幾何形態(tài)學(xué)對(duì)8種扇貝的形態(tài)分類的應(yīng)用

舒 予, 史 令, 3, 郝振林, 毛俊霞, 王許波, 田 瑩, 2, 常亞青

幾何形態(tài)學(xué)對(duì)8種扇貝的形態(tài)分類的應(yīng)用

舒 予1, 史 令1, 3, 郝振林1, 毛俊霞1, 王許波1, 田 瑩1, 2, 常亞青1

(1. 大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 大連 116023; 2. 大連貝殼博物館 貝類研究所, 遼寧 大連 116023; 3. 柏林自由大學(xué), 德國(guó) 柏林 12249)

幾何形態(tài)學(xué)(morphometrics)是基于笛卡爾地標(biāo)點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)分析方法, 主要運(yùn)用廣義普魯克分析(GPA)、薄板樣條分析(TPS)、主成分分析(PCA)、典型變量分析(CVA)等方法, 定量的對(duì)形態(tài)變化進(jìn)行識(shí)別, 結(jié)果更為客觀。本研究運(yùn)用幾何形態(tài)學(xué)方法對(duì)8種常見扇貝(櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝、海灣扇貝、平瀨掌扇貝、北海道扇貝、榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝、美麗環(huán)扇貝)間形態(tài)關(guān)系進(jìn)行研究, 運(yùn)用界標(biāo)點(diǎn)和半界標(biāo)點(diǎn)對(duì)扇貝的殼盤和殼耳進(jìn)行數(shù)字化標(biāo)點(diǎn), 利用PCA、CVA、TPS方法, 獲得8種扇貝的形態(tài)差異并進(jìn)一步分析, 建立系統(tǒng)發(fā)育樹。PCA和CVA分析結(jié)果表明可以通過幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)分析方法將8種扇貝基于形態(tài)差異進(jìn)行有效區(qū)分。此外, 結(jié)合TPS的分析結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)殼耳和殼盤在扇貝中具有種間規(guī)律性差異。通過其形態(tài)分異進(jìn)行表型聚類, 從結(jié)果可知: 美麗環(huán)扇貝、蝦夷盤扇貝和海灣扇貝距離較近, 殼型有共同的特征: 扇貝殼盤較橢圓, 殼耳相對(duì)較小; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝距離較近, 殼型有共同的特征: 扇貝殼盤更扁平, 前耳相對(duì)較大; 北海道扇貝、平瀨掌扇貝和櫛孔扇貝與其他種類沒有交集。在聚類過程中, 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝有交集, 10個(gè)標(biāo)本混淆, 其他標(biāo)本均成功聚類, 正確率為95.5%。

幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)(morphometrics); 扇貝科; 形態(tài)分類; 系統(tǒng)發(fā)育

科學(xué)計(jì)算已成為理論和實(shí)驗(yàn)并列的科學(xué)研究方法之一, 伴隨著電子計(jì)算機(jī)的出現(xiàn)而迅速發(fā)展并得到廣泛應(yīng)用[1]。幾何形態(tài)學(xué)(morphometrics)是一門基于圖論的應(yīng)用數(shù)學(xué)分支, 自20世紀(jì)誕生以來(lái)得到了迅猛的發(fā)展, 其主旨是將生物統(tǒng)計(jì)學(xué)應(yīng)用于形態(tài)數(shù)據(jù)分析中, 并最終形成了幾何形態(tài)學(xué), 該方法主要比較線性測(cè)量距離、夾角、面積、體重、變量間的比值、變量的出現(xiàn)頻率等數(shù)值, 有時(shí)會(huì)通過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換、坐標(biāo)變化等方式獲得更為離散化的結(jié)果[2]。

