魚(yú)菜共生研究進(jìn)展分析

謝言蘭，張潤(rùn)花，葉安華，黃興學(xué)，曹秀鵬，林處發(fā)，周?chē)?guó)林

（1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，430300；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)）

傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)面臨人口增長(zhǎng)、水資源短缺、耕地減少和土壤退化等嚴(yán)峻問(wèn)題[1]，集約化生產(chǎn)方式具有節(jié)水、節(jié)電、節(jié)地等優(yōu)勢(shì)，但其農(nóng)業(yè)廢水直接排放到周?chē)w易造成水體污染，因此資源利用率高、綠色且可持續(xù)發(fā)展的魚(yú)菜共生系統(tǒng)引起了人們的廣泛關(guān)注。魚(yú)菜共生系統(tǒng)是一種將循環(huán)水產(chǎn)養(yǎng)殖與無(wú)土栽培技術(shù)相結(jié)合的新型生產(chǎn)方式，生物過(guò)濾單元可將魚(yú)類(lèi)排泄的有生物毒性的銨態(tài)氮（NH4+-N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）轉(zhuǎn)化為植物易吸收利用的硝態(tài)氮（NO3--N），經(jīng)水培植物凈化后的水循環(huán)回魚(yú)池從而形成一個(gè)閉合回路[2]。該系統(tǒng)不使用殺蟲(chóng)劑、除草劑或抗生素，能同時(shí)生產(chǎn)新鮮蔬菜和魚(yú)類(lèi)，最大限度地減少水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水向周?chē)h(huán)境排放，為水資源潰泛、環(huán)境污染、農(nóng)藥與化肥成本增加、土壤退化等問(wèn)題提供了可持續(xù)的解決方案[3]。

1 魚(yú)菜共生國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展

1.1 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

圖2 在Web of Science檢索“aquaponic”的引文

我國(guó)魚(yú)菜共生系統(tǒng)研究始于20世紀(jì)80年代[4]。張明華等[5]發(fā)現(xiàn)用水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水栽培蔬菜可有效去除水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水中的含氮污染物，去除效率與蔬菜的生長(zhǎng)期有關(guān)。魚(yú)菜共生有直接漂浮法、分離滴灌法、硝化過(guò)濾法3種類(lèi)型[6]，其中直接漂浮法與硝化過(guò)濾法應(yīng)用較多。直接漂浮法即在池塘水面上浮植水生植物，利用植物根系或莖葉吸收、富集或降解水體中的污染物以達(dá)到凈化池塘水質(zhì)的目的[7]。該方法具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、運(yùn)行成本低、操作方便等優(yōu)勢(shì)，但需要防止養(yǎng)殖水生生物破壞植物根系，且養(yǎng)分利用率較低[6]。硝化過(guò)濾法可提高養(yǎng)分利用效率，但不充分的硝化反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致N2O的排放。研究表明，以N2O形式排放的氮占總氮輸入量的1.54%，而75.2%～78.5%的N2O排放是由反硝化作用引起的。曝氣、添加聚乳酸[8]或硝化細(xì)菌[9]可促進(jìn)硝化反應(yīng)，提高氮的轉(zhuǎn)化率，減少N2O的釋放。

1.2 國(guó)外研究進(jìn)展

在Web of Science中以“aquaponic”為檢索詞，1990-2020年世界各地發(fā)表的文章數(shù)量和引文報(bào)告如圖1、2所示。自2010年起，魚(yú)菜共生系統(tǒng)進(jìn)入了快速發(fā)展階段。20世紀(jì)70年代美國(guó)南伊利諾大學(xué)Lewis教授構(gòu)建了斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）養(yǎng)殖、番茄（Solanum lycopersicum）生產(chǎn)和生物過(guò)濾相結(jié)合的魚(yú)菜共生系統(tǒng)，該系統(tǒng)的番茄產(chǎn)量大約是同一品種田間生產(chǎn)預(yù)期產(chǎn)量的2倍，品質(zhì)也更好[10，11]。20世紀(jì)80年代，美國(guó)維爾京群島大學(xué)（University of the Virgin Islands）Rakocy博士研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了第一個(gè)大型商業(yè)規(guī)模的UVI模式魚(yú)菜共生研究系統(tǒng)，建立了UVI模式魚(yú)菜共生系統(tǒng)的生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)、魚(yú)菜比例，在保證系統(tǒng)生態(tài)平衡的基礎(chǔ)上提高了魚(yú)和蔬菜的產(chǎn)量[12，13]。然而，果蔬類(lèi)或高價(jià)值開(kāi)花作物易出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)虧缺癥狀，通過(guò)葉面追施植物生長(zhǎng)所需的大量元素、微量元素可有效避免果蔬類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)虧缺問(wèn)題，同時(shí)可提高氮的利用率[14]。為了解決魚(yú)類(lèi)與植物不同的營(yíng)養(yǎng)需求，Kloas等[15]提出了解耦合魚(yú)菜共生系統(tǒng)，即水產(chǎn)養(yǎng)殖單元與水培單元在不同的閉合回路中獨(dú)立運(yùn)行，單獨(dú)調(diào)節(jié)。該系統(tǒng)生產(chǎn)效率、養(yǎng)分利用效率顯著優(yōu)于耦合魚(yú)菜共生系統(tǒng)[16]。

