)也成為體育社會(huì)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。

通過GAM1計(jì)算各站位點(diǎn)的出現(xiàn)概率,在0—0.9設(shè)定出現(xiàn)概率的閾值(從0開始以0.1間隔遞增),當(dāng)出現(xiàn)概率低于閾值時(shí)其相對(duì)資源密度為0,出現(xiàn)概率等于或高于閾值時(shí)采用GAM2計(jì)算其相對(duì)資源豐度,對(duì)于出現(xiàn)概率閾值的選擇及GAM2模型的預(yù)測(cè)性能評(píng)價(jià)采用回歸分析法,即通過構(gòu)建驗(yàn)試集的模型預(yù)測(cè)值(y)與實(shí)際觀測(cè)值(y0)間的線性關(guān)系來描述二者的近似程度:

a和b的均值反映預(yù)測(cè)性能,式中,斜率a=1時(shí)模型預(yù)測(cè)無系統(tǒng)偏差,截距b=0時(shí)預(yù)測(cè)值與實(shí)際觀測(cè)值具有相似的空間特征。同時(shí)計(jì)算決定系數(shù)(R2)作為回歸方程的擬合優(yōu)度[21]。

根據(jù)2020年5—7月各站點(diǎn)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),以0.05°×0.05°網(wǎng)格大小對(duì)研究水域進(jìn)行劃分,獲得每個(gè)網(wǎng)格中心點(diǎn)的坐標(biāo),采用普通克里金插值法計(jì)算網(wǎng)格中心點(diǎn)的環(huán)境數(shù)據(jù)?；赥wo-stage GAM對(duì)2020年5—7月的相對(duì)資源密度分布進(jìn)行預(yù)測(cè),分析不同月份鳳鱭魚卵、仔稚魚的預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際調(diào)查站位的時(shí)空分布。

利用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理計(jì)算,R 4.0.3軟件和ArcGIS10.2中進(jìn)行模型構(gòu)建和繪圖,其中GAM模型利用R4.0.3中g(shù)am軟件包完成。

2 結(jié)果

2.1 GAM模型構(gòu)建

Pearson相關(guān)性分析和VIF檢驗(yàn)結(jié)果顯示,底溫、底鹽、緯度與其他解釋變量間存在多重共線性問題。逐步舍去超過閾值的解釋變量后,最終選擇水深、表溫、表鹽、經(jīng)度作為解釋變量,用于魚卵和仔稚魚模型的建立和分析(表1)。在構(gòu)建GAM模型過程中,以時(shí)間變量月份作為分類因子,篩選后的水深等解釋變量作為影響因子進(jìn)行建模。依據(jù)AIC最小原則,構(gòu)建鳳鱭魚卵、仔稚魚的Two-stage GAM最優(yōu)模型,結(jié)果如下:

表1 模型擬合結(jié)果及各因子參數(shù)Tab.1 Fitting and parameters of each factor of models

式中,P為鳳鱭魚卵或仔稚魚出現(xiàn)的概率,Y為鳳鱭魚卵或仔稚魚的相對(duì)資源量,Month為月份,ST為表層水溫,SS為表層水鹽,ε為相應(yīng)的GAM模型截距。

l.GAM1模型最佳預(yù)測(cè)變量組合為Month+ST+SS,模型累積偏差解釋率為23.21%,表溫對(duì)仔稚魚的出現(xiàn)概率具有極顯著影響(P＜0.01),貢獻(xiàn)率為9.31%,月份具有顯著影響(P＜0.05),貢獻(xiàn)率為5.43%,表鹽貢獻(xiàn)率為8.74%。l.GAM2模型結(jié)果顯示:影響仔稚魚相對(duì)資源密度的變量為表溫和表鹽,模型的累積偏差解釋率為33.3%,其中表溫對(duì)于模型的貢獻(xiàn)率最大,為28.12%,表鹽貢獻(xiàn)率僅為5.20%。

2.2 影響因子效應(yīng)分析

溫州甌江口鳳鱭魚卵、仔稚魚在不同月份其分布有一定差異。根據(jù)5—8月各站位平均相對(duì)資源密度結(jié)果顯示(圖2),鳳鱭魚卵基本分布在江心嶼至七都島附近等低鹽淡水區(qū)水域,其中高豐度區(qū)主要集中于七都島上游。研究結(jié)果顯示鳳鱭主要在甌江口上游產(chǎn)卵,產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在5—7月,7月甌江水域出現(xiàn)鳳鱭魚卵的概率有明顯下降(圖3a),8月僅部分水域出現(xiàn)魚卵,考慮到實(shí)際調(diào)查中僅2015年8月采集到兩次鳳鱭,當(dāng)年的鳳鱭資源量較其他年份明顯偏高,同時(shí)2018年、2019年8月均未采集到鳳鱭魚卵,推測(cè)甌江口及附近水域的鳳鱭產(chǎn)卵期至8月結(jié)束。

