外源萘乙酸對高溫脅迫下番茄種子萌發(fā)的影響

李靜，蔣舒蕊，趙威，王懷正，趙凱

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，昆明，650201）

番茄（Solanum l ycopersicumL.）最早起源于南美地區(qū)，屬于對環(huán)境溫度較為敏感的喜溫作物，適宜生長溫度在15～32℃，25℃為開花坐果的最適溫度，溫度過高或過低都會對其生長發(fā)育造成一定的影響[1]。番茄是我國的主要蔬菜之一，在蔬菜栽培中具有十分重要的地位[2]。目前，全球氣溫呈變暖趨勢，而高溫對作物的生長具有很大的影響[3]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫會影響番茄種子活力，嚴(yán)重時甚至?xí)耆种品N子的萌發(fā)[4]。高溫不僅會在一定程度上影響植物的正常生長，還會抑制光合作用，從而降低番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。因此，使用合理的方法緩解高溫對番茄植株生長的影響，改善番茄種子的萌發(fā)率具有重要意義。外源激素是國內(nèi)外研究的一個熱點，特別是在植物的耐高溫性上。萘乙酸（NAA）是植物體內(nèi)的一種信號分子，參與多種代謝途徑，對植物的生長發(fā)育起重要作用[6，7]。研究認(rèn)為，用一定濃度的NAA對植物種子進行預(yù)處理能夠促進種子的萌發(fā)，還能緩解高溫脅迫對植物的影響[8，9]。NAA是一種廣泛使用的植物生長調(diào)節(jié)劑，可以誘導(dǎo)植物不定根的形成[10]。近年來眾多學(xué)者專注于尋找突破高溫障礙的植物培養(yǎng)方法，鮮有高溫對種子萌發(fā)率影響研究的報道。NAA對小麥、玉米種子萌發(fā)的影響均有研究，但對番茄種子萌發(fā)方面的研究較為少見。本研究以3個番茄品種種子為對象，設(shè)置萘乙酸濃度梯度對番茄種子進行浸泡處理，分析高溫脅迫下，NAA對番茄種子萌發(fā)的影響，以探索改善番茄種子萌發(fā)率的方法，并比較不同番茄品種種子的耐熱性，為生產(chǎn)上選用優(yōu)良的番茄品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為云南農(nóng)業(yè)大學(xué)自主選育的3個優(yōu)良番茄自交系：CLN2037E、NO.5和YNAU335。

1.2 試驗方法

試驗在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院番茄辣椒試驗室進行，于2021年5月16日進行種子萌發(fā)試驗。先將3個番茄品種種子在55℃下水浴20 min，再用1‰高錳酸鉀溶液消毒15 min，后沖洗干凈，備用。通過溫度梯度試驗并結(jié)合前人的研究發(fā)現(xiàn)，33℃既可以模擬番茄生長的高溫環(huán)境，又不至于把番茄種子殺死，所以本試驗高溫設(shè)置為33℃。用不同濃度的NAA溶液對3種番茄種子進行浸種處理，共設(shè)置2、4、6、8、10 mg/L 5個濃度梯度，以清水為對照（CK），每個處理下各品種選擇籽粒飽滿、大小一致的種子30粒，3次重復(fù)，浸種24 h。浸種完成后，用清水沖洗，每個培養(yǎng)皿放入30粒番茄種子（將不同處理的樣品分別編號，并作好標(biāo)記），置于不同溫度的恒溫箱中避光催芽，每天9：00和21：00各加入5 mL蒸餾水，保持培養(yǎng)皿濕潤，直至試驗結(jié)束。

每天記錄發(fā)芽情況，以胚根突破種皮為萌發(fā)（露白），發(fā)芽結(jié)束后統(tǒng)計發(fā)芽率并計算相應(yīng)指標(biāo)。

1.3 發(fā)芽指標(biāo)測定

催芽5 d時計算發(fā)芽勢，10 d時計算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)（VI）。

