亞熱帶喀斯特地區(qū)不同地形植物群落物種多度分布格局

田 力， 安明態(tài)*， 余江洪， 吳墨栩

( 1. 貴州大學(xué) 林學(xué)院， 貴陽(yáng) 550025； 2. 貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心， 貴陽(yáng) 550025 )

自從群落構(gòu)建的確定性進(jìn)程的問(wèn)題被提出以來(lái)，針對(duì)這一方向的探索一直從未間斷，也被認(rèn)為是群落生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的關(guān)鍵方向(Chun et al., 2017)。對(duì)于這一過(guò)程的研究產(chǎn)生了許多理論與假設(shè)，其中最具爭(zhēng)議的當(dāng)屬生態(tài)位理論與中性理論(Dawn et al., 2017)，傳統(tǒng)生態(tài)位理論提出群落中所有物種得以共存主要依賴(lài)于物種生態(tài)位的分化，是物種及其所處環(huán)境互相影響的結(jié)果(柴永福和岳明，2016)，但在研究過(guò)程中，某些物種生態(tài)位的生態(tài)性狀產(chǎn)生相似性的重疊影響了研究成效(Ning et al., 2020)，因此適用性受到質(zhì)疑。群落中性理論的提出者Hubbell等人則認(rèn)為群落中各物種不存在生態(tài)功能的差異，隨機(jī)效應(yīng)和擴(kuò)散限制才是控制物種分布方面的主導(dǎo)因素，這一理論在群落構(gòu)建研究中另辟蹊徑，為傳統(tǒng)生態(tài)位觀(guān)點(diǎn)的不足提供了較為完善的補(bǔ)充說(shuō)明，但是中性理論過(guò)度強(qiáng)調(diào)隨機(jī)性假設(shè)而忽略確定性過(guò)程的發(fā)掘(劉浩棟等，2020)，因此也飽受質(zhì)疑。盡管過(guò)去兩種理論在持久的爭(zhēng)論中逐漸相互完善，但是都不能完全兼容群落構(gòu)建中的現(xiàn)象，因此，近年來(lái)大多數(shù)生態(tài)學(xué)家逐漸將精力從兩種理論的爭(zhēng)論轉(zhuǎn)向了兩種理論的整合(?？瞬龋?009)。

群落物種的多度格局在群落生態(tài)學(xué)研究中作為基礎(chǔ)特征之一，是揭示物種組成結(jié)構(gòu)、探索構(gòu)建過(guò)程的關(guān)鍵手段，相較于多樣性系數(shù)量化群落特性的作用，物種多度格局分析更為直觀(guān)(蘇強(qiáng)，2015)。最初物種多度格局用于動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究，后引入植物群落，在揭示群落物種多度過(guò)程中，不斷有新的理論與模型被提出，豐富了群落物種多度分布的研究方法，建立物種多度擬合模型分析群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過(guò)程是目前流行的研究方式(臧麗鵬，2019)。模型按照生態(tài)學(xué)意義可以大致可以分為生態(tài)位模型、中性模型與數(shù)學(xué)純統(tǒng)計(jì)模型三大類(lèi)，而數(shù)學(xué)純統(tǒng)計(jì)模型由于其生態(tài)學(xué)意義未明晰(李全弟等，2019)，因此中性模型與生態(tài)位模型成為解釋物種多度的兩大重要模型，代表著兩種生態(tài)學(xué)過(guò)程。目前物種多度格局研究聚焦于群落水平和物種水平，由于研究對(duì)象的多樣性，對(duì)于物種多度內(nèi)容仍在不斷擴(kuò)展，如程佳佳等(2011)研究了物種多度格局對(duì)取樣尺度的響應(yīng)表明了模型擬合效果隨取樣尺度發(fā)生變化，再有閆琰等(2012)研究發(fā)現(xiàn)物種多度分布也受群落演替階段的影響，此外，植物生活型(白浩楠等，2021)、稀有種比例(劉旻霞等，2020)等因素也是物種多度分布的控制因素，但物種多度格局的構(gòu)建是一個(gè)復(fù)雜的演替進(jìn)程，其形成過(guò)程也與諸多環(huán)境因素密不可分。在大尺度上受氣候控制，在小尺度上受區(qū)域環(huán)境的諸多因素干擾，如地形、海拔等(王家鳴等，2018)，尤其地形異質(zhì)性是影響群落物種多度格局重要因素，但是目前對(duì)這方面的研究較少，這限制了我們理解群落物種多度格局形成機(jī)制與環(huán)境的關(guān)聯(lián)。

