毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征研究

張明星, 林東明

毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征研究

張明星1, 林東明2, 3, 4, 5

(1. 上海海洋大學 船舶管理中心, 上海 201306; 2. 上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室, 上海 201306; 4. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306; 5. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室, 上海 201306)

體征表征動物個體的健康狀況, 影響個體的體型及其生殖價值。烏賊()營終生一次繁殖產(chǎn)卵, 但性腺發(fā)育成熟個體的體征變化過程尚未可知。為此, 本研究利用殘差指標分析方法, 對毛里塔尼亞外海分布的烏賊成熟個體的體征及其與體型、攝食強度關系進行了分析研究。結果顯示, 烏賊雌性成熟個體胴長范圍為138～323 mm, 雄性成熟個體胴長范圍為135～343 mm; 兩者胴長呈單峰值區(qū)間分布, 體質(zhì)量與胴長呈顯著的冪函數(shù)關系, 冪函數(shù)擬合值小于3。雌性、雄性成熟個體的體征存在一定的波動變化但不顯著, 在功能性成熟產(chǎn)卵期仍保持較好狀態(tài)。同時, 體征與胴長沒有顯著的函數(shù)關系, 但是與胃飽滿度密切相關, 胃飽滿度越高、體征越好; 并且雌性、雄性成熟個體的空胃率比較低, 在14%～34%之間。結果表明, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體保持個體生長, 通過正常的攝食活動保持較好的體征。

烏賊(); 生長發(fā)育; 體征; 胃飽滿度; 毛里塔尼亞

烏賊(), 隸屬于烏賊目(Sepiida), 烏賊科(Sepiidae), 烏賊屬(), 為近海底層棲息種, 最大棲息水深在100 m左右, 廣泛分布于東大西洋和地中海海域, 在東大西洋的分布北至設得蘭群島, 南至南非外海[1-2]。與其他頭足類鞘亞綱屬種相類似, 烏賊亦表現(xiàn)為生長速度快、生命周期短、終生一次繁殖產(chǎn)卵等生活史特性[1]。通常, 烏賊的配子發(fā)生為批次成熟、批次排卵[3-4], 繁殖產(chǎn)卵時間可延續(xù)數(shù)月[5-7], 產(chǎn)卵結束后不久便死去[5, 8]。此外, 烏賊具季節(jié)性索餌-產(chǎn)卵洄游習性, 對棲息海域的環(huán)境波動變化適應能力強, 其中棲息水溫可低至9.5 ℃, 并且在水溫30 ℃以內(nèi)其生長速率隨水溫升高而增大[8-9]。

毛里塔尼亞位于東大西洋的非洲西北部, 西瀕大西洋, 海岸線延長, 外海為加那利海流上升流系統(tǒng)(Canary Current Upwelling System, CCUS)南側, 營養(yǎng)鹽和初級生產(chǎn)力豐富, 是各種海洋生物棲息繁殖的重要天然海域[10]。該海域擁有豐富的頭足類資源, 以烏賊、非洲烏賊()、巨型非洲烏賊(S)等最為豐富[1]。隨著全球漁業(yè)資源的開發(fā)利用, 毛里塔尼亞外海已經(jīng)成為頭足類開發(fā)的重要漁場[11-12]。從20世紀90年代起中國開始在該海域進行頭足類漁業(yè)開發(fā), 烏賊是主要的捕撈對象[13]。然而, 在商業(yè)性漁業(yè)開發(fā)和全球氣候變化背景下, 烏賊群體生長發(fā)育的年間波動變化顯著, 并且初次性腺成熟體型呈現(xiàn)出趨小的態(tài)勢[6, 14]。體征(body condition)是動物個體的質(zhì)量特征[15], 表征個體的健康狀況及其在適應環(huán)境變化、成功繁衍后代、種群生物量維持等方面的能力[15-17], 并且影響著個體的體型及其生殖價值(reproductive value)[18]。目前, 已有研究發(fā)現(xiàn)烏賊成熟個體的生殖能量(以性腺指數(shù)為參考指標)需求較高, 可達其體質(zhì)量的16%[1, 4], 并且性腺成熟后攝食強度亦有所變化[4], 但是隨之的體征變化卻不甚清楚。為此, 本研究對毛里塔尼亞外海采集的烏賊成熟個體樣本, 進行體征及與體型、胃飽滿度等之間關系的研究分析, 旨在增進掌握該群體繁殖生物學特性, 為該群體資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