鳳鱭仔稚魚5—8月在甌江流域均有分布(圖2),7月仔稚魚出現(xiàn)頻率最高(圖3b)。仔稚魚主要集中分布于江心嶼與靈昆島之間水域,資源重心在七都島北部低鹽區(qū)水域;7月與5月、6月相比,低鹽區(qū)仔稚魚相對(duì)資源量較小,七都島及靈昆島附近水域資源量高于甌江其他水域;8月鳳鱭仔稚魚則圍繞靈昆島高鹽區(qū)海域作密集分布,即甌江入?？诟浇?在甌江中上游低鹽區(qū)及七都島高低鹽交匯區(qū)相對(duì)資源量較低,靈昆島北部水域仔稚魚相對(duì)資源量高于南部。

圖2 鳳鱭魚卵、仔稚魚5—8月平均資源密度分布(a.魚卵;b.仔稚魚)Fig.2 Distribution of average resource density of eggs and larvae of Coilia mystus from May to August (a.eggs;b.larvae)

圖3 月份對(duì)鳳鱭魚卵仔稚魚出現(xiàn)概率的影響(a.魚卵;b.仔稚魚)Fig.3 Effects of spatiotemporal factors on the eggs and larvae distribution of Coilia mystus (a.eggs;b.larvae)

鳳鱭作為中上層短距離洄游性魚類,表溫鹽度等水環(huán)境因子是影響鳳鱭產(chǎn)卵繁殖及仔稚魚的生長(zhǎng)、分布最重要的環(huán)境因素(圖4)。

鳳鱭魚卵主要出現(xiàn)在表溫20—32℃,26℃時(shí)鳳鱭魚卵出現(xiàn)概率最高(圖4a),而魚卵的豐度在20—25℃間呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì),在23℃以后魚卵隨表溫升高而增加(圖4b)。仔稚魚的出現(xiàn)概率隨表溫呈先升后降的趨勢(shì),表溫22℃左右出現(xiàn)率最大(圖4c);豐度隨表溫波動(dòng)變化,高峰區(qū)為24—27℃。綜合來看,魚卵適宜表溫為24—26℃,仔稚魚適宜表溫為22—27℃(圖4d)。

甌江鳳鱭魚卵和仔稚魚的資源變動(dòng)隨鹽度變化趨勢(shì)明顯,魚卵主要集中分布于低鹽淡水區(qū),在低鹽區(qū)的出現(xiàn)概率最高(圖4e),其豐度隨鹽度升高而顯著降低(圖4f),出現(xiàn)概率和豐度的高峰區(qū)集中在表鹽0—1左右,魚卵的鹽度適宜性在1以下。仔稚魚自低鹽淡水區(qū)至入?？谙痰粎R水域均有分布,表鹽為7時(shí)仔稚魚出現(xiàn)概率最高(圖4g),資源豐度峰值在表層鹽度10左右,鳳鱭仔稚魚的出現(xiàn)概率和豐度隨表鹽升高而升高(圖4h),仔稚魚的鹽度適宜性為5—13。

圖4 環(huán)境因子對(duì)鳳鱭魚卵仔稚魚分布的影響(a、b、e、f .魚卵;c、d、g、h.仔稚魚)Fig.4 Effects of environmental factors on the eggs and larvae distribution of Coilia mystus (a,b,e,f.eggs;c,d,g,h.larvae)

2.3 模型預(yù)測(cè)性能

交叉驗(yàn)證的結(jié)果顯示(表2),用于分析魚卵、仔稚魚出現(xiàn)概率的GAM1模型的AUC均值大于0.7,模型預(yù)測(cè)性能較好,其中分析魚卵出現(xiàn)概率的e.GAM1模型(AUC均值0.83)優(yōu)于仔稚魚的l.GAM1模型(AUC均值0.71),兩者均可用于后續(xù)的GAM2模型分析。根據(jù)對(duì)GAM2模型的交叉驗(yàn)證線性回歸結(jié)果,e.GAM2模型的線性回歸斜率均值為1.09,截距均值為0.38,決定系數(shù)(R2)均值為0.24;l.GAM2模型的線性回歸斜率a均值為0.54,截距b均值為0.72,決定系數(shù)(R2)均值為0.15。從整體情況來看,Two-stage GAM模型對(duì)于魚卵的擬合效果和預(yù)測(cè)性能方面均優(yōu)于仔稚魚。

