• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    大豆硬實(shí)性狀研究進(jìn)展

    2022-07-29 09:19:50李一政郭尚敬孫永旺
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年13期
    關(guān)鍵詞:野生大豆種皮大豆

    李一政, 隋 超, 郭尚敬, 孫永旺

    (聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山東聊城 252000)

    我國(guó)是世界排名第一的大豆消費(fèi)國(guó),隨著人口的不斷增長(zhǎng)和人民生活水平的提高,我國(guó)對(duì)大豆的需求量逐年增加,供需矛盾日益突出。為了解決近20年來我國(guó)大豆對(duì)外依存度過高的問題,育種學(xué)家日益關(guān)注如何培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大豆新品種,希望由此提高我國(guó)大豆的生產(chǎn)能力。種植大豆大約是5 000年前由一年生的野生大豆人工馴化發(fā)展而來的。在從野生大豆發(fā)展到種植大豆的人工馴化過程中,大豆失去了一大半的遺傳多元性和超過80%的稀有等位基因。當(dāng)前,全球范圍內(nèi)重要的大豆品種類型都具有遺傳基礎(chǔ)狹隘的安全隱患,大部分育成品種類型都出自相同的祖先親本,這不僅嚴(yán)重制約了綜合品質(zhì)與生產(chǎn)總量的提高,更增加了大豆品種應(yīng)對(duì)生物、非生物脅迫的脆弱性。由于沒有受到人為選擇的影響,野生大豆中蘊(yùn)藏著豐富的優(yōu)良基因,具有多莢多粒、蛋白含量高、適應(yīng)力強(qiáng)、繁殖系數(shù)高、抗旱、抗寒、耐貧瘠等優(yōu)點(diǎn)。在大豆品種繁育工作中,作為培育優(yōu)質(zhì)大豆品種重要材料的野生大豆,可以為拓展種植大豆的生物遺傳基礎(chǔ)、供應(yīng)有益生物性狀與基因物質(zhì)資源提供重要材料。野生大豆資源中的高產(chǎn)、高蛋白、抗旱、抗病蟲等優(yōu)良材料已被廣泛應(yīng)用于栽培大豆的性狀改良中。然而,育種實(shí)踐表明,野生大豆的很多優(yōu)良基因不能被有效利用,其中一個(gè)很重要的原因是野生大豆普遍存在硬實(shí)性狀,該性狀會(huì)導(dǎo)致不可忽視的遺傳累贅。

    1 種子硬實(shí)性狀

    形成種子硬實(shí)的主要原因是種子皮比較致密、不透水,造成種子不可以吸脹發(fā)芽,又叫作物理休眠,屬于種子休眠的一種類型。其硬實(shí)性是一種適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的可用性性狀,可以保護(hù)種子避免動(dòng)物、微生物的侵害,還可以在高溫多雨等氣候條件下使種胚與外界空氣、水分隔絕以使種子保持長(zhǎng)久活力,隨著外界基本條件的改變,土壤中不同種子的發(fā)芽水平也隨之改變以促進(jìn)物種的延續(xù)和傳播。硬實(shí)生物性狀廣泛存在于綠色植物種子中,在農(nóng)作物中最為普遍的就是豆科農(nóng)作物。與其他植物一樣,野生大豆硬實(shí)種子具有較強(qiáng)的生命活力和較長(zhǎng)的壽命,有利于其適應(yīng)環(huán)境。然而,對(duì)于栽培大豆而言,種子硬實(shí)通常是一個(gè)不利性狀。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,雖然把大豆硬實(shí)種子放在合適的溫度及濕度環(huán)境中進(jìn)行浸泡數(shù)天仍不能使其吸水萌發(fā),若直接播種會(huì)導(dǎo)致田間出苗率、整齊度降低,很容易產(chǎn)生各類雜草,嚴(yán)重影響播種品質(zhì)并最終降低產(chǎn)量;在連作制度下,硬實(shí)種子如果在下一年萌發(fā)后,還會(huì)與后作大豆種子混雜,從而使產(chǎn)量降低。在大豆食用商品生產(chǎn)加工、制造和使用過程中,硬實(shí)不僅會(huì)直接干擾影響豆芽等豆類食用商品的感官綜合品質(zhì),而且會(huì)減少大豆原有物質(zhì)材料在豆腐、豆?jié){和醬油等生產(chǎn)加工制造過程中的碾磨綜合品質(zhì)。目前,對(duì)于硬實(shí)度高的大豆品種,人們必須采用機(jī)械劃破、特殊溫濕度處理、藥劑浸泡等方法來使大豆種子獲得吸脹萌發(fā)的一致性,這些方式無疑增加了生產(chǎn)成本。除了對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及種子加工方面的不利影響,種子硬實(shí)性狀在某些農(nóng)業(yè)實(shí)踐方面也表現(xiàn)出較好的利用價(jià)值。硬實(shí)種子外皮阻礙了水分向空氣中擴(kuò)散。在作物成熟收獲前,若遇惡劣天氣條件,硬實(shí)種子可防止種子循環(huán)吸水和干燥;堅(jiān)硬的種皮能延緩種胚對(duì)周圍環(huán)境水蒸氣的吸收,抵抗貯藏過程中由于溫度、濕度波動(dòng)對(duì)種子造成的損害,使種子長(zhǎng)時(shí)間維持萌發(fā)活力,這對(duì)操控種子的睡眠與萌發(fā)及增加種子的儲(chǔ)存壽命具有十分深遠(yuǎn)的影響。因此,深入了解大豆種子硬實(shí)性狀調(diào)控機(jī)制,對(duì)于野生種質(zhì)資源在大豆品種改良和生產(chǎn)實(shí)踐方面的應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義。