地形是控制物種多度分布的主要因素(孫永光等，2015)，地形異質(zhì)性會(huì)直接影響光照、土壤養(yǎng)分(廖全蘭等，2020)、群落特征(趙鵬等，2019)、植物功能性狀等(陳晨等，2015)，進(jìn)而影響群落多樣性與空間分布特征，因此地形異質(zhì)性對(duì)群落變化影響的研究已有先例，但是這方面的研究多數(shù)聚焦于常態(tài)地貌，對(duì)于喀斯特地形異質(zhì)性的關(guān)注較為薄弱(張忠華等，2011)，相較于常態(tài)地貌，后者的生境變異較大，地形態(tài)勢(shì)起伏不定，因此與環(huán)境資源的分布產(chǎn)生重要聯(lián)系(黃明芝等，2021)，與群落特征的關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)。貴州荔波作為中國(guó)南方喀斯特地貌主要組成之一，在喀斯特地貌世界地理分布上有重要地位(盛茂銀等，2015)，該地區(qū)溶巖發(fā)育典型且強(qiáng)烈，峰叢錯(cuò)綜復(fù)雜，土壤瘠薄并且臨時(shí)性干旱頻發(fā)(羅絲瓊等，2020)，在這樣嚴(yán)酷生境下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期演替，形成了典型的、原始的喀斯特頂極森林群落。該地區(qū)物種豐富多樣，生理生態(tài)特性高度適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境，其獨(dú)特的群落結(jié)構(gòu)與形成機(jī)制一直是中外學(xué)者研究的重點(diǎn)，但是當(dāng)前對(duì)該地區(qū)研究集中于土壤水熱格局，凋落物動(dòng)態(tài)，微生物等(秦隨濤等，2018)，但是對(duì)該地區(qū)群落物種多度格局的研究分析較少，而對(duì)于該地區(qū)地形異質(zhì)性下物種多度格局的研究更是欠缺，這限制了我們對(duì)亞熱帶喀斯特群落物種多度構(gòu)建機(jī)制的認(rèn)識(shí)，這也限制了我們了解環(huán)境因素對(duì)于群落物種多度格局的影響。

本研究以貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喀斯特頂極森林群落為研究區(qū)域，依托該地區(qū)山脊、槽谷、鞍部、洼地4種典型喀斯特地形下森林群落，采用物種調(diào)查與多度擬合的方法，通過(guò)Wilcoxon秩和檢驗(yàn)、K-S檢驗(yàn)、赤池信息準(zhǔn)則檢驗(yàn)研究結(jié)果，擬探討以下問(wèn)題：(1) 該地區(qū)不同群落主要物種組成、不同地形下物種數(shù)與個(gè)體數(shù)量及形成因素；(2) 4種典型喀斯特地形下群落物種多度格局的差異及影響因素；(3) 不同地形下群落物種多度構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過(guò)程。以期揭示該地區(qū)地形異質(zhì)性下群落物種多度分布特征與物種多度格局形成過(guò)程，為亞熱帶喀斯特森林群落構(gòu)建過(guò)程的研究提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究開(kāi)展于貴州省南部的茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(圖1)，保護(hù)區(qū)的經(jīng)緯度為107°52′—108°05′ E，25°09′—25°20′ N。保護(hù)區(qū)最高海拔與最低海拔差約600 m，平均海拔800 m左右。該地區(qū)的喀斯特溶巖形成強(qiáng)烈，并且該區(qū)域溫濕適宜，擁有充沛的光水熱資源，全年平均溫度15.3 ℃，降水量充沛，全年總計(jì)達(dá)1 750.5 mm。保護(hù)區(qū)森林植被構(gòu)成復(fù)雜，喬木層物種豐富，林下物種多樣，空間利用率高。形成了在地球上同緯度地帶少見(jiàn)的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)。

