補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬泌乳量、乳成分和血液指標(biāo)的影響

郭晨鑫， 張文杰 ， 魯 豪， 石 堅(jiān)， 梅瑩瑩，鄧海峰， 馬玉輝， 李 海， 楊開倫

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆肉乳用草食動(dòng)物營養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇馬場(chǎng)，新疆昭蘇 835602；3.昭蘇縣畜牧獸醫(yī)發(fā)展中心，新疆昭蘇 835600）

馬乳的產(chǎn)量和質(zhì)量不僅是決定后代正常生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素（Korosue 等，2012），還因其營養(yǎng)成分與人奶類似并易于吸收而具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Li 等，2020）。然而，馬乳產(chǎn)量低下且在5 ～8個(gè)月的泌乳期存在人畜爭(zhēng)食的問題 （趙飛燕，2019），導(dǎo)致所產(chǎn)馬乳不能完全滿足馬駒的生長(zhǎng)發(fā)育和營養(yǎng)需要。其次，母馬在泌乳期間會(huì)利用大量能量和營養(yǎng)底物來滿足乳成分合成的需要， 能量需求將增加44%左右（Coenen 等，2011），僅靠放牧不能保證母馬生產(chǎn)性能的充分發(fā)揮。 在泌乳期間通過能量補(bǔ)給來增加的母馬的泌乳量或改善乳成分質(zhì)量， 對(duì)促進(jìn)馬駒健康生長(zhǎng)發(fā)育和母馬生產(chǎn)性能的發(fā)揮具有重要的意義。

脂肪是一種較其他營養(yǎng)素含能更多、 能量密度更高的營養(yǎng)物質(zhì)（Mangwiro 等，2021），飼糧中的脂肪具有改善飼料適口性、 提供更多必需脂肪酸、 促進(jìn)脂溶性維生素的吸收利用和減少飼料粉塵等作用（Spers 等，2006）。 外源性補(bǔ)充脂肪酸已被證實(shí)對(duì)母馬乳腺的生長(zhǎng)和泌乳有積極的作用。Spers 等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加油脂可顯著提高泌乳母馬的生產(chǎn)性能。 Doreau 等（1992）也證實(shí)了泌乳母馬在采食高能量的飼料后馬乳產(chǎn)量將增加10%左右，但所產(chǎn)馬乳中脂肪和蛋白質(zhì)的含量略低。 此外，外源性補(bǔ)充脂肪酸后，泌乳期母馬的乳腺能夠攝取血液中長(zhǎng)鏈脂肪酸及部分C16 脂肪酸合成新的甘油三酯， 再進(jìn)一步聚合為乳脂小滴，最終分泌到乳中（Bernard 等，2005），進(jìn)而改善馬乳中脂肪或脂肪酸的含量 （Davison 等，1991）。伊犁馬作為我國自主選育而成的、 具有優(yōu)良泌乳性能的培育品種（陸東林等，2019）。 目前關(guān)于補(bǔ)喂脂肪對(duì)伊犁馬產(chǎn)乳性能影響的報(bào)道較少。 因此，本試驗(yàn)選擇放牧伊犁馬為研究對(duì)象， 探究補(bǔ)喂脂肪對(duì)伊犁馬泌乳量、乳成分及血液指標(biāo)的影響，為實(shí)踐生產(chǎn)中提高泌乳母馬產(chǎn)乳量、 改善乳成分的質(zhì)量及促進(jìn)馬駒健康生長(zhǎng)發(fā)育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn) 試驗(yàn)于2021 年6 月25日至2021 年8 月26 日在新疆維吾爾族自治區(qū)伊犁哈薩克自治州昭蘇馬場(chǎng)庫都爾進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及分組 將挑選的產(chǎn)駒日期、泌乳期和產(chǎn)奶量相近和生理狀況一致的健康伊犁馬母馬14 匹隨機(jī)分為2 組，每組7 匹，分別為精料組和脂肪組。 所有試驗(yàn)馬匹均在同一環(huán)境、同一草場(chǎng)放牧飼養(yǎng)。 在此基礎(chǔ)上，精料組每天每匹馬早10：00 和晚08：00 各補(bǔ)喂500 g 的精料補(bǔ)充料（購自新疆伊犁州昭蘇縣駿力農(nóng)牧科技有限公司）； 脂肪組每天每匹馬早10：00 補(bǔ)喂500 g的精料補(bǔ)充料+400 g 脂肪（均衡乳化油粉，購自山東臨沂正能量生物有限公司）， 晚08：00 僅補(bǔ)喂500 g 精料補(bǔ)充料，飼喂1 個(gè)月后，脂肪組脂肪早晨10：00 的補(bǔ)喂量增加至600 g， 待晚08：00 的補(bǔ)喂料采食完畢后， 將所有馬匹趕至附近指定草場(chǎng)，夜間自由采食粗飼料和自由飲水。 補(bǔ)喂試驗(yàn)進(jìn)行兩個(gè)月。精料補(bǔ)充料組成及營養(yǎng)水平見表1。 精料補(bǔ)充料、脂肪粉及人工模擬采食收集的牧草脂肪酸組成見表2。