    2 硬實(shí)性狀相關(guān)種皮結(jié)構(gòu)和組分特征

    在大豆種子自身特性方面,硬實(shí)性狀與種子的種皮、種臍、氣孔等結(jié)構(gòu)及種皮化學(xué)組分、籽粒大小等因素有關(guān),其中種皮、種臍和大豆種子硬實(shí)的相互作用最為密切。前人分析得出,大豆種子硬實(shí)度通常與角質(zhì)分布層、柵欄分布層有關(guān)。Ma等觀察了6種大豆種子的種皮結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),硬實(shí)種子和非硬實(shí)種子的種皮縱向結(jié)構(gòu)相似,種子浸水后首先在背側(cè)觀察到種皮褶皺這一典型吸水現(xiàn)象,硬實(shí)種子的角質(zhì)層則沒有裂痕。因此,Ma等認(rèn)為種皮角質(zhì)層是否存在裂痕是決定種子硬實(shí)性的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)特征。Chris等認(rèn)為,大豆種子吸水分為種皮吸水、種胚吸脹2個(gè)階段,剝除大豆種子的種皮后,硬實(shí)、非硬實(shí)種質(zhì)種胚的吸水速率無明顯差異,硬實(shí)種子種皮的透水率比非硬實(shí)種子低,表明種子外皮滲入性是造成種子硬實(shí)生物性狀的重要影響因素。徐亮等發(fā)現(xiàn),野生大豆硬實(shí)種子表面覆蓋著1層角質(zhì)層,種臍表面有不規(guī)則的龜裂,但觀察不到發(fā)芽孔,種臍處柵欄層細(xì)胞排列緊密。用濃硫酸處理野生大豆硬實(shí)種子后,種皮表面的角質(zhì)層被腐蝕而脫落,種臍裂縫加寬加深,且柵欄層細(xì)胞也被腐蝕,使得發(fā)芽孔外露,從而可以吸水萌發(fā)。由此可見,引起野生大豆種子外皮不透水的主要形成因素,除了角質(zhì)分布層能夠發(fā)揮阻擋水分進(jìn)入的作用外,更深層的原因是柵欄分布層的細(xì)胞鑲嵌排布并且相互之間連接密切,而種臍僅僅作為一種通道控制水分進(jìn)入種子。在柵欄狀細(xì)胞的外端,纖維物質(zhì)和栓化層形成致密區(qū)域,在顯微鏡下觀察時(shí)該結(jié)構(gòu)特別明亮,稱為明線,這一特殊物理結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是最不容易透水的區(qū)域。Yaklich等提出,有中心氣孔的種子外皮普遍具有吸水性,大豆種皮中心氣孔的缺乏會(huì)造成種子硬實(shí)的生物性狀。柵欄層處的細(xì)胞呈緊密排列的狹長(zhǎng)形狀,里面積聚大量鈣鹽或硅酸鹽,還含有不透水的酚類、醌類物質(zhì),形成緊湊堅(jiān)固的防水保護(hù)層。Zhou等研究了山東省2種大豆種皮中與種子硬度、萌發(fā)相關(guān)的酚類物質(zhì),從種皮中分離出3種主要的酚類物質(zhì),其中表兒茶素含量的變化與種子硬實(shí)粒率的變化呈顯著正相關(guān),因此表兒茶素含量可能與大豆的硬實(shí)性有關(guān)。此外,種皮中果膠、木聚糖、羥基脂肪酸、鈣含量也與種子的硬實(shí)性狀具有密切關(guān)系。Calero等對(duì)少數(shù)大豆材料的研究發(fā)現(xiàn),種子籽粒的實(shí)際大小與吸水百分比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而黃建成等經(jīng)過研究證實(shí),在吸脹試驗(yàn)中小粒種子在0~3 h 內(nèi)的吸水速度顯著大于大粒種子,表明小粒種子的吸水速率比較高,生命活力較強(qiáng)。Edwards等也研究得出,小粒種子的吸水速度大于大粒種子。綜上,種子硬實(shí)的產(chǎn)生受多種結(jié)構(gòu)因素影響,可能是所用研究材料或生長(zhǎng)條件不一致引起的。