圖 1 研究區(qū)示意圖Fig. 1 Illustration of the study area

1.2 樣地設(shè)置和物種調(diào)查

經(jīng)考察選中茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白鷴山附近，該區(qū)域植被原生性好并兼具多種地形。參照李宗發(fā)(2011)對(duì)貴州喀斯特地貌形態(tài)特征的界定，結(jié)合實(shí)際調(diào)查，選中山脊、槽谷、鞍部、洼地4種典型喀斯特地形，地形之間間隔大于150 m且均未受人為干擾。樣地面積以種-面積曲線(xiàn)為依據(jù)，設(shè)置樣地調(diào)查最小面積900 m。按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀(guān)測(cè)方法》(GB/T 33027—2016)中的相關(guān)規(guī)范設(shè)置樣地。每種地形設(shè)置3個(gè)30 m × 30 m相連的標(biāo)準(zhǔn)樣地，將每個(gè)樣地劃分為9個(gè)10 m × 10 m樣方。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)群落分層明顯，為避免植物生長(zhǎng)狀況引起統(tǒng)計(jì)偏差，因此參照袁泉等(2021)對(duì)于植物生長(zhǎng)型界定，以群落中木本植物為對(duì)象，計(jì)樹(shù)高(H)≥5 m且胸徑(DBH)≥5 cm記錄為喬木層，樹(shù)高(H)<5 m且胸徑<5 cm的木本植物為灌木層，為避免統(tǒng)計(jì)遺漏，部分個(gè)體樹(shù)高(H)≥5 m但胸徑<5 cm作為亞喬木種計(jì)入喬木層，樹(shù)高<5 m但胸徑≥5 cm的植株則計(jì)入灌木層。在統(tǒng)計(jì)物種種類(lèi)、株數(shù)、胸徑、基徑、高度的同時(shí)，記錄每種地形的海拔、坡向、土壤類(lèi)型、坡位等信息(表1)。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plot

1.3 物種多度表示方法

為避免模型在進(jìn)行數(shù)學(xué)處理和解釋時(shí)會(huì)造成困難而難以比較不同的物種分布，因此本研究采用累積經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù) (empirical cumulative distribution function, ECDF) (陳俊等，2018)，使用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)對(duì)比不同地形的群落之間的物種多度差異。

1.4 主要種組成

采用物種重要值(importance value，IV)衡量群落中物種的重要程度(張?zhí)锾锏龋?020)。以4種地形群落樣地物種數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，計(jì)算不同地形下喬木層與灌木層樹(shù)種的重要值。重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。其中，相對(duì)多度=某一物種多度/所有物種多度和，相對(duì)頻度=某一物種出現(xiàn)頻率/所有物種出現(xiàn)頻率，喬木層物種的相對(duì)顯著度=某一物種胸高斷總面積/所有物種胸高斷總面積，灌木層物種的相對(duì)顯著度=某一物種基部總面積/所有物種基部總面積。

1.5 多度模型擬合及檢驗(yàn)

1.5.1 中性模型 (1)復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型(meta community zero-sum multinomial，mzsm)零和多項(xiàng)式模型存在兩點(diǎn)假設(shè)：一是假設(shè)在群落中所有生物的個(gè)體數(shù)總體沒(méi)有變動(dòng),群落中不同物種多度變化是一個(gè)零和過(guò)程(Luís et al., 2012)，如果一個(gè)物種多度的增加，會(huì)導(dǎo)致另一物種多度等量減少，雙方得失相抵，總數(shù)為零；二是群落中個(gè)體物種的生存以及物種形成速率一致。該模型是中性模型的代表：