幾何形態(tài)學(xué)使用中Rohlf因?yàn)橥茝V該方法在各學(xué)科中的應(yīng)用產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響, 在形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)值化和數(shù)據(jù)分析上取得重要突破, 并稱之形態(tài)測(cè)量學(xué)的“革命”[3]。目前國(guó)際上形態(tài)測(cè)量學(xué)不同于傳統(tǒng)的徑向測(cè)量法, 其重點(diǎn)關(guān)注物體的外形變化, 并通過相應(yīng)的理論和方法, 將不同物體鑒別出來(lái)[4-5]。該種方法主要運(yùn)用界標(biāo)點(diǎn)(landmarks)、半界標(biāo)點(diǎn)(semi-landmarks)或輪廓線(outline)為量化指標(biāo), 用一系列空間展布的點(diǎn)來(lái)描繪生物的形態(tài)或者標(biāo)記特征部位及器官, 將不同生物個(gè)體、生物類群之間的形態(tài)差異歸納為這些點(diǎn)位的變化, 用定量方法分析、發(fā)掘其中的變化規(guī)律, 從而尋求生物形態(tài)變化的范圍和規(guī)律[4, 6]。目前幾何形態(tài)學(xué)應(yīng)用十分廣泛, 主要應(yīng)用于昆蟲[7-8]和脊椎動(dòng)物[9-10], 在動(dòng)物分類學(xué)的研究中主要應(yīng)用于種內(nèi)、種間及屬間的分類[11-13]等, 此外也應(yīng)用于考古學(xué)[14]、古生物[5]等方面。

分類學(xué)家對(duì)于屬種的描述一般為基于形態(tài)變化的定性研究, 一些微小的變化會(huì)導(dǎo)致新的屬種或者亞種的產(chǎn)生[15]; 在軟體動(dòng)物中, 由于軟體部分容易缺失導(dǎo)致無(wú)法進(jìn)行分子層面的鑒定[16], 但由于大部分的軟體動(dòng)物具有可長(zhǎng)期保存的外殼, 容易測(cè)量且不容易發(fā)生物理形變, 因此, 非常適合進(jìn)行生物測(cè)量學(xué)研究。目前針對(duì)軟體動(dòng)物的研究主要集中在識(shí)別不同種類地理分布[17], 野生種群與養(yǎng)殖種群的變化[18], 近緣種中間形態(tài)變化與規(guī)律[12], 以及貝殼形態(tài)變異與環(huán)境之間的關(guān)系[19]。

扇貝科隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)珍珠貝目(Pterioida)珍珠貝亞目(Pteriina)。扇貝是形態(tài)、行為和生物學(xué)上最多樣化的雙殼類之一, 作為中生代和新生代的主要的軟體動(dòng)物進(jìn)化分枝, 扇貝科生物具有2.45億年的演化歷史, 其中在三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)-古近紀(jì)發(fā)生了兩次大規(guī)模的滅絕事件[20-22], 在此間, 扇貝經(jīng)歷了幾次適應(yīng)性輻射, 對(duì)當(dāng)今的生物多樣性方面有重大的意義。目前, 扇貝科約有270種現(xiàn)存物種[23], 多數(shù)種類見于大陸架的近沿海礁、沙灣和大陸架的海草床中, 小部分生存于深水中, 其分布范圍廣泛, 包括極地、溫帶、熱帶海域, 其中在加勒比海和印度洋-太平洋中的生物多樣性最大[24]。雖然扇貝貝殼形狀相似, 均由1個(gè)殼盤和2個(gè)殼耳組成, 但在廣義的表型上表現(xiàn)出多樣差異[25-26]。在系統(tǒng)發(fā)育的背景下, 對(duì)扇貝科進(jìn)行廣泛且深刻的生物多樣性研究是目前扇貝生物學(xué)研究中面臨的挑戰(zhàn)之一, 目前國(guó)內(nèi)對(duì)于利用圖像及幾何形態(tài)學(xué)方法對(duì)扇貝屬種進(jìn)行識(shí)別的研究較為缺乏。

本文介紹了幾何形態(tài)學(xué)在軟體動(dòng)物雙殼綱中的分類應(yīng)用, 并以扇貝科8種扇貝作為實(shí)例, 檢驗(yàn)幾何形態(tài)學(xué)在貝類分類學(xué)中的應(yīng)用, 并對(duì)8種扇貝的演化規(guī)律和親緣關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步分析。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本的收集