表2 回歸分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果Tab.2 Results of regression analysis

基于GAM1得到的鳳鱭魚卵、仔稚魚的出現(xiàn)概率,設(shè)定不同的出現(xiàn)概率閾值,對(duì)于等于或高于閾值的站位點(diǎn)的相對(duì)資源密度預(yù)測(cè)值采用GAM2計(jì)算,低于閾值的站位點(diǎn)的相對(duì)資源密度定義為0作為其預(yù)測(cè)值,各站位相對(duì)資源密度的預(yù)測(cè)值與實(shí)際值進(jìn)行線性回歸擬合,以選擇適宜的出現(xiàn)概率閾值進(jìn)行相對(duì)資源密度預(yù)測(cè)。不同出現(xiàn)概率的閾值下鳳鱭魚卵、仔稚魚線性回歸的決定系數(shù)結(jié)果顯示(圖5):鳳鱭魚卵出現(xiàn)概率的閾值設(shè)定為0.4時(shí),模型的擬合性能優(yōu)于其他閾值,其線性回歸決定系數(shù)R2為0.541,線性回歸的斜率a為0.754,截距b為0.231;仔稚魚出現(xiàn)概率閾值設(shè)定為0.6時(shí)預(yù)測(cè)值與實(shí)際值的線性回歸決定系數(shù)R2最大,為0.214,其斜率a為0.368,截距b為0.95。因此本文中的鳳鱭魚卵出現(xiàn)概率的閾值為0.4,仔稚魚出現(xiàn)概率的閾值為0.6。

圖5 出現(xiàn)概率的閾值選擇結(jié)果Fig.5 Threshold selection result of probability of occurrence

2.4 空間分布預(yù)測(cè)

基于Two-stage GAM對(duì)2020年5—7月甌江口鳳鱭魚卵和仔稚魚的相對(duì)資源密度的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示(圖6):2020年6月鳳鱭魚卵和仔稚魚的適宜棲息水域明顯寬于5月和7月,鳳鱭魚卵預(yù)測(cè)的相對(duì)資源密度高值區(qū)集中在靈昆島東部附近水域以及江心嶼上游,6月份所采集到的鳳鱭魚卵基本位于江心嶼附近水域。實(shí)際調(diào)查中魚卵出現(xiàn)站位較多的月份(5月),多位于模型所預(yù)測(cè)的相對(duì)資源密度高值區(qū)的上游水域。7月的資源調(diào)查未采集到魚卵,模型所預(yù)測(cè)的7月高值區(qū)也基本位于江心嶼上游水域。模型預(yù)測(cè)的仔稚魚相對(duì)資源密度高值區(qū)則集中在七度島附近水域,6月仔稚魚的相對(duì)資源密度高值區(qū)最廣,在設(shè)立的11個(gè)調(diào)查站位中均采集到鳳鱭仔稚魚;除未采集到鳳鱭仔稚魚的5月外,6月和7月的仔稚魚相對(duì)資源密度較高站位基本位于預(yù)測(cè)的高值區(qū)內(nèi)。

圖6 2020年5—7月鳳鱭魚卵、仔稚魚相對(duì)資源密度的預(yù)測(cè)值與實(shí)際值疊加圖Fig.6 Overlapping maps of prediction and observations of relative resource density of eggs and larvae of Coilia mystus from May to July 2020