圖1 1990-2020年世界各地發(fā)表魚(yú)菜共生論文數(shù)量

2 魚(yú)菜共生實(shí)際應(yīng)用情況

隨著人口增長(zhǎng)對(duì)可持續(xù)糧食生產(chǎn)需求的增加、淡水資源的減少，魚(yú)菜共生技術(shù)正在迅速發(fā)展。目前，魚(yú)菜共生系統(tǒng)中養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)以羅非魚(yú)為主（85%），植物種植中葉菜類(lèi)蔬菜占75%[4]。水生蔬菜—微生物—魚(yú)類(lèi)綜合系統(tǒng)的構(gòu)建有利于凈化水質(zhì)，節(jié)約水土資源，改善生態(tài)環(huán)境，減少化肥、農(nóng)藥、漁用調(diào)水產(chǎn)品的使用[9]。UVI是現(xiàn)代各種改良魚(yú)菜共生系統(tǒng)的原型，也是典型的閉環(huán)（耦合）系統(tǒng)，水面漂浮筏、營(yíng)養(yǎng)液膜、填充基質(zhì)床是閉環(huán)魚(yú)菜共生中水培單元主要的應(yīng)用模式[4]。與傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖相比，該系統(tǒng)提高了魚(yú)類(lèi)餌料中氮的利用率、增加了經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益、減少了水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水排放對(duì)環(huán)境的影響。但植物與魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求不同是兩者間不可調(diào)節(jié)的矛盾，僅以餌料作為唯一營(yíng)養(yǎng)來(lái)源不能滿足植物的營(yíng)養(yǎng)需求，營(yíng)養(yǎng)虧缺易使植物生長(zhǎng)緩慢、枯萎甚至死亡，尤其是營(yíng)養(yǎng)需求量大的瓜果類(lèi)蔬菜。解耦合型魚(yú)菜共生系統(tǒng)通過(guò)單向閥連接將水產(chǎn)養(yǎng)殖和水培單元獨(dú)立運(yùn)行，單獨(dú)調(diào)節(jié)水質(zhì)、pH值、營(yíng)養(yǎng)鹽及運(yùn)行參數(shù)來(lái)優(yōu)化養(yǎng)殖條件和種植條件，提高系統(tǒng)穩(wěn)定性與產(chǎn)量，解決了魚(yú)類(lèi)、植物營(yíng)養(yǎng)需求矛盾，節(jié)約水資源，有效防止或避免水培單元與養(yǎng)殖單元間病蟲(chóng)害的傳播[16]。但2個(gè)單元獨(dú)立運(yùn)行、額外添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)增加系統(tǒng)的運(yùn)營(yíng)成本，其大規(guī)模系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)可行性研究還很缺乏。

3 魚(yú)菜共生系統(tǒng)當(dāng)前存在的問(wèn)題

3.1 環(huán)境因子

①溫度 魚(yú)類(lèi)和植物不同生長(zhǎng)階段的最佳溫度不同。尼羅羅非魚(yú)是魚(yú)菜共生系統(tǒng)中重點(diǎn)研究的魚(yú)類(lèi)，屬于熱帶魚(yú)類(lèi)，具有生長(zhǎng)快、食性雜、疾病少、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，最佳生長(zhǎng)溫度為27～30℃。溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生理活性降低、食欲下降，嚴(yán)重的會(huì)停止生長(zhǎng)，甚至死亡[17]。溫度會(huì)影響硝化作用、反硝化作用，從而影響水體中氮的利用效率和N2O的排放等[18]。雖然可采用熱交換器、冷卻器等設(shè)備將溫度控制在適宜范圍，但這些設(shè)備長(zhǎng)期運(yùn)行會(huì)消耗更多的電能，從而增加成本。因此，需要根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件、季節(jié)和溫度變化選擇適宜的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)與植物種類(lèi)，以增加魚(yú)菜共生系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。