烏賊樣本來自于中國遠洋底層拖網(wǎng)漁船在毛里塔尼亞外海作業(yè)期間的漁獲物, 采集時間為2015年7月—8月, 采集海域為16.90°W—17.70°W、19.70°N—20.80°N。采樣操作是隨船調(diào)查人員在海上隨機采集樣本, 經(jīng)–30 ℃冷凍保藏后運回實驗室進行分析。

1.2 生物學測定

在實驗室室溫下, 烏賊樣本解凍后進行生物學數(shù)據(jù)測定, 測定項目包括: 胴長(mantle length, ML)、體質(zhì)量(body weight, BW)、性別、性腺成熟度、胃飽滿度。其中, 胴長為胴體背面前端至末端的中線水平長度, 精確到1 mm; 體質(zhì)量測定精確到1 g。

性腺成熟度劃分參考國際海洋考察理事會(Inter--national Council for the Exploration of the Sea, ICES)[19]的劃分標準, 結合實驗觀察, 將烏賊性腺成熟度劃分為I期～V期: Ⅰ期-未發(fā)育; Ⅱ期-開始發(fā)育; Ⅲ期-生理性成熟; Ⅳ期-雌性為功能性成熟產(chǎn)卵, 雄性為功能性成熟排精; Ⅴ期-衰敗退化。胃飽滿度劃分為0級—4級[20]: 0級——空胃; 1級——胃中有少量食物; 2級——胃中有中等程度的食物, 或占胃體積1/2; 3級——胃中充滿食物, 但胃壁不膨大; 4級-胃中充滿食物, 胃壁膨大。

實驗室共測定性腺成熟的烏賊樣本831尾(表1), 其中雌性樣本399尾(III期50尾, IV期349尾), 雄性樣本432尾(III期302尾, IV期130尾)。

表1 毛里塔尼亞外海烏賊的胴長和體質(zhì)量

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 樣本組成

按雌性、雄性分類統(tǒng)計, 計算樣本個體胴長、體質(zhì)量分布范圍及其平均值。

1.3.2 體質(zhì)量、胴長關系

采用非線性回歸方法, 分別進行雌性、雄性樣本個體體質(zhì)量與胴長的冪函數(shù)回歸分析, 求取體質(zhì)量與胴長(BW-ML)之間的關系:=·ML。式中, BW為體質(zhì)量(g), ML為胴長(mm),、為待估算參數(shù)。

1.3.3 體征指標

根據(jù)體質(zhì)量與胴長(BW-ML)的冪函數(shù)回歸關系, 求取殘差并標準化。質(zhì)量-長度回歸關系的殘差值具有基于個體水平又獨立于個體大小、且能夠反映個體質(zhì)量特征的特點[21-23]。因此, 體質(zhì)量與胴長關系的殘差值(BW-ML residuals)可作為個體的體征指標(body condition index, BC)[24-25]。

實驗數(shù)據(jù)中未作說明者均以平均值±標準差(Mean±SD)表示, 運用R統(tǒng)計平臺進行數(shù)據(jù)的處理分析。利用Shapiro-Wilk檢驗進行胴長、體質(zhì)量、體征等數(shù)據(jù)的正態(tài)性分布檢驗; 符合正態(tài)性分布的數(shù)據(jù), 利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同發(fā)育時期的差異性; 不符合正態(tài)性分布的數(shù)據(jù), 利用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(K-W test)進行不同發(fā)育時期的差異性分析。同時, 利用相同的檢驗方法分析不同胃飽滿度時的體征差異性。利用Pearson相關性分析體征與胴長之間的關系。差異性顯著水平為<0.05。

2 結果

2.1 體質(zhì)量與胴長

分析顯示, 烏賊雌性成熟個體的胴長范圍為138～323 mm, 平均胴長為189.53 mm±31.40 mm; 體質(zhì)量范圍為245～1 762 g, 平均體質(zhì)量為618.98 g± 279.52 g(表1)。生理性成熟期(III期)和功能性成熟產(chǎn)卵期(IV期)之間, 雌性個體的胴長和體質(zhì)量均存在顯著性差異(胴長,=59.51,<0.05; 體質(zhì)量,= 38.44,<0.05), 其中生理性成熟期的平均胴長和平均體質(zhì)量分別為159.62 mm±12.26 mm和399.84 g±76.29 g, 功能性成熟產(chǎn)卵期的平均胴長和平均體質(zhì)量分別為193.82 mm±30.98 mm和650.38 g±283.99 g。胴長呈單峰值區(qū)間分布, 以140～220 mm的個體占優(yōu)(圖1a); 體質(zhì)量與胴長呈顯著的冪函數(shù)關系, 為= 0.0021·2.39(r=0.87,<0.05; 圖1b)。

