赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯對茶樹光合特性和茶果產(chǎn)量的影響

江 麗，袁名安，李朵姣，胡新榮，趙東緒，陳 斌，翁曉星，鄭寨生

(金華市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江 金華 321017)

茶樹〔Camelliasinensis(L.) O. Kuntze〕屬于山茶科山茶屬多年生常綠木本植物，是我國重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟作物，也是一種典型的C3植物[1-2]。傳統(tǒng)的茶樹是葉用經(jīng)濟作物，以采摘幼嫩新梢為主，而籽葉兩用茶樹是在一定栽培模式下經(jīng)過人工選育的具有籽葉雙收的茶樹，即春夏季收茶，冬季收籽[3]。從茶葉籽提取的油脂中不飽和脂肪酸含量超過80%，還含有豐富的茶多酚、維生素E、甾醇等多種微量活性成分[4]。但各種原因?qū)е虏铇涔麑嵁a(chǎn)量及茶葉籽含油率較低。有研究報道果樹中各種內(nèi)源性激素的相互作用影響果樹的產(chǎn)量及質(zhì)量[5]，但外源激素對茶樹果實品質(zhì)的影響鮮有報道。赤霉素是一種二萜酸類植物激素，能夠防止植株花期落花，提高坐果率[6]。蕓苔素內(nèi)酯被稱為“第六大植物生長激素”，少量蕓苔素內(nèi)酯能促進植物根系增長，提高光合作用，促進光合產(chǎn)物運輸轉(zhuǎn)化的功效。為了探明赤霉素和蕓苔素內(nèi)酯對茶樹果實的影響，以金茶1號為試驗材料，分別對油脂轉(zhuǎn)化高峰期施用不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯以及二者交互處理，在成熟期測定相關(guān)的指標并進行統(tǒng)計學分析，探討成熟期籽葉雙收茶樹葉片含氮量、葉綠素含量，光合特性對果實含水率、茶葉籽含油率及單株產(chǎn)量等的影響，以期為實現(xiàn)茶樹豐產(chǎn)高效和科學管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地與材料

試驗地位于浙江省金華市婺城區(qū)石門農(nóng)場金華市農(nóng)業(yè)科學研究院茶樹基地，屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫17.0℃，地勢平緩，土壤為紅黃壤，土層厚度大于40 cm，土壤pH 4.01～5.70。金茶1號由金華市農(nóng)業(yè)科學研究院選育，為籽葉雙收茶樹品種，樹齡為5年生，株行距1.5 m×2.0 m。赤霉素(GA)，美商華侖生物科學公司；蕓苔素內(nèi)酯(BR)，山東京蓬生物藥業(yè)股份有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品處理

選擇生長較為一致的5年生健康無病蟲害的茶樹金茶1號，共13個處理，每個處理5株，重復3次，處理間設(shè)置保護行。以水為溶劑，配制赤霉素質(zhì)量濃度分別為0、0.8、1.0、1.2、1.5 mg/L，蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度分別為0、0.3、0.5、0.8、1.0 mg/L的溶液。于7—10月即油脂轉(zhuǎn)化高峰期無雨少風天氣16：00后葉面噴施不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯，以及赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.5 mg/L)、赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)、赤霉素(1.2 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.5 mg/L)及赤霉素(1.2 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)，每月噴施一次。

1.2.2 茶果成熟期含水率及茶葉籽含油率測定

自9月1日起每隔15 d至果實成熟落果(11月15日)，采集赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯噴施處理的茶果，測定其鮮質(zhì)量，放烘干箱烘干至恒重，計算茶果的含水率。茶葉籽樣品去除內(nèi)外果皮，烘干至恒重，以精煉茶葉籽油為標準品，用HCY-20核磁共振測定儀測定茶葉籽含油率。

1.2.3 茶樹葉片葉綠素含量、含氮量及光合特性測定

自9月1日起每隔15 d至果實成熟落果測定葉片葉綠素含量、含氮量及光合特性。每個處理隨機取3株茶樹，每株測量枝條上完全成熟的新葉。采用TYS-4N葉綠素測定儀，測定葉片葉綠素及氮的相對含量。天氣晴朗無云日上午9：30，用LI-6400光合作用儀測定新葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。測定過程中空氣溫度、空氣中CO2濃度和O2濃度與自然條件相符。

1.2.4 成熟茶果的生物學特性及產(chǎn)量測定

采集11月15日成熟的茶樹果實用游標卡尺測量其一籽果、二籽果及三籽果的橫徑、縱徑及質(zhì)量，同時收集單株茶樹果實烘干至恒重，測量單株產(chǎn)量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25 軟件對試驗相關(guān)數(shù)據(jù)進行顯著性分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶果成熟期含水率及茶葉籽含油率的變化(見圖1、圖2)