②pH值 魚(yú)、植物、微生物最佳pH值需求范圍不同。大部分魚(yú)類(lèi)的最佳pH值為6.5～8.0，水培植物為5.8～6.2[3]。參與硝化反應(yīng)的硝化菌屬、硝化單胞菌屬和硝化螺旋菌屬的最佳pH值分別為7.5、7.0～7.5和8.0～8.3[19]。Tyson等[20]認(rèn)為pH值在7.5～8.0有利于銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。然而，偏堿性環(huán)境易使鐵離子、鎂離子、鈣離子生成氫氧化物沉淀，降低其生物有效性，影響植物健康生長(zhǎng)。偏酸性環(huán)境可促進(jìn)植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、提高氮的利用效率，但酸性環(huán)境會(huì)抑制反硝化細(xì)菌的活性，增加N2O釋放量、促使銨根離子（NH4+）轉(zhuǎn)化為可對(duì)魚(yú)類(lèi)造成直接損害的分子態(tài)氨[21]，增加魚(yú)的死亡率。因此，大多數(shù)研究者認(rèn)為pH值為6.8～7.0不僅有利于硝化反應(yīng)，而且不會(huì)顯著抑制植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。魚(yú)類(lèi)、植物根系、微生物、浮游生物呼吸作用釋放的CO2溶于水生成H2CO3后離解產(chǎn)生H+，硝化反應(yīng)中產(chǎn)生的H+均會(huì)使養(yǎng)殖水pH值不斷下降[22]。因此，需要定期投加弱堿性物質(zhì)以維持循環(huán)水的pH值。投放鈣、鉀、鎂 的 氫 氧 化 物 如 Ca（OH）2、KOH、Mg（OH）2是最常用的方法，該方法可補(bǔ)充植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，從而改善營(yíng)養(yǎng)虧缺情況[23]。

③溶解氧（Dissolved oxygen，DO） 大部分養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的水體最佳DO含量應(yīng)大于5.0 mg/L，過(guò)低會(huì)損害魚(yú)鰓，甚至造成魚(yú)類(lèi)死亡[24]。魚(yú)、植物、微生物的呼吸作用會(huì)導(dǎo)致循環(huán)水中DO含量降低，為了保持適宜的DO含量，系統(tǒng)運(yùn)行過(guò)程中需不間斷曝氣[25]。循環(huán)水體中DO的消耗與魚(yú)的種類(lèi)和大小、水的流速、環(huán)境條件、水溫等有關(guān)，低DO含量條件下，熱帶魚(yú)比冷水魚(yú)的存活能力更強(qiáng)。體型較小的魚(yú)新陳代謝快，比體型大的魚(yú)消耗的DO更多。

3.2 氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽

餌料是魚(yú)菜共生系統(tǒng)中氮的唯一來(lái)源，魚(yú)吞食消化后其糞便、尿液（主要成分為NH4+）被排泄至養(yǎng)殖水體中，糞便、殘余餌料等有機(jī)物經(jīng)微生物分解為NH4+。有氧條件下被氨氧化細(xì)菌氧化為NO2-，再被亞硝酸鹽氧化細(xì)菌氧化為NO3-，NH4+轉(zhuǎn)化為NO2-和NO3-的生物反應(yīng)稱(chēng)為硝化作用。反應(yīng)式如下：

反硝化細(xì)菌在有氧條件下以分子態(tài)氧作為最終電子受體，缺氧條下以NO2-和NO3-作為電子受體。當(dāng)NO3-積累時(shí)，NO3-將被反硝化細(xì)菌的還原為N2，從而降低氮的利用效率。

NH4+與NO2-對(duì)魚(yú)類(lèi)有生物毒性，這些物質(zhì)進(jìn)入魚(yú)類(lèi)血液后可將具有運(yùn)輸氧氣功能的血紅蛋白分子中與氧結(jié)合的Fe2+氧化為Fe3+使其失去載氧功能從而使魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)窒息甚至死亡。因此，NO2-和NH4+應(yīng)分別低于0.2 mg/L和2.9 mg/L[26]。雖然NO3-對(duì)魚(yú)類(lèi)沒(méi)有毒害作用，但當(dāng)其濃度超過(guò)100 mg/L時(shí)會(huì)長(zhǎng)期干擾水生動(dòng)物的新陳代謝，導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢[27]。氮素利用效率指魚(yú)菜生物質(zhì)中所含氮總量占總氮輸入量的比例。植物吸收是魚(yú)菜共生系統(tǒng)中氮素循環(huán)利用的主要途徑，高效的魚(yú)菜共生系統(tǒng)應(yīng)具有高產(chǎn)的植物和魚(yú)類(lèi)生物量、較低的氮損失量。