圖1 烏賊雌雄性個體的體質(zhì)量與胴長關系

雄性成熟個體的胴長范圍為135～343mm, 平均胴長為217.73 mm±45.00 mm; 體質(zhì)量范圍為207～ 1765 g, 平均體質(zhì)量為773.12 g±386.94 g (表1)。功能性成熟排精個體的胴長和體質(zhì)量顯著大于生理性成熟個體(胴長,=64.611,<0.05; 體質(zhì)量,=43.49,<0.05), 其中功能性成熟排精個體的平均胴長和平均體質(zhì)量分別為242.49 mm±42.09 mm和951.65 g±388.27 g, 生理性成熟期的平均胴長和平均體質(zhì)量分別為207.07 mm±41.97 mm和696.28 g±360.67 g。胴長亦呈單峰值區(qū)間分布, 以140～280 mm個體為主(圖1c); 體質(zhì)量與胴長亦呈顯著的冪函數(shù)關系, 為=0.004 6·2.22(r= 0.88,<0.05; 圖1d)。

2.2 體征分布

基于體質(zhì)量-胴長關系求取的標準化殘差結果顯示, 烏賊雌性、雄性成熟個體的體征均存在一定的波動變化, 且在功能性成熟產(chǎn)卵期(IV期)的體征波動幅度較大(圖2)。其中, 雌性個體在功能性成熟期的體征為–2.09～2.41(平均值±SD: –0.05±0.80); 生理性成熟期(III期)的體征為–0.70～0.88(平均值±SD: 0.04±0.37); 但是, 兩個時期的體征沒有顯著差異性(χ= 0.61,=0.44)。雄性個體在生理性成熟期的體征為–1.74～2.45(平均值±SD: –0.01±0.80), 功能性成熟排精期的體征為–2.40～2.32(平均值±SD: –0.09±0.95)。與雌性個體相同, 兩個時期的體征亦沒有顯著差異性(χ=0.77,=0.38)。

圖2 烏賊雌雄性個體的體征分布

同時分析顯示, 生理性成熟期的雌性、雄性個體體征差異性不顯著(χ=2.35,=0.13)。在IV期, 雄性個體體征波動幅度較大, 但是與同時期的雌性個體體征沒有顯著性差異(χ=0.49,=0.48)。

2.3 體征與胴長的關系

Pearson相關性分析顯示, 烏賊雌性成熟個體的體征與胴長呈弱的負相關函數(shù)關系(=–0.06), 然而這種負相關關系不顯著(=–1.18,=0.24)。同時, 不同發(fā)育時期個體體征與胴長亦呈負相關關系(III期,=–0.18; IV期,=–0.05; 圖3a), 但是均沒有顯著的相關性(III期,=–1.27,=0.21; IV期,=–0.83,= 0.41)。

圖3 烏賊雌雄性個體體征與胴長的關系

與成熟雌性個體相反, 成熟雄性個體的體征與胴長呈弱的正相關函數(shù)關系但不顯著(=0.09;=1.95,= 0.06)。不同發(fā)育時期的相關性分析顯示(圖3b), III期個體體征與胴長呈顯著的正相關性(=0.15,=–1.27,=<0.05); IV期個體體征亦與胴長呈正相關關系(= 0.06), 但是不顯著(= 0.66,= 0.51)。

2.4 體征與攝食的關系

胃飽滿度分析顯示, 烏賊雌性、雄性個體的空胃率比較低(圖4)。其中, 雌性生理性成熟期(III期)個體的空胃率為14.00%, 功能性成熟產(chǎn)卵期(IV期)個體的空胃率為19.82%; 兩個時期的個體均以胃飽滿度1～2級為主, 分別為70.00%和58.58%(圖4a)。雄性個體在生理性成熟期和功能性成熟產(chǎn)卵期的空胃率分別為34.12%和22.04%; 與雌性個體相同, 雄性個體在生理性成熟期和功能性成熟排精期亦以胃飽滿度1～2級為主, 分別為52.89%和55.89%, 并且功能性成熟排精期個體中胃飽滿度3級的個體占比也比較高, 為16.53%(圖4b)。