(1)

(2)

(3)

式中：為樣地內(nèi)的個(gè)體數(shù)，是基本生物多樣性指數(shù)。

(2)Volkov模型(Volkov model，Volkov)

Volkov模型是基于零和多項(xiàng)式模型提出的，該模型相較于后者多了1個(gè)遷移系數(shù)(Volkov et al.,2003)，Volkov模型公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中：為遷徙的總個(gè)體數(shù)；為遷移系數(shù)。

1.5.2 生態(tài)位模型 (1)生態(tài)位優(yōu)先模型或幾何級(jí)數(shù)模型(geometric series model，gs)

該模型假設(shè)最先進(jìn)入的物種優(yōu)先占有群落資源總和的份，而第2個(gè)進(jìn)入的物種又占有余下總資源的份，即(1-)。后面的物種依次占據(jù)先前物種進(jìn)入后余下總資源的份，直到資源殆盡，群落達(dá)到飽和無(wú)法再容納下一物種截止。為第個(gè)種的多度(Whittaker, 1965)。公式如下：

(1-)-1(=1,2,3…,)

(7)

(2)斷棍模型(broken-stick model，bs)

該模型假設(shè)某一環(huán)境的群落所有生態(tài)位為長(zhǎng)為1的小棍，將這一小棍分為段，代表著總體生態(tài)位被個(gè)物種占據(jù)，模型假定個(gè)物種擁有相等的系統(tǒng)分類(lèi)地位與競(jìng)爭(zhēng)力，且在群落中同時(shí)出現(xiàn)。表示群落內(nèi)物種的個(gè)體總數(shù)，表示第物種的多度(Robert, 1957)。公式如下：

(8)

1.5.3 純統(tǒng)計(jì)模型

(1)對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型(log-series model，ls)(馬克平等，1997)，公式如下：

(9)

式中：()表示多為的物種數(shù)；代表群落內(nèi)物種多樣性。

(2)對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型(log normal model，lnorm)(Preston, 1948)，公式如下：

=log()+log()(=1,2,3,…,)

(10)

式中：為正態(tài)分布的均值；代表方差；為第個(gè)物種的多度。

1.6 擬合效果檢驗(yàn)

采取Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)(K-S)來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿M合接受情況，通過(guò)比較各自檢驗(yàn)的顯著性概率()；采用赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion, AIC)來(lái)驗(yàn)證擬合優(yōu)度，其公式為：=-2ln()+2，通過(guò)該公式計(jì)算出的值來(lái)比較物種多度的擬合程度，AIC兼具簡(jiǎn)約性與最優(yōu)性。本研究的數(shù)據(jù)處理與分析在軟件Excel 2010中完成，擬合與檢驗(yàn)與繪圖均在R-3.6.3軟件中進(jìn)行，其中模型擬合、繪圖與AIC檢驗(yàn)在“sads”包中完成，K-S檢驗(yàn)在“Matching”包完成(Anchi, et al., 2019)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

在4種地形群落樣地內(nèi)共調(diào)查到喬木1 442株，根據(jù)計(jì)算重要值可知(表2)，在喬木層存在黃梨木()、化香樹(shù)()、光皮梾木()、齒葉黃皮()、多脈青岡()等主要物種；調(diào)查到灌木9 005株，灌木層有九里香()、南天竹(a)、川桂()、小葉柿()、黃花戀巖花()等主要物種；4種地形的群落個(gè)體數(shù)與物種組成見(jiàn)表3，由表3可知，鞍部群落的個(gè)體數(shù)最高(3 483株)。其次是槽谷(2 864株)、山脊(1 626株)，個(gè)體數(shù)最低的是洼地(2 474株)，不同地形物種數(shù)也存在差異，在喬木層，物種數(shù)量順序?yàn)橥莸?槽谷>鞍部>山脊，在灌木層，物種數(shù)順序?yàn)橥莸?鞍部>槽谷>山脊，兩個(gè)群落層次在物種數(shù)量呈相似的格局，且灌木層的物種數(shù)在不同地形下均高于喬木層的物種數(shù)，其中洼地群落的個(gè)體數(shù)雖然最少，但是其物種最為豐富(喬木65種，灌木140種)，而山脊地形的群落個(gè)體數(shù)與物種數(shù)均較低。

