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    基于結(jié)構(gòu)功能特性的油麥菜生長(zhǎng)分析

    2022-07-25 06:39:12李桂鑫王敏娟胡冕琳鄭立華
    關(guān)鍵詞:油麥真葉生理

    李桂鑫 王敏娟 胡冕琳 鄭立華

    (中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 現(xiàn)代精細(xì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)集成研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083)

    植物生長(zhǎng)過(guò)程是諸多環(huán)境因子和遺傳因子共同影響的結(jié)果,生長(zhǎng)過(guò)程具有一定突變性和非線性等特點(diǎn),在內(nèi)外因子的協(xié)同作用下,植物結(jié)構(gòu)與功能在某一層面會(huì)呈現(xiàn)一定的規(guī)律,而植物表型反映了植物結(jié)構(gòu)與功能的物理、生理和生化性質(zhì),展示了遺傳因子在時(shí)空下的演進(jìn)規(guī)律。油麥菜是常見(jiàn)的食用葉菜作物,是提高復(fù)種指數(shù)、增加單位面積和產(chǎn)量、提高經(jīng)濟(jì)效應(yīng)的特種蔬菜,因此分析并可視化油麥菜結(jié)構(gòu)功能特性,對(duì)優(yōu)化、節(jié)約種植資源具有一定的經(jīng)濟(jì)與現(xiàn)實(shí)意義。

    科學(xué)的種植、測(cè)量和試驗(yàn)方法是獲取植物表型數(shù)據(jù)的關(guān)鍵,借鑒植物建模方面已有的理論體系,分析并可視化油麥菜結(jié)構(gòu)功能特性具有可行性。在植物結(jié)構(gòu)的定義方面,已有研究將植物整體的定性描述推演至各器官:Hallé等率先提出關(guān)于植物結(jié)構(gòu)的定性描述,認(rèn)為植物在1個(gè)框架內(nèi)可以通過(guò)植物器官有規(guī)律的產(chǎn)生,這一描述使得研究植物器官隨時(shí)間的定量變化成為可能;隨后Buis等提出相同的植物器官是由同一種分生組織產(chǎn)生的具有相同形態(tài)特征的集合,這一概念對(duì)基于器官的植物定性或定量研究具有一定指導(dǎo)意義;Reffye等提出了植物的結(jié)構(gòu)模型,給出了植物軸結(jié)構(gòu)中各側(cè)生器官的定義,為植物結(jié)構(gòu)建模提供了理論基礎(chǔ)。在植物功能模型方面,已有研究提出了不同復(fù)雜程度的模型和分析方法:1)有主要針對(duì)作物生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間關(guān)系的模型,例如用于模擬作物水和氮素平衡的STICS模型;2)系統(tǒng)的作物生長(zhǎng)建模有針對(duì)牧場(chǎng)和林場(chǎng)綜合模擬水、氮磷轉(zhuǎn)換和土壤pH的APSIM模型,研究范圍從藻類(lèi)涵蓋到樹(shù)木的FSPM模型,基于FSPM的GreenScilab仿真工具可對(duì)植物生長(zhǎng)進(jìn)行模擬和校準(zhǔn),有利于植物工廠油麥菜生長(zhǎng)可視化管理,所以本研究擬采用GreenScilab仿真工具進(jìn)行可視化模擬。