表1 精料補(bǔ)充料組成和營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）%

1.3 飼養(yǎng)管理 試驗(yàn)期間，所有馬匹均在同一飼養(yǎng)環(huán)境下飼養(yǎng)， 于每天早晨10：00 將馬群從草場(chǎng)趕至試驗(yàn)點(diǎn)后母馬與馬駒分開，待分開20 min 后，通過布制飼喂袋給試驗(yàn)?zāi)格R單獨(dú)補(bǔ)喂精料補(bǔ)充料和脂肪，采食完畢后將布制飼喂袋及時(shí)取下，隨后母馬自由活動(dòng)，根據(jù)具體的時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行擠奶；傍晚時(shí)分（20：00），再將馬駒放出，和母馬一同趕往指定的草場(chǎng)放牧，草場(chǎng)的牧草主要以禾本科為主。

1.4 樣品采集

1.4.1 乳樣的采集與處理 通過人工擠乳方式采 集 試 驗(yàn) 母 馬 第7、14、21、28、35、42、49、56、63天全天的乳樣， 取每匹馬每天每次的產(chǎn)奶量的10%混裝于100 mL 乳樣瓶，置于-20 ℃冰箱中保存待測(cè)。

1.4.2 血樣的采集與處理 于試驗(yàn)第20、40、60天飼喂前（記為0 h）和飼喂后2 h，通過頸靜脈將馬匹血液采集至肝素鈉抗凝采血管中，4000 r/min離心15 min，將處理后的血漿轉(zhuǎn)移至2.0 mL 離心管中，標(biāo)記后-20 ℃冷凍保存。

1.5 指標(biāo)測(cè)定

1.5.1 泌奶量的測(cè)定 于試驗(yàn)第1 天開始至試驗(yàn)結(jié)束， 使用電子秤每天準(zhǔn)確記錄每匹馬每次的泌乳量，將一天中每匹馬每次的泌乳量相加，即為每天的泌乳量。

1.5.2 乳成分的測(cè)定 試驗(yàn)第21、28 天（記為7月份乳樣），第42、49 天（記為8 月份乳樣）的馬乳樣品分別在室溫解凍后混合， 按照順序?qū)悠分糜?2 ℃水浴鍋內(nèi)預(yù)熱，預(yù)熱結(jié)束后，每匹馬的混合乳樣要進(jìn)行緩慢上下顛倒20 下左右，達(dá)到充分混勻的目的，再按照乳成分自動(dòng)分析儀（杭州浙大優(yōu)創(chuàng)科技有限公司UL80BC-11）的操作步驟測(cè)定乳常規(guī)成分。

將母馬第21、28 天 （記為7 月份乳樣），第42、49 天（記為8 月份乳樣）的馬乳樣品充分混合后， 送至山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用高效氣相色譜法測(cè)定脂肪酸含量。

1.5.3 血漿的測(cè)定 本試驗(yàn)飼喂前和飼喂后2 h采集的血漿用于測(cè)定血糖、甘油三酯、高密度脂蛋白、游離脂肪酸和胰島素濃度；同時(shí)測(cè)定總抗氧化能力（T-AOC）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）活性，丙二醛（MDA）濃度等抗氧化指標(biāo)。

飼喂前0 h 和飼喂后2 h 血漿血糖、 甘油三酯、 高密度脂蛋白、 游離脂肪酸、T-AOC、CAT、GSH-Px、SOD 活性及MDA 濃度均采用比色法送至北京華英生物技術(shù)研究所檢測(cè)。 血漿胰島素濃度采用酶聯(lián)免疫吸附法由北京華英生物技術(shù)研究所測(cè)定。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)采用Excel 2010 進(jìn)行初步整理，試驗(yàn)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。 所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0 統(tǒng)計(jì)軟件的獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)進(jìn)行分析， 以P< 0.05 作為差異顯著的判斷標(biāo)準(zhǔn)，0.05