本研究于2018—2020年共收集了8種不同產(chǎn)地不同種類的扇貝, 去除掉不完整的樣品, 挑選邊緣完整的樣品, 共240個(gè), 于當(dāng)?shù)夭杉? 將扇貝運(yùn)回農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 去除軟體部, 將殼洗刷后陰干, 根據(jù)扇貝產(chǎn)地、殼型、殼耳、放射肋、鉸合部等特征對(duì)其進(jìn)行分類鑒定, 參考《中國(guó)海產(chǎn)雙殼類圖志》等[27-34], 樣本信息如表1和圖1所示。

表1 扇貝樣本信息表

櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝現(xiàn)所在屬有改變[34-35], 但這兩種扇貝的中文名廣為流傳, 知名度很高, 故中文名暫不變動(dòng)。此外主要分布于日本海西北部區(qū)域, 依據(jù)中文名命名原則, 將該種中文名暫定為“北海道扇貝”。

1.2 幾何形態(tài)圖像捕獲

去除扇貝軟體部后, 使用數(shù)碼相機(jī)(Canon G12)對(duì)扇貝的右殼內(nèi)面朝上進(jìn)行圖像捕獲。使用翻拍架固定相機(jī), 使相機(jī)鏡頭與每個(gè)扇貝樣本之間的距離保持不變; 以從扇貝殼頂發(fā)出的直線為中軸, 保持每個(gè)扇貝樣本的角度和方向一致。

圖1 8種不同扇貝樣本

1.3 數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化處理

使用界標(biāo)點(diǎn)(Landmarks)和半界標(biāo)點(diǎn)(Semi- Landmarks)的方法對(duì)捕獲的扇貝幾何形態(tài)圖像進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理。選取了8個(gè)界標(biāo)點(diǎn)和20個(gè)半界標(biāo)點(diǎn), 共28個(gè)點(diǎn)作為扇貝幾何形態(tài)圖像數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的標(biāo)記點(diǎn)(圖2), 扇貝界標(biāo)點(diǎn)和半界標(biāo)點(diǎn)的選取依據(jù)Márquez及Bookstein[28-29], 對(duì)扇貝腹緣及殼耳進(jìn)行分析。界標(biāo)點(diǎn)如下(1) 殼頂; (2) 前耳前端; (3) 足絲孔; (4) 貝殼前緣最外側(cè)處; (5) 貝殼腹緣最外側(cè); (6) 貝殼后緣最外側(cè)處; (7) 后耳拐彎處; (8) 后耳末端; (9—13) 沿著后耳輪廓線的半界標(biāo)點(diǎn); (14—18) 沿著前耳輪廓線的半界標(biāo)點(diǎn); (19—23) 沿著貝殼前緣到腹緣間的半界標(biāo)點(diǎn): (24—28) 沿著貝殼后緣到腹緣間的半界標(biāo)點(diǎn)。

圖2 界標(biāo)點(diǎn)(紅點(diǎn))與半界標(biāo)點(diǎn)(灰點(diǎn))在扇貝上的位置

1.4 數(shù)據(jù)分析

在扇貝的幾何形態(tài)變量分析中, 為了除去包括比例, 方向和位置在內(nèi)的非形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù), 通過廣義普魯克分析(Generalized Procrustes Analysis, GPA)對(duì)標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了變換。GPA能將標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換并旋轉(zhuǎn)到一個(gè)共同的原點(diǎn), 并將它們縮放為單位質(zhì)心大小。使用經(jīng)過GPA變換后的數(shù)據(jù)作為形態(tài)變量進(jìn)行后續(xù)分析。使用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)和典型變量分析(Canonical Variate Analysis, CVA)對(duì)8種扇貝進(jìn)行殼形差異分析。上述數(shù)據(jù)處理及分析使用Image J v1.53c和Past v4.03[30]進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 主成分分析結(jié)果