圖1 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期含水率的影響

圖2 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期茶葉籽含油率的影響

由圖1可看出，不同激素處理的茶樹果實成熟過程中含水率呈下降趨勢且均低于對照組的。其中：以不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶果中，以質(zhì)量濃度為1.2 mg/L赤霉素處理的茶果含水率最低，成熟落果時含水率為21.17%；以不同質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果中，以質(zhì)量濃度為0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果成熟時含水率最低，為25.75%；以赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶果中，以赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)交互處理的茶果含水率最低，成熟時含水率為20.13%。

由圖2可看出，對照處理的茶果在9月1日、9月15日、9月30日、10月15日、10月31日、11月15日茶葉籽含油率分別為19.46%、21.37%、24.73%、28.32%、30.22%、31.57%，表明成熟期含油率逐步升高。不同質(zhì)量濃度激素處理的茶果成熟期茶葉籽含油率均高于對照，且整體呈先升高后降低趨勢。以質(zhì)量濃度為1.2 mg/L赤霉素處理的茶果在10月31日茶葉籽含油率最高(35.97%)(見圖2a);以質(zhì)量濃度為0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果在10月15日茶葉籽含油率最高，達到33.52%(見圖2b);以赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯 (0.8 mg/L)交互處理的茶果在10月31日茶葉籽含油率最高，為36.17%(見圖2c)。

2.2 茶果成熟期茶樹葉片葉綠素含量及含氮量的變化(見圖3、圖4)

由圖3、圖4可看出，在茶果成熟期不同激素處理的茶樹葉片葉綠素含量和含氮量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢，均在10月15日達到最高。其中：不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶樹葉片葉綠素含量在9月15日—11月15日表現(xiàn)為1.2 mg/L>1.5 mg/L>1.0 mg/L>0.8 mg/L>0 mg/L，與對照相比，成熟落果時，質(zhì)量濃度1.2 mg/L赤霉素處理的茶樹葉片葉綠素含量提高了51.32%；不同質(zhì)量濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理的茶樹，葉片葉綠素含量在9月1日—11月15日表現(xiàn)為0.8 mg/L>0.5 mg/L>1.0 mg/L>0.3 mg/L>0 mg/L，相比對照，成熟時質(zhì)量濃度 0.8 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯處理的葉片葉綠素含量提高48.97%；不同質(zhì)量濃度配比的赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶果成熟期葉片葉綠素含量表現(xiàn)為GA+BR(1.0 mg/L+0.8 mg/L)>GA+BR(1.2 mg/L+0.5 mg/L)>GA+BR(1.2 mg/L+0.8 mg/L)>GA+BR(1.0 mg/L+0.5 mg/L)>GA+BR(0 mg/L+0 mg/L)。質(zhì)量濃度1.0 mg/L的赤霉素與質(zhì)量濃度0.8 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶樹，在10月15日葉片葉綠素含量達到最高，為66.54 mg/L。交互處理的茶樹葉片含氮量與葉綠素含量呈現(xiàn)同樣的變化趨勢。

圖3 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹葉片葉綠素含量的影響

圖4 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹葉片含氮量的影響

2.3 茶樹果實成熟期葉片的光合特性

赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯及其交互處理的茶樹果實成熟期葉片的凈光合速率變化如圖5所示。由圖5a可看出，赤霉素處理的茶樹葉片凈光合速率在赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L時達到最大，該質(zhì)量濃度處理的茶樹葉片在10月15日凈光合速率最大，為8.27 μmol/(m2·s)，成熟時的凈光合速率為7.78 μmol/(m2·s)，相比對照提高了46.52%。由圖5b可看出，蕓苔素內(nèi)酯處理的茶樹葉片凈光合速率在蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L時最大，該質(zhì)量濃度處理的茶樹葉片在10月15日凈光合速率達到最大，為9.02 μmol/(m2·s)，成熟時達到6.93 μmol/(m2·s)，相比對照提高了23.23%。由圖5c可看出，不同質(zhì)量濃度赤霉素和蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶樹葉片中，赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)交互處理的茶樹葉片在10月15日凈光合速率最大，為10.30 μmol/(m2·s),成熟時為8.73 μmol/(m2·s)，相比對照提高了39.29%。綜上所述，茶樹果實成熟期，葉片凈光合速率呈先上升后下降的趨勢，均在10月15日達到最大值。

圖5 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期葉片凈光合速率的影響

不同激素處理的茶樹果實成熟期葉片氣孔導度變化如圖6所示。由圖6a可看出，同一時期赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L與赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L處理的茶樹葉片氣孔導度沒有顯著差異，均大于其他質(zhì)量濃度赤霉素處理及對照的。由圖6b可以看出，蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L及0.8 mg/L處理的茶樹葉片氣孔導度在10月31之前沒有顯著差異，成熟時0.5 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的葉片氣孔導度高于其他質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的，且均高于對照的。由圖6c可看出，赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L分別與質(zhì)量濃度為0.5 mg/L及0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯交互處理的葉片氣孔導度在10月31日以后不存在顯著差異，均高于其他交互處理的。