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬泌乳量的影響 由表3 可知， 脂肪組母馬的日平均產(chǎn)奶量和日總泌乳量在補(bǔ)飼后第一周、第二周、第三周、第四周、第五周、第六周、第七周和第八周均顯著高于精料組（P＜0.05）。

2.2 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬乳成分的影響 由表4 可知，放牧伊犁馬母馬補(bǔ)喂脂肪后，第三個(gè)泌乳月的（7 月份）乳脂率為1.37% ～1.59%，乳蛋白率在1.57%左右，乳糖率為6.22%~6.42%；第四個(gè)泌乳月（8 月份）的乳脂率為1.56%左右，乳蛋白率為1.70%左右，乳糖率為6.65%，精料組和脂肪組的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、總固體、體細(xì)胞數(shù)、非脂和尿素氮等指標(biāo)間均無顯著性差異（P> 0.05）；脂肪組7 月份乳脂產(chǎn)量顯著高于精料組（P＜0.05），但在8 月份未表現(xiàn)出差異顯著性（P>0.05），7、8 月份乳蛋白和乳糖產(chǎn)量間無差異顯著性（P>0.05）。

表4 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬乳成分的影響

2.3 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬馬乳脂肪酸組成的影響 由表5 可知， 精料組與脂肪組的馬乳中丁酸、己酸、辛酸、葵酸、篦麻油酸、肉豆蔻酸、肉豆蔻油酸、棕櫚酸、十七烷酸、硬脂酸、反油酸、油酸、α-亞 麻 酸、 順-11，14-二 十 碳 二 烯 酸、 順-8，11，14-二十碳三烯酸、順-11，14，17-二十碳三烯酸均無顯著性差異（P> 0.05），脂肪組馬乳月桂酸（C12：0）、亞油酸（C18：2n6c）顯著高于精料組（P＜0.05），然而精料組十五碳酸、棕櫚一烯酸、十七烷酸一烯酸和γ-亞麻酸顯著高于脂肪組（P＜0.05）。另外，精料組馬乳總單不飽和脂肪酸顯著高于脂肪組（P＜0.05），總飽和脂肪酸、總不飽和脂肪酸和總多不飽和脂肪酸之間均無顯著性差異（P>0.05）。

表5 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬母馬馬乳脂肪酸組成的影響%

2.4 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬血漿生化指標(biāo)的影響由表6 可知，第20 d、40 天和60 天飼喂前0 h 和飼喂后2 h 精料組和脂肪組的葡萄糖、甘油三酯和胰島素濃度均無顯著性差異（P>0.05）；第20 天飼喂后2 h 和第60 天飼喂后2 h 脂肪組馬匹血漿高密度脂蛋白顯著高于精料組（P<0.05）；試驗(yàn)第40天，脂肪組伊犁馬血漿游離脂肪酸濃度在飼喂前0 h和飼喂后2 h 均顯著高于精料組（P<0.05）。

表6 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬血漿生化指標(biāo)的影響

2.5 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬血漿抗氧化能力的影響 由表7 可知，第20、40 天和60 天飼喂前0 h和飼喂后2 h 精料組和脂肪組的過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶、 超氧化歧化酶活力和丙二醛濃度均無顯著性差異（P> 0.05）；第20 天飼喂后2 h 脂肪組馬匹血漿總抗氧化力顯著低于精料組（P< 0.05）。 總體來說，補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬血漿抗氧化能力無顯著影響。