3 討論

3.1 魚卵仔稚魚的時(shí)空分布

在長(zhǎng)江口鳳鱭早期群體的相關(guān)研究中[13,22],認(rèn)為長(zhǎng)江口鳳鱭繁殖期從4月開始至10月結(jié)束。甌江口不同月份鳳鱭魚卵和仔稚魚豐度和時(shí)空分布差別明顯(圖2),仔稚魚相較魚卵的峰值出現(xiàn)時(shí)間具有一定的滯后性。與長(zhǎng)江口鳳鱭相比,甌江口鳳鱭繁殖期較短,甌江口鳳鱭的繁殖盛期基本集中在5—7月。鳳鱭繁殖群體從4月開始進(jìn)行洄游性產(chǎn)卵繁殖,在5—7月進(jìn)入繁殖盛期,至8月大部分鳳鱭基本結(jié)束繁殖并進(jìn)入近海索餌。鳳鱭魚卵主要分布在甌江上游淡水區(qū)至七都島附近咸淡水交匯區(qū),6月魚卵相對(duì)資源量最高,集中分布在江心嶼附近。鳳鱭仔稚魚則隨著月份變化從淡水區(qū)向靈昆島附近海域聚集。本研究認(rèn)為造成這種分布的原因主要有三點(diǎn):第一,鳳鱭洄游至淡水區(qū)進(jìn)行繁殖產(chǎn)卵,魚卵適應(yīng)的鹽度生態(tài)位寬度較窄,一般魚卵孵化成仔稚魚所需時(shí)間較短,而仔稚魚相較魚卵對(duì)不同水環(huán)境的適應(yīng)力更強(qiáng),使得仔稚魚較魚卵分布水域更廣泛[23];第二,鳳鱭卵為浮性卵,魚卵、仔稚魚基本隨水流作用進(jìn)行移動(dòng),其分布主要受河口徑流量影響,同時(shí)產(chǎn)卵季節(jié)徑流量的變化對(duì)河口洄游性魚類的繁殖產(chǎn)生一定的影響。入海河口徑流量的改變會(huì)使包括水溫、水鹽、溶解氧、濁度在內(nèi)的環(huán)境因子發(fā)生改變,從而影響產(chǎn)卵群體溯河洄游的數(shù)量,使甌江水域的鳳鱭魚卵、仔稚魚的數(shù)量及分布出現(xiàn)一定程度的波動(dòng)[24],這也是造成鳳鱭魚卵和仔稚魚年度空間分布差異的主要原因之一;第三,甌江口具有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽和浮游生物,加上該海域獨(dú)特的地理位置形成了相對(duì)平靜的海洋環(huán)境,為魚卵、仔稚魚提供了適宜孵化、生長(zhǎng)和索餌的生境[25],使鳳鱭仔稚魚7—8月數(shù)量最高且主要聚集在甌江口靈昆島附近海域。

3.2 產(chǎn)卵場(chǎng)適宜性的關(guān)鍵影響因子

魚類不同發(fā)育階段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性不同,棲息環(huán)境的改變和空間生物動(dòng)態(tài)變化是影響其時(shí)空分布的主要因素[26]。研究結(jié)果顯示,表溫、表鹽對(duì)于鳳鱭魚卵、仔稚魚的出現(xiàn)概率或豐度變化具有顯著影響(P＜0.05),不同月份下水溫、水鹽等水環(huán)境的變化使鳳鱭早期群體出現(xiàn)明顯的時(shí)空變動(dòng)。

水溫、鹽度對(duì)魚類的存活、新陳代謝及洄游分布等有不同程度的影響[27]。研究結(jié)果顯示,表溫對(duì)于鳳鱭魚卵、仔稚魚的出現(xiàn)率和豐度均有影響。魚類的生長(zhǎng)發(fā)育具有適溫范圍,當(dāng)水溫達(dá)到一定程度時(shí)刺激魚類親體性腺發(fā)育成熟并產(chǎn)卵[28],在適溫范圍內(nèi),水溫升高可以縮減魚卵孵化所需時(shí)間[29],而水溫過高不利于卵孵化和仔稚魚的生長(zhǎng)發(fā)育,造成魚類早期群體死亡率上升,致使資源量降低。鳳鱭仔稚魚相較魚卵對(duì)表層水溫的適宜性更寬[13],魚卵和仔稚魚的最適表溫在25℃左右,表溫在23—27℃時(shí)最適宜鳳鱭進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖,也有利于魚卵孵化和仔稚魚生長(zhǎng)發(fā)育,這與胡麗娟等[13]對(duì)長(zhǎng)江口鳳鱭仔稚魚的適宜水溫研究結(jié)果一致。2015年8水溫(平均26.49℃)處于鳳鱭魚卵的適宜性水溫范圍內(nèi),較其他年份(2018年的31.36℃、2019年的30.04℃)更適宜卵的生存和孵化,這可能是當(dāng)年8月仍采集到魚卵的一個(gè)主要原因。