    3 影響大豆硬實(shí)性狀的環(huán)境因素

    除了種子自身的結(jié)構(gòu)特性,種子硬實(shí)性狀還受到多種內(nèi)外部環(huán)境因素影響。大豆種子的成熟度會(huì)直接影響硬實(shí)種子的產(chǎn)生,當(dāng)大豆種子達(dá)到一定成熟度后,種子的有效含水總量明顯降低,種子皮外層的柵欄分布層依次加厚,造成種子外皮的生物硬化,形成硬實(shí)種子。前人通過分析得出,不同收期的同類農(nóng)作物與同一收期的同類農(nóng)作物相比,不同植株位置會(huì)直接影響種子硬實(shí)比例,收期越遲,硬實(shí)比例越大;綠色植被下端的種子硬實(shí)比例超過綠色植被上端的種子硬實(shí)比例,表明種子硬實(shí)的產(chǎn)生和種子本身成熟度相關(guān)。干擾大豆種子硬實(shí)形成的外界環(huán)境因素通常包含以下幾點(diǎn):生長(zhǎng)末期的自然生態(tài)氣候基本條件、貯藏與交通運(yùn)輸?shù)幕緱l件、種子收獲后至長(zhǎng)期儲(chǔ)存期間的環(huán)境條件。Vieira等提出,大豆在鼓粒期與鼓粒滿期(R5、R6)遭遇干旱脅迫,容易造成種子硬實(shí)比例提高;干旱脅迫對(duì)種子硬實(shí)與生產(chǎn)總量都存在干擾作用,在小粒種子中最為明顯,種子實(shí)際有效質(zhì)量與生產(chǎn)總量都明顯降低。除此之外,牛連杰等發(fā)現(xiàn)與秋大豆相比,夏大豆的硬實(shí)比例更低,其根本原因是河南、新疆地區(qū)第二季度高溫多雨,而第三季度則天氣干燥。在大豆整個(gè)生長(zhǎng)過程中,水分的實(shí)際供給情況也會(huì)直接影響種子的硬實(shí)度,例如當(dāng)灌水次數(shù)相同時(shí),灌水量越小,大豆的硬實(shí)比例越高。陽(yáng)光輻射強(qiáng)度同時(shí)也是影響種子硬實(shí)的因素之一,陽(yáng)光輻射的時(shí)間愈短,作用強(qiáng)度愈小,愈不容易形成硬實(shí)種子。田青種子不管完熟收獲還是枯熟進(jìn)行收獲,陰干處理種子的硬實(shí)比例均比曬干處理種子的低,表明收獲后種子的干燥處理模式也會(huì)直接影響種子硬實(shí)度。在種子貯藏或者運(yùn)輸過程中,當(dāng)實(shí)際環(huán)境濕度偏低時(shí),也容易形成硬實(shí)種子,譬如草木樨與菜豆在貯藏過程中,當(dāng)種子有效含水量降低時(shí),種子硬實(shí)率顯著升高。

    4 硬實(shí)性狀的遺傳學(xué)分析

    遺傳是決定種子硬實(shí)度的關(guān)鍵因素。以往用經(jīng)典遺傳學(xué)方法對(duì)大豆硬實(shí)性狀進(jìn)行遺傳研究發(fā)現(xiàn),大豆硬實(shí)性狀受少數(shù)基因控制,但關(guān)于其顯隱性及控制該性狀的基因數(shù)存在爭(zhēng)議。Woodworth 提出,非硬實(shí)是一類部分顯性性狀。而Ting卻提出,硬實(shí)性是顯性性狀。Kilen等使用硬實(shí)、非硬實(shí)親本正反交構(gòu)建F代分離群體,發(fā)現(xiàn)硬實(shí)個(gè)體較少,推測(cè)大豆硬實(shí)性狀受3對(duì)隱性基因控制。Shahi等研究發(fā)現(xiàn),大豆硬實(shí)性狀受1對(duì)基因控制,但顯隱性關(guān)系與品種選擇有關(guān)。亞類間雜交以硬實(shí)種子為優(yōu)勢(shì)種,類間雜交以硬實(shí)種子為隱性種。Verma等用6個(gè)親本正反交產(chǎn)生的15個(gè)雜交組合分析大豆硬實(shí)遺傳特征,以F、F代大豆種子的吸脹情況作為參考,推測(cè)不同品種材料中有 1~4對(duì)隱性基因操控大豆的硬實(shí)性。張?zhí)降韧ㄟ^分析硬實(shí)性大豆品類D86-4448與非硬實(shí)性商用大豆品類A6297的F代群體,提出2個(gè)主要基因操控硬實(shí)生物性狀,并且基因間有累加作用,證明硬實(shí)是顯性生物性狀。上述不同的研究結(jié)果,可能與不同研究人員使用的親本材料相關(guān),同時(shí)說明大豆硬實(shí)性狀存在較為復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。