3 討論

3.1 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬泌乳量的影響 馬乳的生成是在母馬的乳腺腺泡上皮和終末乳導(dǎo)管的分泌上皮內(nèi)進(jìn)行，其前體來源于血液，但乳汁的生成不是單純的物質(zhì)積累， 而是包括一系列物質(zhì)合成和復(fù)雜的選擇性吸收過程。由此可見，乳汁的生成是極其強(qiáng)烈的代謝活動(dòng)（楊秀平等，2002），需要消耗大量的能量。因此，母馬的泌乳性能與能量攝入密切相關(guān)。研究表明，脂肪作為一種高能量飼料， 可以通過提高飼糧的能量來滿足母畜泌乳期的能量需求， 進(jìn)而達(dá)到提高母畜泌乳量的目的（Sun，2019；張海波，2018）。本試驗(yàn)中，給放牧伊犁馬母馬補(bǔ)喂脂肪后發(fā)現(xiàn)， 該處理組馬匹的日平均產(chǎn)奶量和日總泌乳量均顯著高于精料組， 說明在本試驗(yàn)研究條件下， 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬泌乳量的提高有顯著的作用。研究指出，哺乳期是母畜能量消耗最高的時(shí)期（Douhard 等，2016），在這一時(shí)期，適當(dāng)在飼糧中補(bǔ)充脂類物質(zhì)，對(duì)母馬生產(chǎn)性能的發(fā)揮具有積極的作用。 Spers 等 （2006）和Doreau 等（1992）在泌乳母馬的相關(guān)研究中均證實(shí)了這一觀點(diǎn)。

3.2 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬乳成分的影響 乳汁成分對(duì)哺乳幼畜的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響（Rosero等，2016）。 乳脂肪、乳蛋白和乳糖是乳汁的重要成分，其主要功能是為幼畜提供能量、調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和發(fā)育（Peng 等，2019）。 研究指出，日糧多不飽和脂肪酸可通過增加乳腺中催乳素受體和肝臟中生長(zhǎng)激素受體的表達(dá)來刺激乳房生長(zhǎng) （Mcfadden 等，1990）， 間接證明了日糧補(bǔ)充脂肪對(duì)乳成分的改善是有作用的。Davison 等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，在懷孕母馬飼糧中添加5%的粗脂肪可提高母馬的乳脂含量。在泌乳期母豬飼糧中添加富含長(zhǎng)鏈脂肪酸的脂肪或油脂能夠提高乳脂率，并且對(duì)乳中脂肪酸含量的提高也有作用（Lauridsen 等，2004；Mcfadden 等，1990）。 然而在本試驗(yàn)中，給伊犁馬補(bǔ)喂脂肪后，馬乳中乳脂和乳糖維持在穩(wěn)定的水平，并未有顯著性的變化。 研究指出，乳腺上皮細(xì)胞能夠利用外源攝取的長(zhǎng)鏈脂肪酸合成不同類型脂肪酸組成的三酰甘油，并不斷積累形成脂滴分泌到乳中（Laws 等，2009）， 致使乳中脂肪含量和脂肪酸組成易受飼糧脂肪組成的影響。 因此，本試驗(yàn)結(jié)果可能與脂肪的補(bǔ)喂劑量和脂肪酸類型有關(guān)。乳糖是母馬乳汁主要的碳水化合物，其在乳腺分泌物中的含量取決于泌乳的階段。 除初乳外， 馬匹乳糖含量在泌乳期為6.27%左右（Rose 等，2021），與本試驗(yàn)結(jié)果相似。 尿素是存在于乳汁中的一種主要的有機(jī)硝酸非蛋白質(zhì)成分（Guliński 等，2008），其含量在整個(gè)泌乳期都處于相對(duì)穩(wěn)定的水平 （約300 mg/kg）（Salimei等，2002）。 此外，目前還鮮有關(guān)于馬乳抗性水平隨體細(xì)胞數(shù)和總細(xì)菌數(shù)的變化的研究。 然而，可以通過在牛奶中的研究假設(shè)（Mariani 等，2001），母馬乳腺的炎癥狀態(tài)是馬乳中體細(xì)胞數(shù)增加的主要原因。本試驗(yàn)中第三泌乳月（7 月）的體細(xì)胞數(shù)低于第四泌乳月（8 月），說明隨著泌乳的推進(jìn)，可加速母馬乳腺的炎癥狀態(tài)。