雌性個體中, 生理性成熟個體的體征在不同胃飽滿度之間沒有顯著性差異(χ=4.69,=0.32), 功能性成熟產(chǎn)卵期個體的體征則隨著胃飽滿度增大而顯著增大(χ=41.94,<0.05), 并且在胃飽滿度0級和1級時波動幅度較大(圖5a-b)。雄性個體中, 生理性成熟期和功能性成熟排精期個體的體征均在不同胃飽滿度之間存在顯著性差異(III,χ=17.33,<0.05; IV,χ=10.26,<0.05), 隨著胃飽滿度增大而顯著增大, 并且在同一胃飽滿度時體征的波動幅度也較大(圖5c-d)。

3 討論

烏賊是東大西洋海域和地中海海域的常見種, 并且在東大西洋海域的分布橫跨赤道, 自設得蘭群島向南延至南非外海[1-2]。這種地理分布的跨度, 以及不同地理緯度水域的水文特點形成了烏賊的多個地理群體, 并且具有棲息海域特殊性的體型結構特點[1, 6, 26]。本研究結果顯示, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟樣本的胴長分布呈單峰值區(qū)間分布, 結合烏賊生命周期短、終生一次繁殖的生活史特點[1-2], 可以初步推斷這些成熟個體來自于同一個地理群體。同時, 本研究烏賊成熟個體的最小胴長較其他海域群體的為大, 最大胴長與其他海域群體的差異則存在性別特殊性(表2)。然而, 與英吉利海峽、法國比斯開灣、地中海等海域烏賊群體的成熟體型差異情況相同, 毛里塔尼亞外海烏賊群體的成熟體型差異較大, 雌性成熟個體的最小與最大成熟胴長相差可達185 mm, 雄性成熟個體的胴長相差達208 mm(表2)。這種較大的成熟體型差異也一定地說明了烏賊在性腺發(fā)育成熟之后仍保持體細胞的生長。但是, 烏賊雌性、雄性個體的體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系式值均小于勻速生長的=3值, 說明這些成熟個體處于負異速生長階段[27-28], 體細胞生長應該有所減緩且相對有限。這種相對有限的體細胞生長應該與英吉利海峽、法國比斯開灣、西班牙維戈灣、地中海等海域群體的生長情況相一致, 后者的體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系式值亦小于勻速生長的=3值(表2)。

圖4 烏賊雌雄性個體的胃飽滿度分布

圖5 不同胃飽滿度的烏賊雌雄性個體體征分布

表2 不同棲息海域烏賊的成熟胴長和體質(zhì)量-胴長關系b值

注: *為本研究。

通常, 體征是生物個體健康狀況的重要表征, 與能量積累、生殖投入、繁殖產(chǎn)卵等密切相關[15, 35]。頭足類(除鸚鵡螺種類外)營終生一次繁殖, 性腺開始發(fā)育后攝食轉化的盈余能量以供給性腺組織生長和配子發(fā)生為主, 在生殖能量需求較大時轉化肌肉組織存儲的能量[22, 24-25], 而且生殖能量對存儲能量轉化利用的需求具有產(chǎn)卵策略特殊性[36]。一般地, 營瞬時終端產(chǎn)卵策略的種類在性腺發(fā)育開始后肌肉組織能量較快速地被轉化利用, 體征下降顯著[23]; 營間歇性終端產(chǎn)卵和多次產(chǎn)卵策略的種類則轉化利用部分肌肉組織存儲能量, 體征維持良好狀態(tài)[22, 24, 37-38]。本研究的烏賊雌性、雄性成熟個體體征盡管在功能性成熟產(chǎn)卵期存在較大的波動變化, 但是與生理性成熟期相比較沒有顯著的下降趨勢, 并且兩者在同一性腺發(fā)育時期的體征亦沒有顯著性差異, 說明這些成熟個體保持著健康的肌肉組織結構, 體征維持良好狀態(tài), 與間歇性終端產(chǎn)卵者和多次產(chǎn)卵者在性腺成熟后保持良好體征的情況[22, 24, 37-38]相同。已有研究表明, 烏賊的產(chǎn)卵策略介于間歇性終端產(chǎn)卵和多次產(chǎn)卵之間[3-4], 配子異步發(fā)育成熟, 繁殖產(chǎn)卵期延長, 可達3.5個月[5-7]。因此, 烏賊在成熟產(chǎn)卵期維持較好的體征可能是配子異步發(fā)育、批次產(chǎn)卵的一種選擇適應性, 以實現(xiàn)個體的生殖價值最大化[39]。