河口地區(qū)的鹽度梯度變化十分復(fù)雜,魚類早期發(fā)育階段對(duì)于鹽度的適應(yīng)范圍較窄[30],鹽度影響魚類的生命活動(dòng)主要體現(xiàn)在調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓平衡、改變腸道酶活性等方式,鹽度過高或過低會(huì)使魚卵孵化率降低,仔稚魚畸形率升高。本研究中鹽度對(duì)于魚卵的分布具有顯著影響,鳳鱭卵作為浮性卵,可以避免在低鹽度水環(huán)境下卵沉底堆積成塊,出現(xiàn)胚胎氧氣供應(yīng)不足等問題。甌江口鳳鱭魚卵主要分布在甌江上游淡水區(qū),說明甌江口鳳鱭群體主要洄游至低鹽水域產(chǎn)卵并完成魚卵孵化過程。與長(zhǎng)江口鳳鱭的產(chǎn)卵場(chǎng)鹽度生態(tài)位寬度相比[13],甌江口海域鳳鱭產(chǎn)卵和孵化的適宜鹽度范圍更窄,造成這種差異的原因可能是由于甌江口相比長(zhǎng)江口的徑流量小,甌江口鳳鱭洄游至最適繁殖的低鹽水域距離和時(shí)間較短。與魚卵相比,鳳鱭仔稚魚對(duì)于鹽度的適應(yīng)范圍廣,魚類早期發(fā)育階段對(duì)鹽度變化適應(yīng)能力較弱,仔稚魚的體液滲透壓在低鹽環(huán)境容易得到平衡[31],利于鳳鱭早期補(bǔ)充群體的攝食生長(zhǎng)。低鹽環(huán)境適宜鳳鱭產(chǎn)卵,對(duì)于魚卵孵化和仔稚魚的生長(zhǎng)有一定的積極作用。

對(duì)比分析甌江口與長(zhǎng)江口鳳鱭仔稚魚的資源變化可以看出,兩個(gè)不同水域鳳鱭洄游繁殖時(shí)間主要集中在5—7月,對(duì)于水溫、水鹽的適宜范圍大致相同。早期研究將我國(guó)近海洄游性鳳鱭分為珠江型、閩江型和長(zhǎng)江型3個(gè)生態(tài)型,溫州甌江口鳳鱭應(yīng)隸屬于長(zhǎng)江型鳳鱭[6]。而鳳鱭作為短距離河口洄游性魚類,基本在既定的區(qū)域進(jìn)行繁殖發(fā)育,由于地理位置的不同及所處水域環(huán)境變化,不同水域的群體在外部環(huán)境的長(zhǎng)期影響下生態(tài)位寬度發(fā)生改變[32],使得位于甌江口及近海的鳳鱭群體與其他河口群體之間形態(tài)差異逐漸增大,甌江口鳳鱭可能已發(fā)生明顯的地理分化[33]。

在本研究中魚卵非零值豐度數(shù)據(jù)較少,與模型的標(biāo)準(zhǔn)分布類型契合度不高,采用Two-stage GAM模型對(duì)于分析魚卵時(shí)空分布與環(huán)境變量之間關(guān)系效果優(yōu)于仔稚魚模型,在解決零值數(shù)據(jù)較多引起的模型擬合能力不足等方面有較好的效果。一般認(rèn)為魚類資源出現(xiàn)概率與密度的關(guān)系是相輔相成的,高豐度區(qū)代表更高的發(fā)現(xiàn)率,魚卵和仔稚魚的高頻率出現(xiàn)和高豐度區(qū)在一定程度上可以代表產(chǎn)卵群體及鳳鱭早期群體所需的適宜環(huán)境條件?；诙?xiàng)分布的GAM1模型可以表達(dá)魚卵、仔稚魚的出現(xiàn)概率,從已知數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)整體分布特點(diǎn),推斷鳳鱭產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)的理論分布區(qū),基于高斯分布的GAM2模型用于解釋環(huán)境變量對(duì)于豐度變化的影響,可以更好地表達(dá)魚卵、仔稚魚的豐度變化與不同環(huán)境因子間的關(guān)系,在一定程度上反映出魚卵、仔稚魚生長(zhǎng)發(fā)育的生境適宜性需求。模型的整體解釋率不高,一方面可能是選取的自變量覆蓋范圍不足,另一方面缺乏對(duì)生物分布機(jī)制性的解釋,在以后的研究中應(yīng)結(jié)合生理學(xué)和地理水文動(dòng)力等因素做進(jìn)一步分析,了解魚卵、仔稚魚的存活條件,以期準(zhǔn)確解析鳳鱭資源的補(bǔ)充過程和種群的動(dòng)態(tài)變化。