圖6 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期葉片氣孔導度的影響

茶果整個成熟期，不同激素處理的茶樹葉片細胞間CO2濃度變化如圖7所示。由圖7可看出，不同質(zhì)量濃度激素處理的茶樹葉片細胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，這與凈光合速率變化相一致。葉片蒸騰速率整體呈現(xiàn)下降的趨勢(見圖8)，可能因為天氣漸漸轉(zhuǎn)涼，光照強度變小，蒸騰速率減弱。

圖7 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期葉片細胞間CO2濃度的影響

圖8 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹果實成熟期葉片蒸騰速率的影響

2.4 不同激素處理對成熟茶果生物學特性及產(chǎn)量的影響(見圖9～圖12)

由圖9可看出，不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶樹,其成熟茶果橫徑、縱徑及質(zhì)量均高于對照，其中以赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L的最佳(除三籽果實的橫徑)。赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L處理的茶樹，其成熟茶果一籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量分別為1.94、1.82 cm及3.97 g，二籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量為分別2.94、2.02 cm及6.30 g，三籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量分別為2.77、1.95 cm及9.28 g。由圖10可看出，蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L處理的茶樹，其成熟茶果一籽、二籽、三籽單果的質(zhì)量分別為4.26、7.02、8.74 g，整體高于其他質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果。由圖11可看出，赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯交互處理的成熟茶果的最大橫徑、縱徑及質(zhì)量均高于單一激素處理的。從圖12可看出，赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L和蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L交互處理得到的單株產(chǎn)量最高，為1.95 kg，其次是赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L和蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L交互處理的茶樹，其單株產(chǎn)量為1.92 kg。單獨噴施1.2 mg/L赤霉素、0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯時，單株產(chǎn)量最高，均為1.91 kg。

圖9 不同質(zhì)量濃度赤霉素處理對成熟茶果生物學特性的影響

圖10 不同質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理對成熟茶果生物學特性的影響

圖11 不同質(zhì)量濃度赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理對成熟茶果生物學特性的影響

圖12 不同質(zhì)量濃度激素處理對茶樹單株產(chǎn)量的影響

2.5 茶果成熟期光合特性與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性(見表1)

由表1可看出，茶果含水率與茶葉籽含油率呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)，與葉片葉綠素含量呈顯著負相關(guān)(p<0.05),與凈光合速率及三籽質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與二籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。茶葉籽含油率與凈光合速率、三籽質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。葉片葉綠素含量與葉片含氮量、一籽質(zhì)量、二籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與凈光合速率、三籽質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。凈光合速率與一籽質(zhì)量、二籽質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，與三籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。此研究表明不同激素處理的茶樹，影響其葉片的葉綠素含量及光合作用，從而影響茶果的生物學特性、單株產(chǎn)量及茶葉籽含油率等。

表1 茶果成熟期的光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性

2.6 討論

茶樹果實進入成熟期即油脂轉(zhuǎn)化期，果實大小增長緩慢，含水率快速下降，籽含油率快速增長，此時期是果實干物質(zhì)糖類、蛋白質(zhì)和脂類等積累和轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時期，也是調(diào)控油脂轉(zhuǎn)化與適應的時期[7]。本研究結(jié)果表明，不同類型激素的噴施，均導致果實含水率降低，促進了油脂的轉(zhuǎn)化，提高了茶葉籽的含油率，二者呈極顯著負相關(guān)。相關(guān)文獻報道[8-9]，油脂轉(zhuǎn)化高峰期，降雨量增大，空氣濕度過高，會降低含油率。因此，在油脂轉(zhuǎn)化高峰期如雨水量增多，對于茶樹適當噴施赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯可促使果實含水率降低，增加籽含油率。

本研究應用不同質(zhì)量濃度的外源激素處理金茶1號茶樹，茶樹葉片的葉綠素含量較對照組提高，與文獻[10-12]研究結(jié)果一致。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，在植物的整個生長發(fā)育過程中起著重要的作用，直接關(guān)系到植株的產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。本試驗證明噴施赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯可以提高光合速率，從而使光合產(chǎn)物增加，在油脂轉(zhuǎn)化高峰期使光合產(chǎn)物更多地分配給油脂，從而提高茶樹產(chǎn)量與茶葉籽含油率。相比于油脂轉(zhuǎn)化期，果實成熟時對同化物的需求逐漸下降，葉片的源強下降，導致葉綠素含量下降，葉綠素含量表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢[13]。因此，要實現(xiàn)茶樹的豐產(chǎn)，必須以良種和施肥為基礎(chǔ)，以植物生長調(diào)節(jié)劑為輔助手段，同時茶樹是“抱子懷胎”植物，其在秋冬季開花結(jié)果，因此在考察產(chǎn)量時需要經(jīng)多年的連續(xù)試驗，持續(xù)研究對春茶及次年果實等的影響。

3 結(jié) 論

不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯及二者交互噴施，均可使茶樹果實的含水率降低，且一定范圍內(nèi)增大葉片葉綠素含量，使葉片光合作用增強，提高了單株產(chǎn)量及茶葉籽含油率。本試驗證明赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L及蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L 的交互處理最佳，單株產(chǎn)量達到1.95 kg,含油率為36.17%。