值得注意的是, 生物個體的體征與其體型密切相關, 后者反映了生物個體在維持體征過程中的能量積累能力, 體型越大者、能量積累能力也越大[40-41]。然而, 本研究的烏賊雌性和雄性成熟個體的體征均與其胴長沒有顯著的相關性, 盡管前者呈弱的負相關函數(shù)關系(=–0.06)、后者則呈弱的正相關函數(shù)關系(=0.09), 表明烏賊成熟個體的體征不因體型大小而變化。Castro等[42]和Neves等[43]研究發(fā)現(xiàn)烏賊群體的攝食生物種類隨個體性腺發(fā)育而變化, 在性腺發(fā)育成熟后主要捕食能量物質(zhì)高的較大型蟹類和魚類, 以獲取較高的能量積累和相對穩(wěn)定的體征。毛里塔尼亞外海因上升流豐富、凈初級生產(chǎn)力高, 擁有種類多樣且資源豐富的餌料生物種類[10]。烏賊為機會型捕食者, 食性貪婪、食物種類繁多[1]。因此, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體的體征不隨體型而變化的情況, 或許是該海域的餌料生物群落結構較為穩(wěn)定且種類多樣豐富, 滿足了不同成熟體型個體的能量積累需求以保持穩(wěn)定的體征。但是, 目前尚未可知這些個體生長發(fā)育過程中的餌料生物種類變化情況, 后續(xù)需加強胃含物分析, 結合組織脂肪酸生物標志物研究和組織能量積累分析, 以深入掌握該群體的體征變化特性。

生物個體保持攝食活動是維持體征的主要或唯一途徑, 為個體存活、生長發(fā)育和繁殖提供必需的物質(zhì)能量基礎[44-45]。已有研究發(fā)現(xiàn), 烏賊個體的攝食強度隨著性腺發(fā)育而增強[42], 在成熟產(chǎn)卵期其胃重量飽滿指數(shù)(=胃含物去灰分后干質(zhì)量與濕體質(zhì)量的比值)顯著高于其他性腺發(fā)育時期[46]。同時, 烏賊對食物的消化吸收及其能量積累效率高, 如在水溫20 ℃時食物消化并用于生長的能量可達其盈余能量積累的35%～80%[47]。本研究也發(fā)現(xiàn), 烏賊雌性和雄性成熟個體的空胃率低, 胃飽滿度≥1級的個體占70%～85%; 并且除了生理性成熟的雌性個體之外, 其他個體的體征均隨著攝食強度(以胃飽滿度等級為表征)增加而趨好。毛里塔尼亞外海常年水溫為10～25 ℃[48]。因此, 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體保持較好的體征應該是正常的攝食行為和較高的食物消化吸收效率所致, 以維持相對延長的繁殖產(chǎn)卵活動[5-7], 增加成熟個體的生殖價值。

綜上所述, 本研究通過成熟個體的體型、胃飽滿度等, 初步闡明了烏賊雌性和雄性個體在性腺發(fā)育成熟后的體征變化情況。研究發(fā)現(xiàn), 毛里塔尼亞外海烏賊成熟個體來自于同一個地理群體, 與其他海域群體相同, 其最大與最小成熟胴長差異大。成熟個體的體征保持平穩(wěn)狀態(tài), 在功能性成熟產(chǎn)卵期沒有顯著的下降趨勢。同時, 這些成熟個體體征與體型沒有顯著的函數(shù)關系, 但是與攝食強度密切相關, 胃飽滿度越高、體征越好。這些結果表明, 烏賊成熟個體保持體細胞生長, 并通過正常的攝食活動保持較好的體征, 可能是對其配子異步發(fā)育、批次產(chǎn)卵且繁殖期延長等繁殖習性的選擇適應性, 以實現(xiàn)個體生殖價值最大化。研究結果有助于深入認知毛里塔尼亞外海烏賊群體的生長發(fā)育特性, 為科學開發(fā)該資源提供重要的資料參考, 也為開展其他頭足類的體征生長研究提供借鑒。但是, 本研究并不能完全解釋性腺發(fā)育成熟至產(chǎn)卵結束后烏賊體征的變化規(guī)律, 今后需從能量積累及其組織間的投入分配等方面來研究其體征的變化過程。

[1] GUERRA á, ROBIN J P, SYKES A, et al.in Cephalopod biology andfisheries in Europe: II. Species Accounts[J]. ICES Cooperative Research Report, 2015, 325: 53-72.