表 2 群落主要物種組成Table 2 Main species composition of community

表 3 不同地形群落的物種組成Table 3 Species composition of communities under different terrains

2.2 不同地形下群落物種多度分布格局

茂蘭喀斯特森林群落4種喀斯特典型地形下群落物種的累計(jì)經(jīng)驗(yàn)分布如圖2所示。由圖2可知，不同地形下群落兩種生長(zhǎng)型物種的ECDF均呈現(xiàn)一定程度的S型，所有地形下群落均有較高的稀有種比例，且不同地形下群落的稀有種比例相近，而灌木層的比例比喬木層更高。根據(jù)Wilcoxon秩和檢驗(yàn)得知，不同地形下群落的喬木層ECDF之間并無(wú)顯著性差異(>0.05)，4種地形下群落的灌木層的物種多度存在顯著差異，其中山脊與鞍部(=0.049)、洼部(=0.004 8)差異顯著，鞍部與槽谷(=0.001 26)、洼部(=0.000 1)也存在顯著不同。

A. 喬木層； B. 灌木層。A. Tree layer; B. Shrub layer.圖 2 不同地形群落物種的累計(jì)經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)Fig. 2 ECDF of species in different terrain communities

2.3 不同地形下群落物種多度模型擬合

2.3.1 不同地形植物群落喬木層物種多度模型擬合 4種喀斯特典型地形下森林群落喬木層的物種多度分布格局模型擬合效果見(jiàn)表4。經(jīng)K-S檢驗(yàn)與AIC檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，山脊的擬合優(yōu)度順序?yàn)橹行阅Ｐ?純統(tǒng)計(jì)模型>生態(tài)位模型，其中對(duì)復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型接受最好(AIC=242.1)，對(duì)斷棍模型擬合也較好(AIC=260.9)，而對(duì)于幾何級(jí)數(shù)模型接受最差(AIC=1 862.6)，從圖3中也可直觀(guān)看出：山脊地形的物種多度等級(jí)與幾種模型多度等級(jí)的擬合效果，表明山脊地形下的物種多度構(gòu)建機(jī)制不僅受中性過(guò)程控制，還受一定程度的生態(tài)位過(guò)程影響；槽谷對(duì)于中性模型與純統(tǒng)計(jì)模型接受較好，且兩種模型擬合效果差異很小，而對(duì)于生態(tài)位模型接受較差，斷棍模型的擬合值為319.1，拒絕了幾何級(jí)數(shù)模型，說(shuō)明該地形下喬木層的物種多度構(gòu)建主要以中性過(guò)程為主，斷棍模型代表的生態(tài)位過(guò)程也發(fā)揮作用，幾何級(jí)數(shù)模型代表的過(guò)程未明晰；鞍部對(duì)不同模型擬合效果與山脊相似，同時(shí)受生態(tài)位過(guò)程與中性過(guò)程控制，擬合優(yōu)度的順序?yàn)橹行阅Ｐ?純統(tǒng)計(jì)模型>生態(tài)位模型，中性過(guò)程更加強(qiáng)烈；而洼地僅對(duì)中性模型接受較好，拒絕了兩種生態(tài)位模型和純統(tǒng)計(jì)模型中的對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型，表明該地形物種多度構(gòu)建的生態(tài)位過(guò)程不明晰或被掩蓋，中性過(guò)程成為主要作用機(jī)制。由上述可知， 山脊、鞍部這兩種地形下喬木層的多度構(gòu)建機(jī)制比較復(fù)雜，受兩種生態(tài)學(xué)過(guò)程控制，槽谷、洼地則主要受中性過(guò)程控制。此外，不同地形下的群落有不同的基礎(chǔ)多樣性指數(shù)與遷移系數(shù)，這與喀斯特地區(qū)較高的生境異質(zhì)性有關(guān)。