植物只能以H2PO4-和HPO42-的形式吸收磷元素，吸收速率隨營(yíng)養(yǎng)液pH值升高而下降，當(dāng)pH值大于7.0時(shí)，溶液中溶解的游離正磷酸鹽易與鈣離子反應(yīng)生成磷酸鈣不溶性物質(zhì)，導(dǎo)致磷的溶解性和有效性降低。此外，磷也是魚(yú)生長(zhǎng)所需的主要礦質(zhì)元素之一，是魚(yú)類(lèi)骨骼組織的主要組成部分，參與產(chǎn)生能量的細(xì)胞反應(yīng)，磷的缺乏可能導(dǎo)致餌料轉(zhuǎn)化效率低、魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)不良和骨骼礦化[28]。養(yǎng)殖水體中過(guò)量的溶解性磷雖然對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但在氮大量積累的水體中易造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，藻類(lèi)大量增殖，消耗水體中溶解氧從而對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)造成威脅。

3.3 固體物質(zhì)

過(guò)量固體物質(zhì)積聚會(huì)導(dǎo)致以下問(wèn)題：一是降低植物根際周?chē)鶧O含量，導(dǎo)致植物易患根腐病[3]；二是孳生病原微生物、浮游植物、浮游動(dòng)物，從而引發(fā)魚(yú)類(lèi)疾??；三是產(chǎn)生對(duì)魚(yú)類(lèi)、植物生長(zhǎng)有害的代謝物[29]；四是堵塞管道、阻礙排水。

目前，去除固體物質(zhì)的方法有水力旋流器、沉淀池、機(jī)械過(guò)濾[30]。這些傳統(tǒng)過(guò)濾方式只能去除養(yǎng)殖廢水中粒徑大于30μm的固體顆粒。生物膜可有效截留污泥池中的微生物和微小固體物質(zhì)，促進(jìn)硝化反應(yīng)[31]。研究表明，生物絮凝技術(shù)能有效降低水體濁度，保持水質(zhì)狀態(tài)良好，促進(jìn)魚(yú)類(lèi)、植物、有益細(xì)菌生長(zhǎng)[32]。生物絮凝技術(shù)是通過(guò)外加碳源來(lái)平衡水體中浮游生物、細(xì)菌和細(xì)菌分解者的數(shù)量，在適宜碳氮比條件下可以生產(chǎn)高附加值蛋白質(zhì)飼料的一種可持續(xù)水質(zhì)控制方法。此外，臭氧化也可以去除微小固體顆粒，但該方法會(huì)減少水中的有機(jī)化合物，而這些有機(jī)物是植物生長(zhǎng)所需的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

近年來(lái)，生物炭在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中的應(yīng)用引起廣泛關(guān)注，生物炭也被稱(chēng)為木炭或生物衍生黑碳，是由生物質(zhì)在厭氧或缺氧條件下熱解產(chǎn)生的一種比表面積大、富含碳、具有豐富孔隙結(jié)構(gòu)、表面含有大量含氧官能團(tuán)的多孔固體顆粒材料，具有較好的吸附性能，是一種優(yōu)良的吸附劑和凈化材料[33]。生物炭較大表面積與多孔結(jié)構(gòu)有利于硝化細(xì)菌的附著、生長(zhǎng)，可以截留固體懸浮物，促進(jìn)硝化作用進(jìn)而提高NH4+的去除率[34]。因此，生物炭是一種潛在的低成本過(guò)濾材料，可用于魚(yú)菜共生系統(tǒng)中進(jìn)行養(yǎng)殖廢水的過(guò)濾[35]，但生物炭在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中的應(yīng)用優(yōu)勢(shì)還需進(jìn)一步研究。

4 魚(yú)菜共生系統(tǒng)研究熱點(diǎn)可視化分析

挖掘與定量分析魚(yú)菜共生系統(tǒng)研究方面發(fā)表的學(xué)術(shù)文章，分析其發(fā)展趨勢(shì)以及未來(lái)的發(fā)展方向，有利于掌握未來(lái)的研究熱點(diǎn)。通過(guò)文獻(xiàn)可視化軟件VOSviewer，基于Web of Science（WOS）核心文集數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)魚(yú)菜共生系統(tǒng)的研究熱點(diǎn)與發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了數(shù)據(jù)挖掘和定量分析。對(duì)近10 a（截至2020年12月31日）發(fā)表的文獻(xiàn)以全紀(jì)錄形式導(dǎo)出進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、關(guān)鍵詞共現(xiàn)、聚類(lèi)分析。