3.3 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬馬乳脂肪酸組成的影響 動(dòng)物營養(yǎng)是決定乳中營養(yǎng)成分的關(guān)鍵因素，由于乳糖含量受飼糧變化的影響較小，因此通過調(diào)控飼糧提高乳蛋白和乳脂含量就成了相關(guān)學(xué)者的研究重點(diǎn)，而乳中的脂肪酸組成以及如何提高功能性脂肪酸的含量則成為了研究焦點(diǎn)之一（劉凱珍等，2021）。Zhao 等（2013）發(fā)現(xiàn)，飼糧添加脂肪的可增加牛乳中短、中鏈脂肪酸的含量，改善乳品質(zhì)。在本試驗(yàn)中，補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬馬乳短鏈脂肪酸（2~6 碳原子）組成無顯著影響，對(duì)馬乳中鏈脂肪酸（7~12 碳原子）中尤其是月桂酸（C12：0）含量有一定的提高作用，但可在一定程度上降低馬乳中長(zhǎng)鏈脂肪酸（>12 碳原子）含量。研究指出，乳脂肪中的脂肪酸有兩種：中短鏈脂肪酸的從頭合成和長(zhǎng)鏈脂肪酸從動(dòng)脈血直接攝?。╒enkatraman 等，1998）。 本試驗(yàn)結(jié)果表明，補(bǔ)喂脂肪對(duì)乳腺脂肪酸從頭合成有積極的影響（Odongo 等，2007）。 其次，馬乳脂肪酸組成不同于牛乳， 其特點(diǎn)是不飽和脂肪酸比例高，飽和脂肪酸比例低，與人乳脂肪酸組成結(jié)構(gòu)、比例相似（Jahreis 等，1999）。 本試驗(yàn)研究結(jié)果也證實(shí)了這一理論。 此外。 Glasser 等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂油脂（亞麻籽和菜籽油）補(bǔ)充劑可降低乳脂飽和脂肪酸或增加不飽和脂肪酸的濃度。 然而在本試驗(yàn)中，給放牧伊犁馬補(bǔ)喂脂肪后發(fā)現(xiàn)，馬乳中總飽和脂肪酸和總不飽和脂肪酸未有顯著的降低或升高，推測(cè)可能與補(bǔ)喂劑的脂肪含量和母馬的消耗量有關(guān)。因?yàn)榻o本試驗(yàn)放牧伊犁馬補(bǔ)喂脂肪后，泌乳量有較大幅度的提高，能量消耗也較大，脂肪粉中短鏈、中鏈飽和脂肪酸優(yōu)先從甘油三脂分子中水解，并直接從腸道進(jìn)入血液， 經(jīng)過肝臟線粒體β 氧化快速代謝（Gonthier 等，2005），為放牧伊犁馬快速提供能量。

3.4 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬血漿生化指標(biāo)的影響 目前的研究中， 關(guān)于飼糧補(bǔ)喂脂肪對(duì)葡萄糖和胰島素影響的報(bào)道是相互矛盾的。 Lindberg 等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧脂肪的增加，馬匹血漿中血糖和胰島素濃度會(huì)降低。另一方面，Zeyner 等（2002）指出，血漿葡萄糖和胰島素濃度會(huì)隨著飼糧脂肪的增加而增加。而在本試驗(yàn)中，給放牧伊犁馬補(bǔ)喂脂肪后20、40 天和60 天飼喂前后，并未見葡萄糖和胰島素出現(xiàn)顯著性差異。 本試驗(yàn)的研究對(duì)象主要以放牧采食粗飼料為主， 而前兩者均基于飼喂充足精料的基礎(chǔ)上研究的， 結(jié)果不同的原因可能是與研究時(shí)使用的飼糧組成有關(guān)。 此外，Williams （2018） 等在以飼草為主的飼糧中添加5%、10%和15%的脂肪后發(fā)現(xiàn)， 馬匹血漿血糖和胰島素濃度沒有顯著變化， 與本試驗(yàn)結(jié)果與其相似。 血液中游離脂肪酸濃度隨著飼糧能量水平的升高而增加， 游離脂肪酸作為肝臟合成膽固醇和甘油三酯重要底物， 其濃度增加會(huì)造成膽固醇和甘油三酯合成量增加， 膽固醇常以高密度脂蛋白和低密度脂蛋白的形式進(jìn)入到血液循環(huán)中， 膽固醇合成量的增加又會(huì)使血液中高密度脂蛋白含量發(fā)生變化（楊超，2018）。在本試驗(yàn)第40 天，脂肪組伊犁馬血漿游離脂肪酸濃度在飼喂前0 h 和飼喂后2 h 均顯著性提高， 同時(shí)在第20 天飼喂后2 h和第60 天飼喂后2 h 脂肪組馬匹血漿高密度脂蛋白也有顯著提高。這些結(jié)果表明，給放牧伊犁馬補(bǔ)喂脂肪后，對(duì)血脂濃度的增加具有一定的效果。當(dāng)外源性補(bǔ)喂的脂肪粉進(jìn)入馬匹機(jī)體后， 一部分脂肪酸可直接透過胃粘膜細(xì)胞經(jīng)門靜脈轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入肝臟后進(jìn)行脂肪的β-氧化，隨后作為能量被機(jī)體迅速利用（Wang 等，2013），另一部分經(jīng)小腸消化后， 迅速儲(chǔ)存在皮下如大網(wǎng)膜和腸系膜中或被乳腺利用。這可能是本試驗(yàn)血漿游離脂肪酸、甘油三酯和高密度脂蛋白在飼喂前后沒有出現(xiàn)規(guī)律性的原因之一。 Zhang 等（2015）研究證實(shí)飼糧能量水平的增加可提高黃牛的血液中游離脂肪酸和高密度脂蛋白濃度。