mzsm. 復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型; Volkov. Volkov模型; bs. 斷棍模型; gs. 幾何級(jí)數(shù)模型; ls. 對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型; lnorm. 對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型; 觀(guān)測(cè)值表示物種多度。下同。mzsm. Metacommunity zero-sum multinomial distribution model; Volkov. Volkov model; bs. Broken-stick model; gs. Geometric series model; ls. Log-series model; lnorm. Lognormal model. Observed value represents species abundance. The same below.圖 3 不同地形下喬木層物種多度分布及模型擬合Fig. 3 Species abundance distribution and model fitting of tree layer under different terrains

表 4 不同地形植物群落喬木層物種多度的模型擬合Table 4 Model fitting of species abundance in tree layer of different terrains

2.3.2 不同地形植物群落灌木層物種多度模型擬合 4種喀斯特典型地形下森林群落灌木層的物種多度分布格局模型擬合效果見(jiàn)表5，經(jīng)K-S檢驗(yàn)與AIC檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，山脊對(duì)于中性模型與純統(tǒng)計(jì)模型接受較好且擬合優(yōu)度接近，而拒絕了兩種生態(tài)位模型；槽谷與鞍部對(duì)于3種理論模型的擬合接受情況與山脊相似，對(duì)于中性模型與純統(tǒng)計(jì)模型的接受優(yōu)于生態(tài)位模型；洼地對(duì)中性模型與純統(tǒng)計(jì)模型的接受較好，拒絕生態(tài)位理論的幾何級(jí)數(shù)模型，僅接受斷棍模型的擬合(=0.574)，可知洼地灌木層物種多度的構(gòu)建主要受中性過(guò)程主導(dǎo)，斷棍模型代表的生態(tài)學(xué)過(guò)程也具有一定作用(圖4)。由上述可知，4種地形下植物群落灌木層的物種多度對(duì)幾種理論模型的接受擬合情況與喬木層相似，中性模型、純統(tǒng)計(jì)模型的適用性?xún)?yōu)于生態(tài)位模型，表明4種地形下植物群落灌木層的物種多度構(gòu)建也主要以中性過(guò)程為主，灌木層物種多度對(duì)于生態(tài)位模型接受情況比喬木層更差，表明生態(tài)位過(guò)程在4種地形下灌木層物種多度構(gòu)建的作用更弱或更難被揭示。而對(duì)比不同地形下兩種生長(zhǎng)型植物的物種多度擬合值發(fā)現(xiàn)，喬木層對(duì)于模型擬合值要優(yōu)于灌木層，灌木層物種多度模型擬合值隨地形的不同波動(dòng)也更大。不同地形下植物群落的灌木層也有更高的基礎(chǔ)多樣性指數(shù)。

圖 4 不同地形下灌木層物種多度分布及模型擬合Fig. 4 Species abundance distribution and model fitting of shrub layer under different terrains

表 5 不同地形植物群落灌木層物種多度的模型擬合Table 5 Model fitting of species abundance in shrub layer of different terrains