發(fā)芽勢（%）=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100；發(fā)芽率（%）=全部發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100；發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，式中：Gt為t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；V I=S∑Gt/Dt，式中：VI為活力指數(shù)，S為催芽10 d時的幼苗胚根長，Gt為10 d內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為10 d。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

①CLN2037E 2～4 mg/L NAA處理后種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于對照。其中，4 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽率顯著高于對照和其他處理，為85.74%；2 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于對照和其他處理，分別為18.14%、1.83和9.36；與4 mg/L NAA處理相比，6～10 mg/L NAA處理的種子萌發(fā)受到抑制，且濃度越高，抑制作用越強，當(dāng)NAA濃度為10 mg/L時，種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均低于對照。

②NO.5 與對照相比，隨著NAA濃度的上升，2～4 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈增長趨勢；濃度為4 mg/L時種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均最高，分別為84.07%、15.15%、1.83和7.94，表明在高溫（33℃）下NO.5種子萌發(fā)的最佳NAA濃度為4 mg/L與4 mg/L NAA處理相比，6～10 mg/L NAA處理下NO.5種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均顯著下降。

③YNAU335 2～4 mg/L NAA處理后種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于對照組。其中，NAA濃度為2 mg/L時種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均高于對照和其他處理，分別為84.74%、15.22%、1.83和7.85，表明在高溫（33℃）下YNAU335種子萌發(fā)的最佳NAA濃度為2 mg/L；與4 mg/L NAA處理相比，6～10 mg/L NAA處理的YNAU335種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均有所下降，當(dāng)NAA濃度為10 mg/L時種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均低于對照。

表1 33℃不同濃度NAA浸種對3個番茄品種種子萌發(fā)的影響

總體而言，在33℃高溫條件下，低濃度NAA溶液（2～4 mg/L）能促進3個番茄品種種子的萌發(fā)。當(dāng)NAA濃度高于4 mg/L時，種子萌發(fā)指標(biāo)開始下降，且濃度越高，各項萌發(fā)指標(biāo)越低。說明低濃度NAA處理能顯著促進3個番茄品種種子的萌發(fā)，而高濃度的NAA則沒有明顯的促進效果，甚至抑制種子的萌發(fā)，不同番茄品種種子在不同NAA濃度下的萌發(fā)反應(yīng)也不一樣。

3 結(jié)論與討論

種子是植物生命周期的重要階段，通過發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)可以反映種子的發(fā)芽速度、出芽整齊度以及品種優(yōu)良度[11]。植物生長的關(guān)鍵階段是種子萌發(fā)期，這個階段植物面臨著許多風(fēng)險，其中環(huán)境變化的影響尤為重要[12]。Almeselmani等[13]研究發(fā)現(xiàn)，植物細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性在高溫脅迫下會遭到破壞，能一定程度抑制植物的生長發(fā)育。而植物種子萌發(fā)的適宜溫度是其長期以來對自然環(huán)境所表現(xiàn)的一種生態(tài)適應(yīng)性[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下番茄種子萌發(fā)的各項指標(biāo)均受到明顯抑制，這與前人的研究結(jié)果相一致[15]。

大量研究表明，一定濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑能有效打破種子的休眠狀態(tài)，從而促進種子的萌發(fā)[16]。本試驗使用的NAA可以促進植物的光合作用、新陳代謝以及提高種子萌發(fā)過程中過氧化酶和過氧化氫酶的活性[17]，這是NAA促進種子萌發(fā)的可能原因之一。近年來對NAA的研究主要集中在植物扦插生根方面[18]，鮮少見到種子萌發(fā)方面的研究。

本研究結(jié)果表明，在高溫（33℃）條件下，低濃度NAA溶液（2～4 mg/L）可以有效促進3個番茄品種種子的萌發(fā)，濃度過高則會抑制種子的萌發(fā)，其中NO.5品種表現(xiàn)最明顯；高溫和NAA雙重處理下，部分濃度NAA能夠抵消高溫對番茄種子萌發(fā)的抑制作用。本研究說明一定濃度的NAA溶液可以緩解高溫脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響。