喀斯特石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分對泡核桃功能性狀的影響

楊 珊， 喻陽華， 熊康寧， 張仕豪， 李廷鈴， 王治福， 秦 瑤， 胡廷會

( 貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心， 貴陽 550001 )

植物功能性狀廣泛用于檢測和解釋植物在各種環(huán)境下形成的外在形態(tài)和內(nèi)在生理方面的適應(yīng)性特征(孟婷婷等，2007)。葉片是裸露的且對外部環(huán)境變化敏感，葉性狀屬植物重要的功能性狀之一(Wang & Chen, 2013)，其中生理性狀體現(xiàn)了葉片生長和代謝的生理特征，光合作用是植物生長發(fā)育重要的物質(zhì)和能量來源(李理淵等，2018)；而結(jié)構(gòu)性狀是特定環(huán)境條件下保持相對穩(wěn)定的生物形態(tài)結(jié)構(gòu)(歐曉嵐，2017)。國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了諸多不同尺度植物功能性狀與環(huán)境關(guān)聯(lián)的研究，表明降水、地形和土壤養(yǎng)分是植物性狀塑造的重要影響因子。在小尺度范圍內(nèi)坡度、坡向、坡位、海拔等地形因素影響光照、降水、溫度和土壤養(yǎng)分(Diaz et al., 1998；宋立寧等，2012)。Luo等(2005)分析了貢嘎山東坡高山垂直地帶性6個(gè)原狀林地的植物性狀，發(fā)現(xiàn)葉壽命和葉氮含量隨海拔升高而增大。盤遠(yuǎn)方等(2019)研究坡向與植物功能性狀的關(guān)系時(shí)指出比葉面積陰坡>陽坡，木質(zhì)密度陰坡<陽坡。張?jiān)隹傻?2019)研究表明海島植物功能性狀主要受坡度與坡位等地形因子，有機(jī)質(zhì)和全氮等土壤因子制約。無論是個(gè)體、物種還是群落尺度，葉片功能性狀變異與土壤有機(jī)碳(卜文圣等，2013)，與氮、磷含量均密切相關(guān)(康勇等，2017)。許洺山等(2015)研究群落演替中植物功能性狀和土壤含水量關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，表層土壤含水量與葉片凈光合速率、蒸騰速率顯著負(fù)相關(guān)，土壤含水量是土壤養(yǎng)分變化的主要驅(qū)動因子(李紅林等，2015)，由此推測，土壤養(yǎng)分對于植物光合生理特性亦存在一定的相關(guān)關(guān)系。

泡核桃()是木本油料植物，適生性強(qiáng)，能提高喀斯特地區(qū)地表植被覆被，經(jīng)濟(jì)效益與環(huán)境效益兼?zhèn)洌鞘C合治理效果較好的樹種。泡核桃中不飽和脂肪酸、蛋白質(zhì)含量高，且富含多種氨基酸和對人體有益的礦質(zhì)元素和維生素，對人體的心腦血管疾病具有治療和保健作用，是優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)食品。核桃作為四大干果之一，在全國許多地區(qū)均有分布，西南地區(qū)以泡核桃為主(劉茂橋，2016)。在土壤養(yǎng)分與植物光合生理性狀的關(guān)系探討中，有研究指出高磷脅迫顯著抑制了核桃幼苗的生長及光合作用(劉春花等，2021)，適量的磷供應(yīng)可顯著提高蘋果幼苗的葉凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率(周罕覓等，2015)，張翠萍等(2014)研究發(fā)現(xiàn)氮素對核桃幼苗木質(zhì)部發(fā)育的影響可改變其水分運(yùn)輸能力，進(jìn)而影響植物光合能力。