3 討論與結(jié)論

3.1 群落物種組成

群落主要物種組成是決定群落性質(zhì)的基本要素，而重要值是衡量群落中物種優(yōu)勢(shì)度的常用指標(biāo)(鄭俊鳴等，2021)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，喬木層存在黃梨木、化香樹(shù)、光皮梾木、齒葉黃皮、多脈青岡等主要物種，在灌木層存在九里香、南天竹、川桂、小葉柿、黃花戀巖花等主要物種，群落的垂直層次存在差異。該地區(qū)整體坡度與小生境凹凸度較大，導(dǎo)致群落存在間隙為灌木物種提供生長(zhǎng)空間，因此該地區(qū)森林群落不同生長(zhǎng)型的物種組成差異明顯；不同地形下群落有著不同的物種數(shù)量與個(gè)體數(shù)，在喀斯特地區(qū)土壤條件比常態(tài)地貌嚴(yán)峻，因此水熱條件群落維持群落個(gè)體數(shù)量的重要條件(Chen et al., 2009)，洼地、槽谷屬于低洼地勢(shì)，坡度較小，有利于水熱能源的積累，因此環(huán)境能支持更多個(gè)體存活，山脊水土流失性大，因此引起地形之間的群落個(gè)體數(shù)量差異。群落物種最豐富的是洼地，喬木層與灌木層的物種數(shù)均高于其他地形，該地形地勢(shì)平坦，空間變異性小，為物種進(jìn)入與共存創(chuàng)造了穩(wěn)定環(huán)境(王艷紅等，2020)，槽谷與鞍部這兩種地形不僅開(kāi)闊，其結(jié)構(gòu)也適合水分保持，因此兩種地形物種數(shù)也較高，山脊由于不利于水土養(yǎng)分積累而限制了物種的豐富度與種群擴(kuò)大。

3.2 不同地形下群落物種多度分布

累計(jì)經(jīng)驗(yàn)函數(shù)分布函數(shù)與Wilcoxon秩和檢驗(yàn)可以表現(xiàn)并驗(yàn)證群落的物種多度分布差異，解釋稀有種、一般種和常見(jiàn)種的組成特征(Thomas et al., 2015)。本研究結(jié)果表明，4種喀斯特典型地形下群落的喬木層與灌木層均擁有較高稀有種比例，與白浩楠等(2016)、方曉峰等(2021)對(duì)同緯度帶常態(tài)地貌下群落的物種多度研究結(jié)果相似，而該地區(qū)的典型喀斯特地形下的森林群落有更高稀有種比例。茂蘭喀斯特森林群落位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，受東南季風(fēng)影響，雨熱充沛，為植物生長(zhǎng)提供養(yǎng)分，而該地區(qū)空間異質(zhì)性較高，限制了優(yōu)勢(shì)種的擴(kuò)散，為稀有種進(jìn)入創(chuàng)造了機(jī)會(huì)，一些種群在競(jìng)爭(zhēng)中也逐漸成為稀有種，因此該地區(qū)存在著較高比例的稀有種。此外，稀有種相較于常見(jiàn)種在群落物種多度中具有顯著貢獻(xiàn)，劉旻霞等(2020)在對(duì)甘南亞高寒草甸稀有種的研究時(shí)已驗(yàn)證；經(jīng)Wilcoxon秩和檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4種地形下群落喬木層的物種多度分布不存在顯著差異，可能研究對(duì)象均處于同一地區(qū)，該地區(qū)雖然土壤貧瘠稀少，但是充足的雨熱、光照資源是該地區(qū)鮮明的特征，植物對(duì)于資源的需求極大地提升空間和資源利用率，因此喬木層的物種多度格局雖然受地形異質(zhì)性影響，但是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)有了更加明顯的地區(qū)資源格局特征。而灌木層之間的物種多度隨地形差異出現(xiàn)顯著不同，灌木層的物種進(jìn)入環(huán)境的初期，并處于生長(zhǎng)階段，因此對(duì)地形異質(zhì)性帶來(lái)的資源差異的響應(yīng)更加劇烈。