[2] 陳新軍, 劉必林, 方舟, 等. 頭足綱[M]. 北京: 海洋出版社, 2019: 347-348.

CHEN Xinjun, LIU Bilin, FANG Zhou, et al. Tou Zu Gang[M]. Beijing: China Ocean Press, 2019: 347-348.

[3] BOLETZKY S V. Fecundity variation in relation to intermittent or chronic spawning in the cuttlefish,L. (Mollusca, Cephalopoda)[J]Bulletin of Marine Science, 1987, 40(2): 382-387.

[4] LIN D, XUAN S, CHEN Z, et al. The ovarian develop-ment, fecundity and hypothesis on spawning pattern of common cuttlefishoff Mauritania[J]Fisheries Research, 2019, 210: 193-197.

[5] LE GOFF R, DAGUZAN J. Growth and Life Cycles of the CuttlefishL. (Mollusca: Cephalopoda) in South Brittany (France)[J]Bulletin of Marine Science, 1991, 49(1/2): 341-348.

[6] DUNN M R. Aspects of the stock dynamics and exp-loi-tation of cuttlefish,(Linnaeus, 1758), in the English Channel[J]Fisheries Research, 1999, 40(3): 277-293.

[7] SYKES A V, DOMINGUES P M, ANDRADE J P. Effects of using live grass shrimp () as the only source of food for the culture of cuttlefish,(Linnaeus, 1758)[J]Aquaculture International, 2006, 14(6): 551-568.

[8] GRAS M, SAFI G, LEBREDONCHEL H, et al. Stock structure of the English Channel common cuttlefish(Linnaeus, 1758) during the reproduction period[J]Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2016, 96(1): 167-176.

[9] GUERRA A. Ecology of[J]Vie et Milieu, 2006, 56(2): 97-107.

[10] DEMARCQ H, SOMOUE L. Phytoplankton and primary productivity off Northwest Africa[J]IOC Technical Series, 2015, 115: 161-174.

[11] FAO. The State of World Fisheries and Aquaculture 2016. Contributing to food security and nutrition for all[M]. Rome: FAO, 2016, 200.

[12] 陳新軍. 世界頭足類資源開發(fā)現(xiàn)狀及我國遠洋魷釣漁業(yè)發(fā)展對策[J]上海海洋大學學報, 2019, 28(3): 321-330.

CHEN Xinjun. Development status of world cepha-lopod fisheries and suggestions for squid jigging fishery in China[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2019, 28(3): 321-330.

[13] 黃憲忠. 中國與毛里塔尼亞漁業(yè)合作回顧和展望[J]漁業(yè)信息與戰(zhàn)略, 2013, 28(4): 307-311.

HUANG Xianzhong. Review and outlook of fisheries cooperation between China and Mauritania[J]. Fishery Information and Strategy, 2013, 28(4): 307-311.

[14] BLOOR I S M, WEARMOUTH V J, COTTERELL S P, et al. Movements and behaviour of European common cuttlefishin English Channel inshore waters: First results from acoustic telemetry[J]Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2013, 448: 19-27.

[15] GREEN A J. Mass/length residuals: measures of body condition or generators of spurious results?[J]Ecolo-gy, 2001, 82(5): 1473-1483.

[16] WHITE R G, ROWELL J E, HAUER W E. The role of nutrition, body condition and lactation on calving success in muskoxen[J]Journal of Zoology, 1997, 243(1): 13-20.

[17] KETOLA T, KOTIAHO J S. Inbreeding, energy use and condition[J]Journal of Evolutionary Biology, 2009, 22(4): 770-781.

[18] VLECK C M, VLECK D. Physiological condition and reproductive consequences in adelie penguins[J]Integrative and Comparative Biology, 2002, 42(1): 76-83.

[19] ICES. Report of the Workshop on sexual maturity sta-ging of cephalopods, 8-11 November 2010[M]. Livor-no, Italy: ICES, 2010: 1-97.

[20] 陳新軍. 漁業(yè)資源與漁場學(第2版)[M]. 北京: 海洋出版社, 2014: 1-460.

CHEN Xinjun. Fisheries resource and fishing ground (2nd)[M]. Beijing: China Ocean Press, 2004: 1-460.

[21] MOLTSCHANIWSKYJ N A, SEMMENS J M. Limited use of stored energy reserves for reproduction by the tropical loliginid squidsp[J]Journal of Zoology, 2000, 251(3): 307-313.