    5 硬實(shí)性狀相關(guān)數(shù)量形狀座位(QTL)的定位

    找出關(guān)鍵性狀的控制基因或者QTL的準(zhǔn)確定位和克隆,在農(nóng)業(yè)作物相關(guān)研究過程中具有十分深遠(yuǎn)的影響。Keim等以栽培種、大豆野生種大豆構(gòu)建表型分離群體,運(yùn)用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)標(biāo)記進(jìn)行大豆硬實(shí)QTL準(zhǔn)確作用的定位分析研究,共檢測(cè)得到5個(gè)與大豆種子硬實(shí)度有關(guān)的標(biāo)記,這些標(biāo)記及標(biāo)記間的上位性能夠解釋71.0%的遺傳變異。Sakamoto等利用野生大豆與栽培大豆配制雜交組合,研究F代至F代單株種皮色與吸脹性的相關(guān)性,經(jīng)過分子標(biāo)記測(cè)試,找出2個(gè)主效QTL、1個(gè)微效QTL與大豆種子硬實(shí)度有關(guān),其中在2號(hào)遺傳染色體上的簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR)標(biāo)記Satt459周圍的QTL對(duì)大豆種子硬實(shí)度貢獻(xiàn)率最大,在F代、F代依次能夠解釋說明23.8%、38.5%的表型變異。Satoshi等使用硬實(shí)、非硬實(shí)的栽培大豆品種構(gòu)建分離群體,發(fā)現(xiàn)3個(gè)與大豆種子硬實(shí)度有關(guān)的標(biāo)記,其中位于6號(hào)染色體,與標(biāo)記Satt489密切連鎖;位于2號(hào)染色體,與標(biāo)記B142密切連鎖;位于8號(hào)染色體,與其密切連鎖的標(biāo)記為Satt367。Liu等用栽培大豆、野生大豆親本構(gòu)建了重組自交系(RIL)群體進(jìn)行定位,在2號(hào)、6號(hào)遺傳染色體上依次定位到2個(gè)大豆硬實(shí)QTLs,其中2號(hào)、6號(hào)遺傳染色體的QTL依次可以解釋超過42.0%、13.0%的表型變異。Singh等發(fā)現(xiàn),分別位于6號(hào)、8號(hào)、12號(hào)、15號(hào)染色體的4個(gè)標(biāo)記與種皮透性顯著相關(guān),種皮透性標(biāo)記可單獨(dú)解釋3.9%~4.5%的總表型變異。Kebede等發(fā)現(xiàn),栽培大豆PI594619中控制一個(gè)大豆種皮硬實(shí)的主效位點(diǎn)處于2號(hào)遺傳染色體Satt202標(biāo)記和Satt459標(biāo)記之間。近年來,很多國(guó)內(nèi)學(xué)者報(bào)道了大豆硬實(shí)性QTLs,如艾麗娟等鑒定得到了4個(gè)大豆硬實(shí)加性或上位性互作QTLs,陳靜靜等使用集團(tuán)分離分析法(BSA法)發(fā)掘到3個(gè)與大豆種子硬實(shí)有關(guān)的QTLs。

    6 硬實(shí)性狀調(diào)控分子機(jī)制

    Sun等研究發(fā)現(xiàn),大豆硬實(shí)性狀受單顯性基因控制,通過精細(xì)定位和功能驗(yàn)證,證明鈣調(diào)磷酸跨膜蛋白編碼基因是關(guān)鍵基因。在非硬實(shí)大豆品種中,基因突變導(dǎo)致其編碼的蛋白結(jié)構(gòu)發(fā)生變異,種皮鈣素含量降低且柵欄層變薄,從而使種皮產(chǎn)生透水性。雖然基因只是發(fā)生了某個(gè)堿基序列的點(diǎn)突變,卻可以說明該基因也許對(duì)種子透水性具有調(diào)控作用。Jang等通過精細(xì)定位、序列分析和表達(dá)分析,克隆了大豆硬實(shí)數(shù)量性狀位點(diǎn)基因,該基因編碼1,4--葡聚糖內(nèi)切酶,該基因的編碼區(qū)在硬實(shí)和非硬實(shí)品類間存在1個(gè)堿基差異,該堿基變異與硬實(shí)性狀緊密連鎖。在非硬實(shí)大豆品種中,該基因突變?cè)斐?,4--葡聚糖內(nèi)切酶底物結(jié)合區(qū)產(chǎn)生1個(gè)氨基酸替換,導(dǎo)致其編碼的1,4--葡聚糖內(nèi)切酶底物結(jié)合區(qū)產(chǎn)生1個(gè)氨基酸替換,筆者推測(cè)這可能導(dǎo)致其底物結(jié)合能力降低,種皮中1,4--葡聚糖合成量減少,從而產(chǎn)生透水性。上述研究發(fā)現(xiàn)的基因,在大豆基因組中處于同一區(qū)間,且位置相鄰。由此可見,對(duì)于上述2個(gè)基因之間分析得出的差異,還需要進(jìn)一步研究。