3.3 不同地形下群落物種多度模型擬合

4種典型地形下群落的物種多度格局能很好地接受中性模型與純統(tǒng)計(jì)模型，且不同地形對(duì)模型的擬合優(yōu)度存在差異，而對(duì)于生態(tài)位模型接受較差。雖然純統(tǒng)計(jì)模型通過(guò)數(shù)學(xué)與生態(tài)學(xué)結(jié)合的方法擬合群落物種多度格局，對(duì)于量化生態(tài)學(xué)過(guò)程、表征群落多樣性有作用，但是該模型對(duì)物種多度構(gòu)建機(jī)制解釋不足。本研究的純統(tǒng)計(jì)模型對(duì)物種多度擬合結(jié)果較優(yōu)，與康佳鵬等(2021)、郭躍東(2021)等研究結(jié)果相似，豐富了該模型的適用范圍；本研究也驗(yàn)證了中性理論在該地區(qū)森林群落的物種多度格局構(gòu)建過(guò)程中的重要作用，該地區(qū)的環(huán)境相異性較高，加之溶巖形成微生境較多，所以擴(kuò)散限制與隨機(jī)過(guò)程發(fā)揮作用。各群落的擬合值也隨地形不同發(fā)生變化，表明中性理論的作用強(qiáng)度受生境異質(zhì)性影響，其中山脊的擬合最優(yōu)，可能由于該地形生境嚴(yán)酷導(dǎo)致中性過(guò)程更強(qiáng)烈。此外，喬木層比灌木層能更好擬合中性模型，喬木層的物種經(jīng)歷中性過(guò)程作用達(dá)到穩(wěn)定，因此其物種多度格局有更深的中性過(guò)程印記。而灌木層的物種處于進(jìn)入、生長(zhǎng)時(shí)期，擴(kuò)散限制的作用未顯現(xiàn)，導(dǎo)致中性過(guò)程未被模型量化出來(lái)，加之灌木層的物種較豐富，物種的生態(tài)性狀重疊也影響了模型擬合；4種典型地形群落的物種多度格局對(duì)于生態(tài)位模型接受較差，是由于該地區(qū)群落屬于頂極演替階段，物種已達(dá)到穩(wěn)定共存，生態(tài)位過(guò)程已弱化，尤其是洼地、槽谷兩種地形的地勢(shì)平坦，資源相對(duì)豐富。但是，不同地形下群落的灌木層多數(shù)拒絕了生態(tài)位模型，僅洼地接受斷棍模型，是因?yàn)橥莸夭课坏貏?shì)平坦，環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，利于物種總體生態(tài)位的分割，而其他地形的環(huán)境異質(zhì)性較高，物種多度構(gòu)建受到隨機(jī)因素影響較深，因此生態(tài)位過(guò)程表現(xiàn)不明顯或被掩蓋。

雖然本研究利用不同模型解釋了喀斯特地區(qū)典型地形下群落的物種多度分布格局，但是作用過(guò)程有待進(jìn)一步揭示(Laroche et al.,2020)，并且用物種多度分布格局推測(cè)其后形成的生態(tài)學(xué)機(jī)制也存在一定的不確定性，因?yàn)椴煌纳鷳B(tài)學(xué)過(guò)程共同作用可能會(huì)導(dǎo)致相同或相似的物種多度格局(Etienne, 2010)。此外，兩種理論都不具有良好的兼容性，因此僅用模型擬合去探究群落物種多度分布格局形成具有局限性，目前研究學(xué)者更傾向于探索兩種理論的整合，量化不同群落組合機(jī)制的相對(duì)重要性，完善并豐富理論(Liu et al., 2013)。當(dāng)然，群落物種多度格局的構(gòu)建是一個(gè)伴隨著演替且復(fù)雜的生態(tài)學(xué)進(jìn)程，受影響的因素極多，除了關(guān)注理論的創(chuàng)新，還需要綜合考慮環(huán)境因素，取樣尺度和研究方法、土壤因子以及功能性狀等因素也會(huì)影響研究結(jié)果。