喀斯特生境空間異質(zhì)性大，表現(xiàn)為土層淺薄且不連續(xù)、基巖裸露率高等特點(diǎn)(盧耀如，1986)。在不同等級石漠化區(qū)域，土壤理化性質(zhì)具有差異(盛茂銀等，2015)，而植物功能性狀的影響因素中，土壤因子是其中重要的部分(王曙光等，2013)。目前，關(guān)于喀斯特生境植物葉結(jié)構(gòu)性狀、光合生理性狀以及與土壤養(yǎng)分的相關(guān)研究較少(鐘巧連等，2018；龐志強(qiáng)等，2019)。對于泡核桃等經(jīng)濟(jì)林土壤養(yǎng)分對植物功能性狀影響機(jī)理的研究更是欠缺。為此，本文以喀斯特石漠化治理經(jīng)果林泡核桃為研究對象，通過對不同石漠化梯度泡核桃葉生理性狀、結(jié)構(gòu)性狀以及土壤養(yǎng)分的差異探究，探討土壤養(yǎng)分對泡核桃功能性狀的影響機(jī)理，對于理解泡核桃對石漠化環(huán)境的適應(yīng)特征具有重要意義，為石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)、泡核桃經(jīng)濟(jì)林科學(xué)管理提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黔西南州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)查耳巖村一帶(105°38′48″ E，25°39′35″ N)，該區(qū)域?qū)俑蔁岷庸葰夂颍昃涤炅? 100 mm，季節(jié)分配不均，冬春旱及伏旱嚴(yán)重，年均溫18.4 ℃，年均極端高溫32.4 ℃，年均極端低溫6.6 ℃，年總積溫達(dá)6 542.9 ℃，水熱資源豐富；區(qū)域內(nèi)為河谷地形，河谷深切，地下水深埋，坡度陡峭，海拔高度530～1 473 m，垂直高差約940 m；石漠化發(fā)育，基巖裸露率在50%～80%之間，以中度和強(qiáng)度石漠化為主。碳酸鹽巖類巖石占78.45%，土壤以石灰?guī)r為成土母質(zhì)的石灰土為主，土層淺薄，分布不連續(xù)，保水性、耐旱性差，生態(tài)環(huán)境極度脆弱(黃靜等，2016)。主要經(jīng)濟(jì)林樹種有竹葉椒()、泡核桃、枇杷()、金銀花()等。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置與環(huán)境因子的調(diào)查與測定 2020年7—8月在花江查耳巖村一帶進(jìn)行廣泛野外踏查，根據(jù)喀斯特石漠化強(qiáng)度分級標(biāo)準(zhǔn)(熊康寧等，2002)，結(jié)合實(shí)地調(diào)查情況，在同一品種、同一林齡的泡核桃林地設(shè)置12個(gè)20 m × 20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)樣地間距離>20 m，樣地包含潛在石漠化(potential rocky desertification, PRD)、輕度石漠化(slight rocky desertification, SRD)、中度石漠化(moderate rocky desertification, MRD)和強(qiáng)度石漠化(intensity rocky desertification, IRD)4個(gè)梯度，每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)。測定樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位等基本信息(表1)。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic informations of sample plots

1.2.2 葉片光合生理參數(shù)的測定 生理性狀的測定于2020年8月在3個(gè)連續(xù)晴天的9:00—11:00 am進(jìn)行，利用光合儀(LI-6800, LI-COR Inc, USA)配合闊葉葉室，測定向陽健康、成熟及充分展開的1葉片的光合特征，在測定時(shí)以環(huán)境值作為控制葉室空氣相對濕度、溫度的設(shè)定值，CO濃度為400 μmol·mol、流速為600 μmol·s。測定參數(shù)包括凈光合速率(net photosynthetic rate，)、蒸騰速率(transpiration rate,)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,)、胞間CO濃度(intercellular COconcentration,)。計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(water use efficiency, WUE) =凈光合速率/蒸騰速率，光能利用率(light utilization energy，LUE)=凈光合速率/光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)。