    目前,除了大豆中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的基因,其他近緣植物中發(fā)現(xiàn)的硬實(shí)調(diào)控基因及分子調(diào)控機(jī)制也可以為大豆硬實(shí)性狀研究提供借鑒。蒺藜苜蓿具備基因組小、生長(zhǎng)時(shí)間短、遺傳轉(zhuǎn)化處理工作效率高等優(yōu)勢(shì),是豆科的模式植物,正常的蒺藜苜蓿籽粒為典型的硬實(shí)性狀。Chai等通過篩選苜蓿反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子突變體庫(kù),找到具有種子快速吸水能力的突變體。表型分析結(jié)果顯示,該突變體種皮角質(zhì)層中脂質(zhì)單體組分發(fā)生改變,導(dǎo)致角質(zhì)層出現(xiàn)許多個(gè)微小裂縫,從而增強(qiáng)了種皮透水性。通過分析轉(zhuǎn)座子的插入位置,發(fā)現(xiàn)突變體中編碼KNOTTED-like homeobox蛋白的基因(基因序列號(hào):Medtr5g011070)轉(zhuǎn)錄異常,功能互補(bǔ)試驗(yàn)證實(shí)該基因突變是導(dǎo)致突變體種子產(chǎn)生快速吸水性狀的關(guān)鍵原因。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),通過調(diào)控脂肪酸羥化酶基因(基因序列號(hào):Medtr8g030590)來調(diào)節(jié)角質(zhì)層組分的合成路徑。菜用大豆是一種重要的豆科作物,野生菜用大豆種子普遍存在硬實(shí)現(xiàn)象,而栽培菜用大豆種子容易吸脹。為了研究決定菜用大豆種子硬實(shí)性狀的調(diào)控基因,Soltani等以硬實(shí)、非硬實(shí)菜豆品系為親本建立重組自交系,利用集團(tuán)分離分析法找到了控制硬實(shí)性狀的主效QTL位點(diǎn)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),一個(gè)編碼果膠乙酰酯酶的基因可能是控制菜用大豆硬實(shí)性狀的關(guān)鍵基因。與硬實(shí)品系相比,吸脹品系中果膠乙酰酯酶的基因由于發(fā)生了移碼突變而喪失功能。基于以上結(jié)果,筆者擴(kuò)大了硬實(shí)和吸脹品系的調(diào)查范圍,發(fā)現(xiàn)硬實(shí)品系中該基因序列正常,而77%的栽培品系中存在突變型的等位基因,表明該基因在菜豆馴化過程中受到了正向選擇。

    7 討論與展望

    硬實(shí)是植物種子中常見的休眠特征,主要是由于種皮缺乏透水性。野生大豆普遍存在的硬實(shí)性狀嚴(yán)重限制了其在大豆遺傳改良中的應(yīng)用,解析該性狀產(chǎn)生的生理、分子機(jī)制對(duì)大豆育種工作具有重要意義。對(duì)于該性狀產(chǎn)生的生理及分子機(jī)制,不同研究者得出了不同結(jié)論,可能由于所用材料不同,同時(shí)說明硬實(shí)性狀存在非常復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。雖然目前已經(jīng)克隆到2個(gè)大豆硬實(shí)調(diào)控基因,但是由于硬實(shí)性狀產(chǎn)生的復(fù)雜性,其生理及分子調(diào)控機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。筆者認(rèn)為,今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)野生大豆硬實(shí)性狀的調(diào)查和研究,對(duì)于特異的硬實(shí)種質(zhì),應(yīng)采用經(jīng)典遺傳學(xué)分析和高通量測(cè)序相結(jié)合的手段,加快硬實(shí)調(diào)控基因的克隆;此外,還應(yīng)注意加強(qiáng)其他植物,尤其是其他豆科植物種子硬實(shí)性狀調(diào)控機(jī)制的研究,通過大豆中的同源基因加速大豆硬實(shí)性狀調(diào)控機(jī)制的解析。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展,尤其是以基因編輯技術(shù)為代表的基因工程技術(shù)的進(jìn)步,硬實(shí)調(diào)控基因的挖掘與應(yīng)用將加快大豆育種工作進(jìn)程,為大豆品種改良提供科學(xué)指導(dǎo)。