[22] MCGRATH B, JACKSON G. Egg production in the arrow squid(Cephalopoda: Ommastrephidae), fast and furious or slow and steady?[J]Marine Biology, 2002, 141(4): 699-706.

[23] JACKSON G D, SEMMENS J M, PHILLIPS K L, et al. Reproduction in the deepwater squid, what does it cost?[J]Marine Biology, 2004, 145(5): 905-916.

[24] 林東明, 陳新軍, 魏嫣然, 等. 阿根廷滑柔魚雌性個體肌肉和性腺組織能量積累及其生殖投入[J]水產(chǎn)學報, 2017, 41(1): 70-80.

LIN Dongming, CHEN Xinjun WEI Yanrana, et al. Energy accumulation of both somatic and reproductive tissues and its allocation to reproduction in Argentinean short-fin squid ()[J]. Journal of fisheries of China, 2017, 41(1): 70-80.

[25] 韓飛, 陳新軍, 林東明, 等. 東太平洋赤道海域莖柔魚體征生長及生殖投入[J]水產(chǎn)學報, 2019, 43(12): 2511-2522.

HAN Fei, CHEN Xinjun, LIN Dongming, et al. The body condition and reproductive investment ofin the equatorial waters of eastern Pacific Ocean[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(12): 2511-2522.

[26] 陳子末, 陳新軍, 林東明, 等. 毛里塔尼亞外海烏賊的繁殖力特性研究[J]上海海洋大學學報, 2017, 26(4): 597-606.

CHEN Zimo, CHEN Xinjun, LIN Dongming, et al. The fecundity of common cuttlefish () in the offshore area of Mauritania[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2017, 26(4): 597-606.

[27] 黃真理, 常劍波. 魚類體長與體重關系中的分形特征[J]水生生物學報, 1999, 23(4): 330-336.

HUANG Zhenli, CHANG Jianbo. Fractal characteristics of length-weight relationship in fish[J]. Acta Hydrobiolo-gica Sinica, 1999, 23(4): 330-336.

[28] FROESE R. Cube law, condition factor and weight– length relationships: history, meta-analysis and recom-mendations[J]Journal of Applied Ichthyology, 2006, 22(4): 241-253.

[29] GUERRA A, CASTRO B G. On the life cycle of(Cephalopoda, Sepioidea) in the ria de Vigo (NW Spain)[J]Cahiers de Biologie Marine, 1988, 29: 395-405.

[30] ?NSOY B, SALMAN A. Reproductive biology of the common CuttlefishL. (Sepiida: Cep-ha-lopoda) in the Aegean Sea[J]Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, 2005, 29(3): 613-619.

[31] LEFKADITOU E, VERRIOPOULOS G, VALAVANIS V. Research on cephalopod resources in Hellas[M]// PAPACONSTANTINOU C, ZENETOS A, VASSILOPOULOU V, et al. State of Hellenic Fisheries. Athens: HCMR Publications, 2007: 440-451.

[32] DUYSAK ?, SEND?O J, BORGES T, et al. Cephalopod distribution in Iskenderun Bay (Eastern Mediterranean-Turkey)[J]Journal of Fisheries Sciences, 2008, 2(2): 118-125.

[33] BETTOSO N, BORME D, FARESI L, et al. New insights on the biological parameters of the exploited cuttlefishL. (Mollusca: Cephalopoda) in the northern Adriatic Sea in relation to the main fishing gears employed[J]Mediterranean Marine Science, 2016, 171(2): 152-162.

[34] MANFRIN PICCINETTI G, GIOVANARDI O. Données sur la biologie deL. dans l’Adriatique obtenues lors de expéditions Pipeta[J]FAO Fisheries Report, 1984, 290: 135-138.

[35] FEINER Z S, SHAW S L, SASS G G. Influences of female body condition on recruitment success of walleye () in Wisconsin lakes[J]Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2019, 4: 1-14.

[36] ROCHA F, GUERRA á, GONZáLEZ á F. A review of reproductive strategies in cephalopods[J]Biological Reviews, 2001, 76(3): 291-304.

[37] LIN D, HAN F, XUAN S, et al. Fatty acid composition and the evidence for mixed income–capital breeding in female Argentinean short-fin squid[J]Marine Biology, 2019, 166(7): 90.

[38] CHEN X, HAN F, ZHU K, et al. The breeding strategy of female jumbo squid: energy acquisition and allocation[J]Scientific Reports, 2020, 10(1): 9639.