3.5 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬抗氧化能力的影響細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生和消除之間存在著動(dòng)態(tài)平衡（Ray 等，2012）。 當(dāng)ROS 水平增加或抗氧化能力降低時(shí)，過量的ROS 沉積會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞（Xiaojiao 等，2019）。 研究指出，長(zhǎng)期攝入高脂飼糧時(shí)， 會(huì)激活細(xì)胞線粒體呼吸鏈上的氧化途徑而產(chǎn)生過量的ROS，進(jìn)而攻擊細(xì)胞生物膜上的多不飽和脂肪酸，造成脂類過氧化，形成脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛。 ROS 和丙二醛又會(huì)進(jìn)一步破壞線粒體基因，損傷線粒體呼吸鏈，進(jìn)而導(dǎo)致更多的ROS 產(chǎn)生，形成嚴(yán)重的惡性循環(huán)（宋昱，2015）。 此外，母馬乳腺上皮細(xì)胞更新代謝速度極快（楊秀平等，2002）， 在這過程中， 會(huì)產(chǎn)生大量的氧化自由基。 抗氧化酶系中CAT、GSH-Px 和SOD 活性的提高對(duì)清除機(jī)體活性氧自由基（ROS）有重要的作用。 在本試驗(yàn)中，補(bǔ)喂脂肪后的20、40 d 和60 d，僅有第20 天飼喂后2 h 出現(xiàn)總抗氧化力降低的情況，但總體來講，給放牧伊犁馬連續(xù)補(bǔ)喂2 個(gè)月的脂肪粉后發(fā)現(xiàn)， 對(duì)伊犁馬母馬血漿的CAT、GSH-Px、SOD 活性及丙二醛濃度并無顯著性影響。 李海英等（2015）發(fā)現(xiàn)，在焉耆馬飼糧中添加2.5%和5%的豆油可以提高機(jī)體抗氧化能力，與本試驗(yàn)結(jié)果與其不同， 可能與脂類物質(zhì)的補(bǔ)喂劑量和脂肪酸類型有關(guān)。有研究指出，馬的脂質(zhì)消化主要發(fā)生在小腸中，由于馬沒有膽囊，膽汁鹽會(huì)不斷釋放到腸道中， 這就導(dǎo)致以油或脂肪的形式添加到飼糧中的脂肪能被很好地消化（Galinelli 等，2019）。 因此，本試驗(yàn)僅在放牧基礎(chǔ)上補(bǔ)喂了400～600 g 脂肪粉，未能對(duì)母馬補(bǔ)喂脂肪的最佳適應(yīng)劑量作出解答，仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)研究條件下， 可以得出以下結(jié)論：（1） 補(bǔ)喂脂肪可顯著提高放牧伊犁馬母馬的泌乳量，但對(duì)乳脂率、乳蛋白率、乳糖率沒有顯著影響；（2） 補(bǔ)喂脂肪可顯著提高放牧伊犁馬母馬的乳脂產(chǎn)量， 但對(duì)乳蛋白和乳糖產(chǎn)量無明顯影響；（3）補(bǔ)喂脂肪可顯著提高放牧伊犁馬母馬馬乳中中鏈脂肪酸（C12：0）和亞油酸（C18：2n6c）含量；（4）補(bǔ)喂脂肪可顯著提高放牧伊犁馬母馬對(duì)脂肪酸的吸收利用；（5） 補(bǔ)喂脂肪對(duì)放牧伊犁馬母馬糖代謝、機(jī)體抗氧化能力沒有顯著影響。