1.2.3 葉片結(jié)構(gòu)型指標(biāo)的測定 每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)選擇長勢良好、健康的3棵植株，于上午11點(diǎn)前采集充分展開、無病蟲害的成熟葉片，編號裝袋后置于冷藏箱中，測定葉結(jié)構(gòu)性狀，稱取葉鮮重(fresh leaf weight, FLW)后用掃描儀對葉片面積(leaf area, LA)進(jìn)行掃描，葉面積采用便攜式葉面積儀(YMJ-D)測定，采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(廣陸，111N-101-10)測量葉尖、葉中和葉基處的厚度，取均值作為葉厚度(leaf thickness, LT)，測量完后將葉片置于清潔自來水中浸泡12 h后，用吸水紙將葉片表面水分吸干后稱重，計(jì)為葉飽和鮮重(leaf saturated fresh weight，LSFW)，葉干重(dry leaf weight, DLW)采用恒溫干燥法測定。葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)=葉干重/葉鮮重，比葉面積(specific leaf area, SLA)=葉面積/葉干重，葉片含水率(leaf moisture content, LMC)=(葉鮮重-葉干重)/葉鮮重，葉組織密度(leaf tissue density, LTD)=葉干重/(葉面積×葉厚度)。葉性狀的測量方法主要參照Cornelissen等(2003)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理；應(yīng)用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對泡核桃光合生理參數(shù)、結(jié)構(gòu)功能性狀和土壤養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，使用Pearson相關(guān)性分析探究葉結(jié)構(gòu)功能性狀、光合生理參數(shù)間的關(guān)系，運(yùn)用冗余分析(RDA)探究植物功能性狀和土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性。進(jìn)行RDA約束排序分析時(shí)需要物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)2個(gè)矩陣，在排序之前，對所有不同量綱的參數(shù)做標(biāo)準(zhǔn)化處理，在最后得出的排序圖中箭頭長度代表特征向量的長度，可以看作環(huán)境因子對功能性狀的解釋量大小。兩箭頭夾角表示植物功能性狀和環(huán)境的相關(guān)性。具體如下：當(dāng)夾角為0°～90°時(shí)，兩變量間呈正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)夾角為90°～180°時(shí)，二者間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；當(dāng)夾角為90°時(shí)，表示二者無顯著相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)表達(dá)形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，顯著性水平均設(shè)定為=0.05，極顯著性水平均設(shè)定為=0.01。使用軟件Origin 8.6和Canoco 5.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片功能性狀

2.1.1 葉結(jié)構(gòu)性狀 由圖1可知：泡核桃DLW、LSFW、LA隨石漠化等級增加均呈下降趨勢，各石漠化等級間差異性顯著(<0.05, 下同)；SLA、LDMC和LTD隨石漠化等級增加呈先降后升的趨勢；LT、LMC與LDMC、LTD的變化趨勢相反，先升后降。FLW、DLW、LSFW、LA、LDMC和LTD在潛在石漠化等級中達(dá)到最高，而在強(qiáng)度石漠化中SLA達(dá)到最高，F(xiàn)LW、DLW、LSFW、LA和LT達(dá)到最低值(圖1)。

不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.圖 1 不同石漠化區(qū)域泡核桃葉結(jié)構(gòu)性狀特征Fig. 1 Characteristics of structural traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.2 葉光合生理性狀特征 由表2可知，、、和LUE隨石漠化加劇呈先降后升的變化趨勢，強(qiáng)度石漠化的、、與其他等級石漠化差異性顯著。隨著石漠化程度增加，WUE總體呈先增后減的趨勢，強(qiáng)度石漠化與其他等級石漠化差異性顯著；在潛在石漠化達(dá)到最高，輕度石漠化地區(qū)最低，各石漠化等級差異性顯著。在強(qiáng)度石漠化中、、達(dá)到最高，WUE最低；在輕度石漠化地區(qū)、、和LUE出現(xiàn)最低值，WUE達(dá)到最高值。