使用PCA分析8種扇貝的幾何形態(tài)學(xué)變量, 如圖3所示, 前兩個(gè)主成分(PC)分別解釋了48.55%和16.52%的變異量。從圖3可知, 沿著PC1的正軸, 扇貝后緣和前緣的最寬處的標(biāo)點(diǎn)(LM4和LM6)向下移動(dòng), 殼盤更細(xì)長(zhǎng), 前耳(LM2, LM3和LM14-18)相對(duì)較小; 沿著PC1的負(fù)軸, 扇貝后緣和前緣的最寬處的標(biāo)點(diǎn)(LM4和LM6)向內(nèi)移動(dòng), 殼盤扁平, 后耳(LM7-13)相對(duì)較小。沿著PC2的正軸, 殼盤橢圓, 殼耳較小; 沿著PC2的負(fù)軸, 殼盤較圓, 殼耳較大。

圖3 8種扇貝的PCA分析

榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝和北海道扇貝分布在PC1的負(fù)軸上, 其中北海道扇貝在PC2的負(fù)軸上, 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝橫跨PC2的正負(fù)軸; 美麗環(huán)扇貝、蝦夷盤扇貝海灣扇貝、櫛孔扇貝和平瀨掌扇貝分布在PC1的正軸上, 其中美麗環(huán)扇貝、蝦夷盤扇貝、海灣扇貝和櫛孔扇貝都有部分重疊: 美麗環(huán)扇貝和蝦夷盤扇貝部分重疊分布在PC2的正軸上; 海灣扇貝和蝦夷盤扇貝、櫛孔扇貝部分重疊橫跨PC2的正負(fù)軸; 櫛孔扇貝和海灣扇貝部分重疊橫跨PC2的正負(fù)軸。平瀨掌扇貝與其他扇貝沒有重疊部分, 分布于PC2的負(fù)軸(圖3)。

2.2 典型變量分析結(jié)果

對(duì)8種扇貝的CVA分析表明, 前兩個(gè)CV占總形狀變化的63.60%。CVA分析圖顯示, 8種不同分布的扇貝能夠通過CVA分析區(qū)分, 美麗環(huán)扇貝分布于數(shù)軸的第一象限; 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝分布于數(shù)軸的第二象限; 櫛孔扇貝分布于數(shù)軸的第三象限; 海灣扇貝分布于數(shù)軸的第四象限; 蝦夷盤扇貝橫跨數(shù)軸的第一和第四象限; 北海道扇貝橫跨數(shù)軸的第一和第二象限; 平瀨掌扇貝橫跨數(shù)軸的第三和第四象限; 美麗環(huán)扇貝、蝦夷盤扇貝和海灣扇貝距離較近; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝距離較近; 北海道扇貝、平瀨掌扇貝和櫛孔扇貝與其他種類沒有交集(圖4)。

圖4 8種扇貝的CVA分析

2.3 薄板樣條分析結(jié)果

本文通過薄板樣條分析, 利用特殊的樣條函數(shù)(spline function)將已知的坐標(biāo)值利用插值(interpolation)的方法找出其間的逼近值, 而將原本的網(wǎng)格坐標(biāo)軸系統(tǒng)轉(zhuǎn)換成扭曲變化的坐標(biāo)軸。薄板樣條分析可以在視覺上直接看出形態(tài)的差異或變化。通過薄板樣條分析, 如圖5所示, 可以從相對(duì)扭曲形變圖中看出, 櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝、北海道扇貝、和榮套扇貝的右側(cè)殼盤為變異較大位點(diǎn); 海灣扇貝、平瀨掌扇貝和美麗環(huán)扇貝的左側(cè)殼盤為變異較大位點(diǎn); 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝的后耳為變異較大位點(diǎn)。其中, 櫛孔扇貝殼盤較寬; 蝦夷盤扇貝、海灣扇貝殼耳較小; 平瀨掌扇貝殼盤較長(zhǎng), 殼耳較大; 北海道扇貝殼盤較寬, 殼耳較大; 榮套扇貝和華貴類櫛孔扇貝殼盤扁平, 殼耳較大; 美麗環(huán)扇貝殼耳較小。