[39] MCBRIDE R S, SOMARAKIS S, FITZHUGH G R, et al. Energy acquisition and allocation to egg production in relation to fish reproductive strategies[J]Fish and Fisheries, 2015, 16(1): 23-57.

[40] LIN D, CHEN X, CHEN Y, et al. Ovarian development in Argentinean shortfin squid: group- synchrony for corroboration of intermittent spawning strategy[J]Hydrobiologia, 2017, 795(1): 327-339.

[41] PEIG J, GREEN A J. New perspectives for estimating body condition from mass/length data: the scaled mass index as an alternative method[J]Oikos, 2009, 118(12): 1883-1891.

[42] CASTRO B G, GUERRA A. The diet of(Linnaeus, 1758) and(D'Orbigny, 1835) (Cephalopoda, Sepioidea) from the Ría de Vigo (NW Spain)[J]Scientia Marina, 1990, 54(4): 375-388.

[43] NEVES A, SEQUEIRA V, VIEIRA A R, et al. Feeding habits of the cuttlefish Sepia officinalis during its life cycle in the Sado estuary (Portugal)[J]Hydrobiologia, 2009, 636(1): 479.

[44] PORTNER E J, MARKAIDA U, ROBINSON C J, et al. Trophic ecology of Humboldt squid,, in conjunction with body size and climatic variability in the Gulf of California, Mexico[J]Limnology and Ocea-no-graphy, 2019, 2: 1-17.

[45] FREEMAN N E, NORRIS D R, SUTTON A O, et al. Raising young with limited resources: supplementation improves body condition and advances fledging of Cana-da Jays[J]Ecology, 2020, 101(1): e02909.

[46] QUINTELA J, ANDRADE J P. Diel feeding rhythms, daily ration and gastric evacuation rates ofin the Ria Formosa Lagoon (south Portugal)[J]Bulletin of Marine Science, 2002, 71(2): 665-680.

[47] GRIGORIOU P, RICHARDSON C A. The effect of ra-tion size, temperature and body weight on specific dyna-mic action of the common cuttlefish[J]Marine Biology, 2008, 154(6): 1085-1095.

[48] VALDéS L, DéNIZ-GONZáLEZ I. Oceanographic and biological features in the Canary Current Large Marine Ecosy[M]. Paris, France: IOC-UNESCO, 2015: 1-383.

The body condition of mature common cuttlefish () from the offshore area of Mauritania

ZHANG Ming-xing1, LIN Dong-ming2, 3, 4, 5

(1. Department of ship management, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fishery Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 4. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 5. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China)

Body condition is an important determinant of an organism’s fitness, and the association of body condition with subsequent fertility links with that of the final reproductive success.is characterized by semelparous reproduction and goes to die shortly after spawning. However, it is yet a lack of information about the body condition of, which in turn limits our understanding of the species’ reproductive biology. In this study,were randomly collected from the offshore area of Mauritania and the mature specimens were selected for analyses. The body condition was calculated as the standardized residuals of body weight-mantle length relationship by using the methodology of residual index analyses. Femalewere measured mantle length (ML) from 138 mm to 323 mm, and males ranged from 135 mm to 343 mm. A unimodal mode was found in the size distribution of mantle length for both females and males, and the body weight was significantly regressed on the mantle length with the power function, being the coefficientless than 3. The body condition of each sex was not significantly related to mantle length, but instead correlated with the stomach fullness degree, in which the body condition showed better condition at higher stomach fullness degree. Both sexes also showed relatively low ratio of empty stomach, being a range of 14%-34%. Therefore, these lines of evidence demonstrated thatoff Mauritania exhibits negatively allometric growth after the attainment of sexual mature, and keeps body condition through active feeding behavior.

; growth; body condition; stomach fullness degree; Mauritania

Apr. 19, 2021

[National Natural Science Foundation of China, No. 41876144; Development Fund for Shanghai Talents, No. 2020107]

S937.3

A

1000-3096(2022)06-0051-10

10.11759/hykx20210419001

2021-04-19;

2021-07-30

國家自然科學基金(41876144); 上海市人才發(fā)展資金項目(2020107)

張明星(1989—), 男, 江蘇灌云人, 碩士, 助理研究員, 從事漁業(yè)資源生物學研究, E-mail: mxzhang@shou.edu.cn; 林東明(1980—),通信作者, 博士, 高級工程師, 主要從事頭足類繁殖生物生態(tài)學研究, E-mail: dmlin@shou.edu.cn

(本文編輯: 康亦兼)