表 2 不同石漠化區(qū)域泡核桃葉生理性狀特征Table 2 Characteristics of physiological traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.3 葉生理與結(jié)構(gòu)性狀的相關(guān)性分析 由表3可知：LT與LTD極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01, 下同)，與顯著正相關(guān)；DLW與LSFW、LDMC、LTD極顯著正相關(guān)，與LMC極顯著負(fù)相關(guān)；SLA與LDMC、LTD、DLW極顯著負(fù)相關(guān)，與極顯著正相關(guān)；LTD與LDMC極顯著正相關(guān)，與顯著負(fù)相關(guān)；與、極顯著正相關(guān)，與WUE極顯著負(fù)相關(guān)；與WUE顯著負(fù)相關(guān)， 與LUE極顯著正相關(guān)；與極顯著正相關(guān)；WUE與、、極顯著負(fù)相關(guān)。

表 3 泡核桃葉功能性狀間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis among functional traits of Juglans sigillata leaves

2.2 土壤養(yǎng)分特征

由表4可知，隨著石漠化程度增加NO-N、AN、pH和DOC先降后升，在強(qiáng)度石漠化達(dá)到最小值，AP、TP與石漠化等級呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨石漠化等級增加，AP、TP含量逐漸減小。土壤全部呈現(xiàn)為酸性土，pH為6.03～6.82，DOC和AN在不同等級石漠化土地中的含量差異較大，其范圍分別為17.03～36.80 mg·kg、150.50～259.00 mg·kg，而NH-N、TN變化趨勢不明顯，數(shù)值依次為0.91～1.72 mg·kg、1.48～4.31 mg·kg。

表 4 不同石漠化區(qū)域土壤養(yǎng)分特征Table 4 Soil nutrient characteristics in different rocky desertification areas

2.3 葉功能性狀與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

a圖中實(shí)線表示植物葉光合生理性狀，虛線表示土壤養(yǎng)分； b圖中實(shí)線表示土壤養(yǎng)分，虛線表示葉結(jié)構(gòu)功能性狀。橫縱坐標(biāo)表示負(fù)荷量。The solid lines in the figure a indicate plant leaf photosynthetic physiological traits, the dashed lines indicate soil nutrients. The solid lines in the figure b indicate soil nutrients, the dashed lines leaf structural and functional traits. Horizontal and vertical coordinates indicate loadings.圖 2 泡核桃光合生理性狀(a)、結(jié)構(gòu)功能性狀(b)與土壤養(yǎng)分的RDA分析Fig. 2 RDA analysis between soil nutrients and photosynthetic physiological traits (a), and structural and functional traits (b) of Juglans sigillata