圖3為魚(yú)菜共生系統(tǒng)的關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，關(guān)鍵詞被劃分為3大聚類(lèi)。聚類(lèi)1與魚(yú)菜共生系統(tǒng)的水質(zhì)和植物、水生動(dòng)物的種類(lèi)和搭配密切相關(guān)，出現(xiàn)頻次在前10的關(guān)鍵詞有水質(zhì)、羅非魚(yú)、魚(yú)存活率、溶解氧、養(yǎng)殖密度、營(yíng)養(yǎng)鹽的去除、總氨氮、固體物質(zhì)、水溫、蕹菜，說(shuō)明水質(zhì)改善是魚(yú)菜共生系統(tǒng)的重要研究?jī)?nèi)容，養(yǎng)殖密度、總氨氮、固體物質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)鹽的去除、水溫、溶解氧的含量是影響水質(zhì)的主要因素，其次，羅非魚(yú)與蕹菜是魚(yú)菜共生系統(tǒng)的主要種養(yǎng)對(duì)象，果蔬蔬菜研究較少。聚類(lèi)2與魚(yú)菜共生系統(tǒng)的設(shè)計(jì)、經(jīng)濟(jì)效益和可持續(xù)性密切相關(guān)，出現(xiàn)頻次較高的關(guān)鍵詞有魚(yú)菜共生系統(tǒng)、水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)、可持續(xù)性、成本、小規(guī)模魚(yú)菜共生系統(tǒng)、糧食生產(chǎn)、魚(yú)飼料、營(yíng)養(yǎng)液膜技術(shù)等。魚(yú)菜共生系統(tǒng)的設(shè)計(jì)主要包括循環(huán)水產(chǎn)養(yǎng)殖單元、水處理單元以及水培單元，合理的系統(tǒng)設(shè)計(jì)能夠提高系統(tǒng)的生產(chǎn)效率與經(jīng)濟(jì)效益，使其更有利于實(shí)現(xiàn)商業(yè)化發(fā)展。由文獻(xiàn)計(jì)量分析結(jié)果可知，目前研究較多的是小規(guī)模魚(yú)菜共生系統(tǒng)，而中小規(guī)模及商業(yè)規(guī)模的魚(yú)菜共生系統(tǒng)研究較少，需對(duì)其系統(tǒng)設(shè)計(jì)進(jìn)行優(yōu)化并降低成本。聚類(lèi)3與魚(yú)菜共生系統(tǒng)中氮的轉(zhuǎn)化以及氮的利用效率密切相關(guān)，與其相關(guān)的關(guān)鍵詞有水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水、生物過(guò)濾器、微生物、硝酸鹽、硝化作用、氮的利用效率、有機(jī)質(zhì)等。促進(jìn)氮素遷移轉(zhuǎn)化、提高氮利用效率是魚(yú)菜共生系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)，然而，氮利用效率較低是阻礙魚(yú)菜共生系統(tǒng)發(fā)展的一大難題。

圖3 魚(yú)菜共生系統(tǒng)的關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜

5 展望

魚(yú)菜共生系統(tǒng)具有資源利用率高、可持續(xù)發(fā)展、高產(chǎn)出、低污染等特點(diǎn)[2]，是未來(lái)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型、都市農(nóng)業(yè)、觀光旅游休閑農(nóng)業(yè)、生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的有效途徑和方式。今后魚(yú)菜共生系統(tǒng)的研究方向在如下3個(gè)方面。

①建立合理、高效的魚(yú)菜共生系統(tǒng)，滿足植物、魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、環(huán)境條件的需求。

②利用現(xiàn)代信息技術(shù)開(kāi)發(fā)智能監(jiān)測(cè)與管理設(shè)備，提高魚(yú)菜共生系統(tǒng)的穩(wěn)定性、智能化管理水平，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)各水質(zhì)指標(biāo)、環(huán)境參數(shù)，分析參數(shù)間的聯(lián)系與影響，及時(shí)做出決策，優(yōu)化生產(chǎn)，提高產(chǎn)值。

③研究養(yǎng)殖單元和水培單元之間新型水處理技術(shù)，在保證魚(yú)類(lèi)、蔬菜正常生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上提高水凈化效果、氮利用效率、水資源利用效率，促進(jìn)魚(yú)菜共生系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。