根據(jù)取得標(biāo)點(diǎn), 使用鄰接法(Neighbour joining)對(duì)8種扇貝樣本進(jìn)行聚類分析, 分析模型為歐幾里得參數(shù)模型, Bootstrap參數(shù)值為1 000, 建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系樹。

結(jié)果顯示, 榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚為一類, 其余種類都為單獨(dú)聚類。其中榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚類先與櫛孔扇貝聚為一支, 該分支后與平瀨掌扇貝聚為一支, 再與北海道扇貝聚為一支, 再與海灣扇貝聚為一支, 再與美麗環(huán)扇貝和蝦夷盤扇貝聚為一支。在系統(tǒng)發(fā)育樹中(圖6), 華貴類櫛孔扇貝和榮套扇貝存在交集, 有10個(gè)標(biāo)本混淆, 正確率為95.5%。除了榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝沒有區(qū)分外, 其他標(biāo)本均成功聚類, 結(jié)果符合預(yù)期, 建樹結(jié)果可靠。

圖5 8種扇貝的薄板樣條分析圖

圖6 基于形態(tài)標(biāo)點(diǎn)信息建立8種扇貝系統(tǒng)發(fā)育樹

3 討論

目前, 扇貝中文名稱的使用較為混亂, 例如蝦夷盤扇貝, 多篇文章使用“蝦夷扇貝”; 例如櫛孔扇貝, 部分文獻(xiàn)忽略了其屬級(jí)分類單元的變動(dòng), 多個(gè)作者將其列入櫛孔扇貝屬, 主要原因是缺乏專業(yè)的書籍和最新的研究資料。本研究中, 將扇貝的中文名稱和拉丁名稱進(jìn)行整理, 所參考的資料發(fā)表時(shí)間截止至2020年12月。櫛孔扇貝、蝦夷盤扇貝現(xiàn)所在屬有改變, 分別隸屬于東氏扇貝屬及瑞穗扇貝屬[33-34], 但這兩種扇貝的中文名廣為流傳, 知名度很高, 故中文名暫不變動(dòng)。此外主要分布于日本海西北部區(qū)域, 依據(jù)中文名命名原則之一, 將該種中文名定為“北海道扇貝”。本研究中涉及的其他種類, 如平瀨掌扇貝、海灣扇貝、榮套扇貝、華貴類櫛孔扇貝及美麗環(huán)扇貝的名稱則依據(jù)徐鳳山、張素萍所著《中國(guó)海產(chǎn)雙殼類圖志》。

此次選擇界標(biāo)點(diǎn)和半界標(biāo)點(diǎn)主要選擇在分類以及隨生態(tài)環(huán)境的變化, 形態(tài)變化較大的殼耳及腹緣, 沒有將放射肋等其他因素考慮在內(nèi), 榮套扇貝與華貴類櫛孔扇貝聚為一類, 但仍有10個(gè)標(biāo)本混淆, 這兩種扇貝在形態(tài)上可以依據(jù)放射肋形態(tài)可以準(zhǔn)確分類, 未來(lái)的研究將利用3D掃描, 將扇貝的放射肋因素作為研究參數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

目前對(duì)軟體動(dòng)物的分類工作除了一小部分采用分子生物學(xué)方法外, 大部分都依賴圖片比對(duì)和主觀性描述。然而對(duì)于缺乏軟體部分的化石標(biāo)本而言, 由于當(dāng)時(shí)技術(shù)條件的限制, 大多數(shù)標(biāo)本圖版模糊, 并缺乏有效且定量的觀點(diǎn)總結(jié); 對(duì)于現(xiàn)生軟體動(dòng)物而言, 由于其生存環(huán)境復(fù)雜多樣, 使得現(xiàn)生軟體動(dòng)物在貝殼形態(tài)上存在差異性, 也因此形成了許多亞種和地方種。由于無(wú)法對(duì)具有形態(tài)差異性的標(biāo)本進(jìn)行大規(guī)模的分子生物學(xué)檢測(cè), 因此在實(shí)踐中常常通過形態(tài)上的微細(xì)差別, 進(jìn)行物種的建立和區(qū)分[32], 故而需要進(jìn)行大量且有效的定量識(shí)別。