3 討論與結(jié)論

3.1 不同等級石漠化區(qū)域中泡核桃葉功能性狀分析

植物對環(huán)境的適應(yīng)往往會通過性狀的變化表現(xiàn)出來(孫梅等，2017)。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)LW、DLW、LSFW、LA隨石漠化的加劇而降低，這與李素慧等(2019)的研究結(jié)果一致，說明石漠化脅迫生境影響泡核桃結(jié)構(gòu)性狀的塑造，抑制了葉片的展開，原因可能是石漠化發(fā)育導(dǎo)致土壤表層水分含量降低、溫度增加，小生境趨于脅迫，植物采取減少水分損失而降低LA的保護(hù)模式，逆境下較小的LA有利于減少植物蒸騰和呼吸，以減少樹體水分喪失，保持樹體水分平衡。這與張仕豪等(2019)對不同石漠化地區(qū)優(yōu)勢種葉片性狀的研究結(jié)果一致。較大的LDMC利于增強(qiáng)植物耐貧瘠、耐干旱以及養(yǎng)分儲存的能力(龐世龍等，2021)，該研究LDMC隨石漠化加劇呈先減后增的變化趨勢，由于石漠化地區(qū)“堆窩土”的存在，水土分布空間異質(zhì)性大，加上間歇性降水較多，植物具有較好的向水性為其本身生長生存提供所需的養(yǎng)分和水分，環(huán)境變異導(dǎo)致植物性狀變化復(fù)雜，而LDMC主要反映植物對養(yǎng)分的吸收率，變化趨勢無規(guī)律說明不同等級石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分變化復(fù)雜，從而使得LDMC變化異常(周旭，2017)。SLA反映植物獲取光等資源的能力和在強(qiáng)光下自我保護(hù)的能力，SLA越大說明其獲取光能資源的能力越強(qiáng)，植物生長速率及養(yǎng)分流動循環(huán)也越快(路興慧等，2011)，本研究泡核桃SLA隨著石漠化的加劇呈現(xiàn)上升的趨勢，說明隨石漠化加劇泡核桃獲取光的能力增強(qiáng)，植物采取較高的生長速率策略，同時(shí)強(qiáng)光下自我保護(hù)的能力也更強(qiáng)。這與張仕豪等(2019)和鐘巧蓮等(2018)對喀斯特地區(qū)的優(yōu)勢種研究結(jié)果不符，可能是研究對象不同，喀斯特地區(qū)優(yōu)勢種多為常綠樹種，其采取低生長率保守策略來獲取保存資源(劉金玉等，2012)，而泡核桃屬于落葉樹種，生存策略趨向于SLA高但壽命縮短，通過提高光合作用加速生長，增加機(jī)體的干物質(zhì)儲量(Grime et al., 1977)，而在干旱季節(jié)采取落葉的方式以減少水分蒸騰來適應(yīng)環(huán)境。亦可能是石漠化程度越高，生境更加脆弱，植物通過提高資源利用效率以抵御生境脅迫。

本研究中，隨石漠化加劇呈降-升-降的趨勢，輕度石漠化地區(qū)最低，一般而言，的變化往往是內(nèi)部生理和外界環(huán)境因素相互作用的結(jié)果(郭連金等，2017)，石漠化環(huán)境對泡核桃的影響較為復(fù)雜，在輕度石漠化地區(qū)，出現(xiàn)最低值，、、值也較低，由于泡核桃氣孔限制因素以及蒸騰速率的影響，較低的使得植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸較慢，較低的限制了CO分子的進(jìn)入，伴隨著、的降低而降低，這可能是泡核桃在適應(yīng)干旱少土等多變的石漠化環(huán)境所衍生出的應(yīng)對策略。WUE能反映植物水消耗和生產(chǎn)力之間的關(guān)系(韓陽瑞等，2021)，在水分虧缺時(shí)，植物通過調(diào)節(jié)水分利用效率適應(yīng)不良環(huán)境，該研究中隨著石漠化等級增加WUE先增后減，在輕度石漠化達(dá)到最高值，這與的下降幅度小于有關(guān)，直接導(dǎo)致WUE的升高，蒸騰缺水和光合碳同化對水分的競爭導(dǎo)致輕度干旱脅迫下WUE提升(Verslues et al., 2006)，自輕度石漠化起WUE逐漸降低，原因可能是石漠化環(huán)境脅迫加深，植物葉片生理動態(tài)平衡被打破，各方面機(jī)能下降，水分利用效率也會下降，這與干旱脅迫下的相關(guān)研究結(jié)論相符(張恒碩等，2021)。這反映了植物功能性狀為應(yīng)對石漠化地區(qū)干旱少土高溫等多變的環(huán)境呈現(xiàn)不同的響應(yīng)類型(習(xí)新強(qiáng)等，2011)。