    猜你喜歡
    野生大豆種皮大豆
    福建省島嶼多年生野生大豆資源收集及保護(hù)策略*
    大豆科技(2023年5期)2023-10-25 11:20:14
    吉林省野生大豆考察收集與評(píng)價(jià)
    東北地理所發(fā)現(xiàn)PG 031基因具有改良大豆種皮吸水性的應(yīng)用潛力
    注意防治大豆點(diǎn)蜂緣蝽
    從大豆種植面積增長(zhǎng)看我國(guó)糧食安全
    冀東地區(qū)野生大豆幼苗期耐鹽堿特性鑒定
    巴西大豆播種順利
    大豆的營(yíng)養(yǎng)成分及其保健作用
    野生大豆利用價(jià)值的研究進(jìn)展
    閩產(chǎn)薏苡種皮油的提取工藝研究
    亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美zozozo另类| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲 国产 在线| 悠悠久久av| 男女午夜视频在线观看| 午夜a级毛片| 亚洲成人中文字幕在线播放| 午夜福利欧美成人| 亚洲精品一区av在线观看| 悠悠久久av| 村上凉子中文字幕在线| 亚洲成人中文字幕在线播放| 精品国产三级普通话版| 亚洲激情在线av| 88av欧美| 久久久久久国产a免费观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 国产三级黄色录像| 国产精品精品国产色婷婷| 听说在线观看完整版免费高清| 一夜夜www| 91在线精品国自产拍蜜月 | 国产黄色小视频在线观看| 性色av乱码一区二区三区2| 69av精品久久久久久| 狠狠狠狠99中文字幕| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产精品 国内视频| 亚洲黑人精品在线| 中亚洲国语对白在线视频| 亚洲黑人精品在线| 亚洲成av人片免费观看| 日韩有码中文字幕| 精品熟女少妇八av免费久了| 国产亚洲精品久久久com| 毛片女人毛片| 成年人黄色毛片网站| 久久久国产成人免费| 精品一区二区三区四区五区乱码| 午夜激情欧美在线| 又爽又黄无遮挡网站| 色av中文字幕| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 高清在线国产一区| 精品一区二区三区av网在线观看| 99久久精品一区二区三区| 亚洲成av人片在线播放无| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 日韩精品中文字幕看吧| 小说图片视频综合网站| 精品久久久久久久末码| a级毛片在线看网站| 国产成人精品久久二区二区91| 国产成人精品久久二区二区91| 嫩草影院入口| 1024手机看黄色片| 无人区码免费观看不卡| www国产在线视频色| 国产精品永久免费网站| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲在线观看片| 日日夜夜操网爽| 香蕉久久夜色| 亚洲色图av天堂| 国产真人三级小视频在线观看| 两个人视频免费观看高清| 国产成人影院久久av| 欧美又色又爽又黄视频| 网址你懂的国产日韩在线| 日本熟妇午夜| 中文资源天堂在线| 窝窝影院91人妻| 久久亚洲真实| 精品久久久久久久末码| 欧美在线一区亚洲| 免费大片18禁| 性色av乱码一区二区三区2| 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲五月天丁香| 男人的好看免费观看在线视频| 一本精品99久久精品77| 1000部很黄的大片| 九九热线精品视视频播放| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 97碰自拍视频| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 俄罗斯特黄特色一大片| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美日本视频| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲精华国产精华精| 日韩欧美在线二视频| 真人做人爱边吃奶动态| 国产69精品久久久久777片 | а√天堂www在线а√下载| 色综合站精品国产| 国产av不卡久久| 丰满人妻一区二区三区视频av | 亚洲成av人片在线播放无| 国产精品一区二区免费欧美| 婷婷丁香在线五月| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲成人久久爱视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 黄频高清免费视频| 观看美女的网站| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产亚洲精品av在线| 视频区欧美日本亚洲| 国产黄片美女视频| 一本久久中文字幕| 色噜噜av男人的天堂激情| 高潮久久久久久久久久久不卡| 舔av片在线| 两个人的视频大全免费| 国产 一区 欧美 日韩| 成人三级黄色视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 一区福利在线观看| bbb黄色大片| 午夜a级毛片| 国产精品影院久久| 啦啦啦免费观看视频1| 黄色女人牲交| 日本五十路高清| 在线观看一区二区三区| 色吧在线观看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 国产精品九九99| 深夜精品福利| 国产一区二区在线av高清观看| 国产真人三级小视频在线观看| 999久久久国产精品视频| 黄色 视频免费看| 一进一出抽搐gif免费好疼| 国产爱豆传媒在线观看| 久久欧美精品欧美久久欧美| 12—13女人毛片做爰片一| 18禁观看日本| 国产又色又爽无遮挡免费看| 欧美在线黄色| 日韩三级视频一区二区三区| 免费高清视频大片| 黄片小视频在线播放| 日韩欧美精品v在线| 一区福利在线观看| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲av熟女| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 99热这里只有精品一区 | 99视频精品全部免费 在线 | 最新在线观看一区二区三区| 国产高清videossex| 欧美日本视频| 成人av一区二区三区在线看| 18禁国产床啪视频网站| 国产高清有码在线观看视频| 免费在线观看亚洲国产| 欧美日韩综合久久久久久 | а√天堂www在线а√下载| 后天国语完整版免费观看| 亚洲一区高清亚洲精品| netflix在线观看网站| 99视频精品全部免费 在线 | 国产 一区 欧美 日韩| 欧美日韩福利视频一区二区| 精品日产1卡2卡| 美女被艹到高潮喷水动态| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| av中文乱码字幕在线| 亚洲av成人av| 最近在线观看免费完整版| 日韩国内少妇激情av| 国产欧美日韩一区二区三| 一级作爱视频免费观看| 国产乱人伦免费视频| 久久久久久久久久黄片| 女人被狂操c到高潮| 久久国产精品影院| 国产黄色小视频在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 男人舔女人的私密视频| 国产成人影院久久av| 人人妻人人看人人澡| 少妇丰满av| 亚洲欧美日韩高清专用| h日本视频在线播放| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产高清视频在线播放一区| 嫩草影院入口| 又黄又粗又硬又大视频| 亚洲精品美女久久av网站| 99久国产av精品| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 天天一区二区日本电影三级| 天堂√8在线中文| 狂野欧美激情性xxxx| 