關(guān)于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的研究最初在昆蟲學(xué)方面進(jìn)行過嘗試, 目前應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、脊椎動(dòng)物研究等多個(gè)領(lǐng)域。通過幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的研究, 可以大規(guī)模地對(duì)軟體動(dòng)物進(jìn)行識(shí)別。軟體動(dòng)物具有種類繁多, 形態(tài)變化多樣的特點(diǎn), 這在一定程度上增加了其分類、進(jìn)化等方面的研究難度。通過幾何形態(tài)學(xué)方法, 可以直觀呈現(xiàn)樣品的形態(tài)變化情況, 如果基于大規(guī)模的研究結(jié)果建立數(shù)據(jù)庫(kù), 可以與發(fā)育生物學(xué)、支序系統(tǒng)學(xué)、古生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域中的關(guān)于軟體動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行跨學(xué)科的深度研究與印證。

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Application of geometric morphology to the morphological classification and phylogeny of eight of scallop species

SHU Yu1, 2, SHI Ling1, HAO Zhen-lin1, MAO Jun-xia1, WANG Xu-bo1, TIAN Ying1, 3, CHANG Ya-qing1

(1. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China’s Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. Dalian Shell Museum, Dalian 116023, China; 3. Institute of Geological Sciences, Freie Universit?t Berlin, Berlin 12249, Germany)

Geometric morphology is a statistical analysis method based on Cartesian geodesic points, mainly using Generalized Procrustes Analysis (GPA), thin-plate spline (TPS), Principal Components Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), and multivariate regression to quantitatively identify morphological variation, and the results are more intuitive. The morphological relationships among eight scallop species (,,,,,,,) were investigated using geometric morphological methods, the shell edge and ears were digitally labeled using landmarks and semi-landmarks, and the morphological differences of the eight species were obtained by PCA, CVA, and TPS, and further analyzed to establish a phylogenetic tree. The results of PCA and CVA showed that the eight scallop species could be effectively classified from each other in terms of morphological differences by geometric morphometric analysis. In addition, the results combined with the analysis of TPS indicated that the shell and ears differed regularly among these scallop species. The results of phenotypic clustering by their morphological differentiation showed that:,,were similar, their shell shapes shared the characteristics of a more elliptical shell and relatively smaller ears;andwere similar, their shell shapes shared the characteristics of a flatter shell and relatively larger anterior ear;,anddid not overlap with others. In the clustering process,andset intersected, and 10 specimens were mingled, while all other specimens were successfully clustered, with a correct rate of 95.5%. This paper studied eight scallop species using geometric morphology, provided information for the study of morphological taxonomy of Bivalves using geometric morphology.

geometrical morphology; Pectinidae; morphological taxonomy; phylogeny

Apr. 27, 2021

[The National Key Research and Development Program of China No. SQ2021YFB2600031; Science and Technology Foundation of Dalian; Dalian Science and Technology Innovation Grant, No. 2021JB11SN035; National Natural Science Foundation of China, No. 31702342]

Q954.1

A

1000-3096(2022)06-0061-09

10.11759/hykx20210427003

2021-04-27;

2021-09-28

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(SQ2021YFB2600031); 大連市“揭榜掛帥”項(xiàng)目(2021JB11SN035); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31702342)

舒予(1996—), 女, 湖北宜昌人, 碩士研究生, 主要研究方向?yàn)樨愵惙诸惣吧鷳B(tài), E-mail: shuyu96@foxmail.com; 田瑩(1982—),通信作者, 副研究員, 研究方向: 貝類分類及生態(tài)學(xué), E-mail: tianying@dlou.edu.cn; 常亞青(1967—), 通信作者, 教授, 研究方向: 水產(chǎn)養(yǎng)殖, E-mail: yqchang@dlou.edu.cn

(本文編輯: 康亦兼)