3.2 泡核桃葉功能性狀特征與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系

喀斯特特殊的地上地下“二元三維”結(jié)構(gòu)(楊明德，1982)，土壤養(yǎng)分嚴(yán)重漏失，巖石裸露，土層淺薄且分布不均(熊康寧，2015)，養(yǎng)分變異對植物生長影響較大(王世杰和李陽兵，2007)。RDA排序分析顯示，土壤養(yǎng)分能解釋37.4%光合性狀變異(以TP最大，DOC、TN、AN次之)和53.4%的結(jié)構(gòu)性狀變異(影響為AN>AP>TN>DOC)。這與諸多研究結(jié)果類似，例如：SOM和TN是影響海島植物莖、葉功能性狀的主要環(huán)境因子(張?jiān)隹傻龋?019)；SOM是制約不同林齡刺槐林SD、LT的主要因子(段媛媛等，2017)；黃小等(2018)研究發(fā)現(xiàn)土壤SOM、TP、AK是不同生活型植物葉功能性狀的主要影響因子。TP、AN、DOC等作為生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷循環(huán)的重要組成部分，對植物功能性狀變異具有重要影響。本研究顯示、、與TN顯著正相關(guān)，、LUE隨著TP、TN增加而增加，原因可能是P參與三磷酸腺苷(ATP)等的能量代謝，又是膜脂與核苷酸的重要組分，在植物光合作用、呼吸作用中起著重要的生理作用(孫華，2005)。有研究表明營養(yǎng)元素Р對光合作用的影響很大(江力等，2000)，與LUE呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與韓陽瑞等(2021)對干旱區(qū)灌木光合特性與環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果相符，P通過影響，從而影響LUE。N素對植物葉片葉綠素、光合速率以及光呼吸強(qiáng)度等均有明顯影響，直接或間接作用于植物光合作用(孫華，2005)，一般而言，植物的呼吸作用是受、與共同影響的，使得、、會隨TN的變化而變化。陳錦強(qiáng)和李明啟(1983)的試驗(yàn)證明，適宜施N量會提高植物葉片N素水平，N同化作用加強(qiáng)，光合速率隨之提高。SLA與DOC、AN和TN顯著負(fù)相關(guān)，這與盤遠(yuǎn)方等(2019)對桂林巖溶石山青岡優(yōu)勢種群落的研究結(jié)果相似，但與董水麗和劉恩斌(2015)、劉旻霞(2017)對不同坡向土壤養(yǎng)分含量與植物功能性狀關(guān)系的研究結(jié)果不符，一般來說，土壤養(yǎng)分含量高的SLA要大于養(yǎng)分貧瘠和干旱的生境，本文研究結(jié)果與之不符，可能是喀斯特高原峽谷地區(qū)，小生境較為復(fù)雜，加之本文研究對象為泡核桃，因?yàn)榕莺颂覍ω汃ど尺m應(yīng)性強(qiáng)且耐干旱等特性共同作用，說明了植物SLA的變化不僅與所在環(huán)境有關(guān)，也受其他因素影響，比如自身的遺傳特性等(盤遠(yuǎn)方等，2019)。LDMC、LTD與AN、DOC和TN顯著正相關(guān)，這與張?jiān)隹傻?2020)在研究海島環(huán)境因子與植物功能性狀中的結(jié)果相似，LDMC、LTD含量高則凋落物中進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)更多，另外，在土壤AN、DOC和TN高的情況下植物通過提高LDMC和LTD來增強(qiáng)資源的保存能力，才能有效抵御干旱高溫等自然環(huán)境的危害。碳氮循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分，在LDMC和結(jié)構(gòu)組成中具有重要的作用(康勇等，2017)。喀斯特石漠化地區(qū)環(huán)境變化更加復(fù)雜且脆弱，土壤覆被少且容易流失，生境一旦被破壞則恢復(fù)困難，泡核桃是石漠化治理效果較好的樹種，為了適應(yīng)其特殊的生存環(huán)境采取相應(yīng)的適生策略，協(xié)調(diào)自身光合生理性狀和結(jié)構(gòu)功能性狀。其中TP和AN是影響泡核桃光合生理性狀、結(jié)構(gòu)功能性狀的主要土壤因子?？傮w來說，該區(qū)泡核桃采取增強(qiáng)生長功能性狀，提高資源獲取能力的開拓型生長策略，以提高對環(huán)境脅迫的抵御和適應(yīng)能力。