国产精品久久久久久久电影 | 亚洲成a人片在线一区二区| 国语自产精品视频在线第100页| 久久久水蜜桃国产精品网| 免费在线观看成人毛片| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 无限看片的www在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 色噜噜av男人的天堂激情| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 美女cb高潮喷水在线观看 | 日韩精品青青久久久久久| 亚洲熟妇熟女久久| 久久久色成人| 国内精品久久久久精免费| av在线蜜桃| 天堂动漫精品| 好男人在线观看高清免费视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 日韩中文字幕欧美一区二区| 精品乱码久久久久久99久播| 日本一二三区视频观看| 久久国产精品人妻蜜桃| 国产一级毛片七仙女欲春2| 一二三四社区在线视频社区8| 成人av在线播放网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 欧美日本亚洲视频在线播放| 国产精华一区二区三区| 老司机在亚洲福利影院| 日本免费a在线| 国产高清三级在线| 热99在线观看视频| 国产成人欧美在线观看| 国产99白浆流出| 国产成人精品久久二区二区91| 国产伦精品一区二区三区四那| 国内揄拍国产精品人妻在线| 99热6这里只有精品| 久久香蕉精品热| 最近视频中文字幕2019在线8| av黄色大香蕉| 热99在线观看视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 成人av一区二区三区在线看| 禁无遮挡网站| 曰老女人黄片| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 日本在线视频免费播放| 日韩欧美精品v在线| av女优亚洲男人天堂 | 精品欧美国产一区二区三| 白带黄色成豆腐渣| 在线免费观看的www视频| 久久久色成人| 在线播放国产精品三级| 国产毛片a区久久久久| 欧美日本亚洲视频在线播放| or卡值多少钱| 很黄的视频免费| 国产午夜精品论理片| 搡老岳熟女国产| 黄频高清免费视频| 又爽又黄无遮挡网站| 一个人看视频在线观看www免费 | 此物有八面人人有两片| а√天堂www在线а√下载| 色综合欧美亚洲国产小说| 国产黄片美女视频| 日本 av在线| 国模一区二区三区四区视频 | 亚洲片人在线观看| 亚洲五月天丁香| 中文在线观看免费www的网站| 国产黄片美女视频| 午夜免费观看网址| 这个男人来自地球电影免费观看| av黄色大香蕉| 久久香蕉精品热| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 91在线精品国自产拍蜜月 | 黄色片一级片一级黄色片| 欧美最黄视频在线播放免费| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 欧美激情在线99| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲国产高清在线一区二区三| 男女床上黄色一级片免费看| 精品一区二区三区视频在线 | 久久人妻av系列| 亚洲精品在线观看二区| 麻豆av在线久日| 窝窝影院91人妻| 日韩成人在线观看一区二区三区| 日韩av在线大香蕉| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲国产精品合色在线| 男人舔女人下体高潮全视频| 嫩草影院入口| 久久热在线av| 我的老师免费观看完整版| 国产欧美日韩精品亚洲av| 国产淫片久久久久久久久 | 久久欧美精品欧美久久欧美| 久久中文字幕人妻熟女| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 五月玫瑰六月丁香| 可以在线观看的亚洲视频| 国产午夜精品论理片| www日本黄色视频网| 日韩高清综合在线| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 91字幕亚洲| 免费大片18禁| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 精品不卡国产一区二区三区| 天堂√8在线中文| 99热6这里只有精品| 国产亚洲精品av在线| 色噜噜av男人的天堂激情| 午夜免费激情av| 国产欧美日韩精品一区二区| 少妇人妻一区二区三区视频| 亚洲五月天丁香| 怎么达到女性高潮| 午夜福利在线在线| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 桃色一区二区三区在线观看| 国产毛片a区久久久久| 长腿黑丝高跟| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲熟女毛片儿| a级毛片a级免费在线| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 动漫黄色视频在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 一进一出抽搐动态| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 精品福利观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 白带黄色成豆腐渣| 国产精品久久视频播放| 婷婷精品国产亚洲av| 成人午夜高清在线视频| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 国产精品精品国产色婷婷| 少妇的逼水好多| 国产成人福利小说| 99国产精品99久久久久| 欧美性猛交黑人性爽| 99国产精品99久久久久| 舔av片在线| 9191精品国产免费久久| 我要搜黄色片| 不卡av一区二区三区| 国产黄色小视频在线观看| 欧美乱色亚洲激情| 久久中文字幕人妻熟女| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 男女之事视频高清在线观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 精品免费久久久久久久清纯| 曰老女人黄片| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 亚洲午夜理论影院| 亚洲av电影在线进入| 窝窝影院91人妻| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 99久久精品一区二区三区| 日韩三级视频一区二区三区| 在线国产一区二区在线| 亚洲无线在线观看| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 18禁美女被吸乳视频| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 两个人视频免费观看高清| 欧美激情久久久久久爽电影| 中国美女看黄片| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 最近最新免费中文字幕在线| 久久香蕉精品热| 禁无遮挡网站| 久久久久久九九精品二区国产| 在线观看免费午夜福利视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 婷婷丁香在线五月| 热99在线观看视频| 黄色丝袜av网址大全| 婷婷六月久久综合丁香| 精品久久久久久久久久久久久| 国产免费av片在线观看野外av| 日韩欧美国产在线观看| 天堂√8在线中文| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲无线在线观看| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 搡老妇女老女人老熟妇| 婷婷亚洲欧美| 国模一区二区三区四区视频 | av片东京热男人的天堂| 在线视频色国产色| svipshipincom国产片| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 久久久久精品国产欧美久久久| 黄片小视频在线播放| 国内精品久久久久精免费| 久久香蕉国产精品| 亚洲一区二区三区不卡视频| 国产成人精品无人区| 婷婷精品国产亚洲av| 午夜免费激情av| 黄色 视频免费看| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲真实伦在线观看| 久久草成人影院| 日本 av在线| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产激情偷乱视频一区二区| 国产精品av久久久久免费| 老司机深夜福利视频在线观看| а√天堂www在线а√下载| 欧美日韩精品网址| 欧美成狂野欧美在线观看| 国产高清视频在线播放一区| 免费在线观看亚洲国产| 一a级毛片在线观看| 级片在线观看| 九色成人免费人妻av| 中文字幕高清在线视频| 国产伦人伦偷精品视频| 婷婷精品国产亚洲av| 免费观看的影片在线观看| 老司机在亚洲福利影院| 91在线精品国自产拍蜜月 | 99re在线观看精品视频| 麻豆国产av国片精品| 又紧又爽又黄一区二区| 久久中文字幕人妻熟女| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲激情在线av| 欧美中文日本在线观看视频| 午夜视频精品福利| 午夜免费激情av| 色老头精品视频在线观看| 免费观看人在逋| 午夜日韩欧美国产| 亚洲中文av在线| 怎么达到女性高潮| 亚洲,欧美精品.| 色尼玛亚洲综合影院| 国产一区在线观看成人免费| 成年免费大片在线观看| 日韩精品青青久久久久久| 久久久国产成人免费| 精品福利观看| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产亚洲欧美98| 日韩成人在线观看一区二区三区| 婷婷丁香在线五月| 男人舔女人下体高潮全视频| 欧美一级毛片孕妇| 国产成人系列免费观看| 久久久久性生活片| 好男人电影高清在线观看| 最近在线观看免费完整版| 两个人看的免费小视频| 色哟哟哟哟哟哟| 午夜福利视频1000在线观看| 日本免费一区二区三区高清不卡| 成年免费大片在线观看| 久久99热这里只有精品18| 国内精品久久久久精免费| 听说在线观看完整版免费高清| 亚洲欧美日韩东京热| 一边摸一边抽搐一进一小说| 国产高清视频在线播放一区| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲18禁久久av| 欧美乱码精品一区二区三区| 夜夜爽天天搞| 12—13女人毛片做爰片一| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产精品久久久久久精品电影| 怎么达到女性高潮| 一夜夜www| 日韩中文字幕欧美一区二区| 欧美色欧美亚洲另类二区| 草草在线视频免费看| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 久久中文字幕一级| 亚洲熟女毛片儿| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| av国产免费在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 亚洲性夜色夜夜综合| 国产精品98久久久久久宅男小说| 麻豆成人午夜福利视频| 国产精品久久久av美女十八| 淫妇啪啪啪对白视频| 叶爱在线成人免费视频播放| 九九在线视频观看精品| 久久这里只有精品19| 国产主播在线观看一区二区| 窝窝影院91人妻| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产视频内射| 1024香蕉在线观看| 中文资源天堂在线| 高清毛片免费观看视频网站| av天堂在线播放| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 男人和女人高潮做爰伦理| 最好的美女福利视频网| 观看免费一级毛片| 日韩欧美免费精品| 麻豆成人av在线观看| 在线观看午夜福利视频| 欧美高清成人免费视频www| 中文亚洲av片在线观看爽| 欧美在线一区亚洲| 国语自产精品视频在线第100页| 久久久久九九精品影院| 亚洲电影在线观看av| 亚洲人成电影免费在线| 97碰自拍视频| 美女 人体艺术 gogo| 色哟哟哟哟哟哟| 亚洲国产色片| 男人舔女人的私密视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 麻豆久久精品国产亚洲av| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 999久久久国产精品视频| 在线免费观看不下载黄p国产 | 精品福利观看| 99国产精品一区二区蜜桃av| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 日韩av在线大香蕉| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲精华国产精华精| 久久国产精品影院| 夜夜爽天天搞| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 日日干狠狠操夜夜爽| 国产精品1区2区在线观看.| 色精品久久人妻99蜜桃| 黄色日韩在线| 最近视频中文字幕2019在线8| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 村上凉子中文字幕在线| 给我免费播放毛片高清在线观看| 99视频精品全部免费 在线 | 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 色精品久久人妻99蜜桃| 久久国产精品影院| 成年人黄色毛片网站| 国产高清视频在线播放一区| x7x7x7水蜜桃| 国产真人三级小视频在线观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 香蕉av资源在线| 免费在线观看日本一区| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 免费人成视频x8x8入口观看| 全区人妻精品视频| 久久午夜亚洲精品久久| 精品电影一区二区在线| 国产视频内射| 亚洲国产看品久久| 欧美大码av| 九色成人免费人妻av| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 国产成人影院久久av| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 窝窝影院91人妻| 免费看十八禁软件| 欧美av亚洲av综合av国产av| 免费观看精品视频网站| 99久久无色码亚洲精品果冻| 欧美又色又爽又黄视频| 国产成人av激情在线播放| 免费人成视频x8x8入口观看| av天堂在线播放| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 夜夜爽天天搞| 最好的美女福利视频网| 看免费av毛片| 一边摸一边抽搐一进一小说| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产1区2区3区精品| 国模一区二区三区四区视频 | 亚洲人成网站高清观看| 欧美在线一区亚洲| 人人妻人人澡欧美一区二区| 精品国产乱子伦一区二区三区| a级毛片在线看网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 可以在线观看毛片的网站| 又大又爽又粗| 美女午夜性视频免费| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 香蕉国产在线看| 国产免费av片在线观看野外av| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 美女大奶头视频|