    植物的可視化仿真正趨于結(jié)構(gòu)特征與功能特征相結(jié)合的方向發(fā)展。在植物圖像建模方面,自Aristid等提出用于描述植物生長(zhǎng)過(guò)程的L系統(tǒng)以來(lái),以L系統(tǒng)為基礎(chǔ)框架的各植物建模的方法相繼出現(xiàn),例如隨機(jī)L系統(tǒng)、上下文相關(guān)L系統(tǒng)、參數(shù)L系統(tǒng)和微分L系統(tǒng)等,以及面向不同應(yīng)用場(chǎng)景的參考軸技術(shù)、分枝矩陣法、分形方法和粒子系統(tǒng)等。使用計(jì)算機(jī)技術(shù)用圖像方式對(duì)植物進(jìn)行虛擬建模,目的是為了能有效地模擬植物的生長(zhǎng)過(guò)程,粒子系統(tǒng)在植物林間分布的模擬中表現(xiàn)較好,但不適用于設(shè)施環(huán)境下植物仿真研究,而L系統(tǒng)和參考軸技術(shù)具有規(guī)則繁復(fù)、模擬結(jié)果不具有感官相似性的缺點(diǎn)。隨著雙尺度自動(dòng)機(jī)的提出以及對(duì)微狀態(tài)和宏?duì)顟B(tài)2種尺度的定義,可以將作物結(jié)構(gòu)、功能和圖像結(jié)合,更適用于模擬真實(shí)植物的生長(zhǎng)過(guò)程,所以本研究擬采用雙尺度自動(dòng)機(jī)進(jìn)行油麥菜結(jié)構(gòu)分析?;谥参锝Y(jié)構(gòu)功能模型的研究多以林間樹(shù)木與經(jīng)濟(jì)作物為主,尚無(wú)葉菜生長(zhǎng)模型,多數(shù)葉菜植物結(jié)構(gòu)具有一定生長(zhǎng)規(guī)律,分析并總結(jié)葉菜植物的生長(zhǎng)特性有利于高效的經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)活動(dòng)。

    本研究擬以典型的葉菜植物油麥菜為研究對(duì)象,采用四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)、雙尺度自動(dòng)機(jī)和GreenScilab仿真工具三者相結(jié)合,針對(duì)作物不同特性進(jìn)行分析,以期為設(shè)施環(huán)境中油麥菜培育,提供生長(zhǎng)模型和可視化管理方法。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本研究采用京研益農(nóng)種業(yè)科技公司生產(chǎn)的研香油麥菜,該品種油麥菜的莖生長(zhǎng)過(guò)程中呈柱形半直立狀,葉片呈披針形翠綠狀,葉面較光滑,耐寒性強(qiáng),收獲生長(zhǎng)期短適宜在河北及周邊地區(qū)播種,發(fā)芽率在80%以上。

    1.2 溫室環(huán)境及種植方案

    2021年春季開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)的種植,種植方式采用溫室基質(zhì)土栽培,種植盆容積為1.5 L,種植過(guò)程中使用的養(yǎng)分供給為改良的霍格蘭培養(yǎng)液,含植物生長(zhǎng)所需的微量元素和鐵鹽,定植后20 d內(nèi)每5 d添加200 mL培養(yǎng)液,定植20 d后,每2 d添加200 mL培養(yǎng)液。溫室位于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物表型實(shí)驗(yàn)室,溫室可對(duì)培育環(huán)境的溫度、濕度和光照強(qiáng)度等環(huán)境因素進(jìn)行控制,油麥菜喜涼濕氣候,催芽定植后溫室溫度設(shè)定在約25 ℃,日有效積溫為25 ℃,溫室相對(duì)濕度控制在70%,植物冠層距離光源0.45 m時(shí),光照強(qiáng)度為12 000 lx。

    試驗(yàn)樣本共有34株,分2部分進(jìn)行數(shù)據(jù)采集:第1部分以非破壞性采集的方式,對(duì)14株油麥菜樣本的葉片長(zhǎng)度和葉片最大寬度等表型數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量,其中樣本序號(hào)為2、10和11的樣本在定植后沒(méi)有真葉萌發(fā),因此每日對(duì)剩余11株油麥菜樣本進(jìn)行測(cè)量;第2部分以破壞性采集方式,對(duì)20株油麥菜樣本的葉片鮮重進(jìn)行測(cè)量。培育過(guò)程中為降低植株間由于葉片遮擋帶來(lái)的對(duì)環(huán)境因子的競(jìng)爭(zhēng),手動(dòng)調(diào)節(jié)株間間隔。

    1.3 數(shù)據(jù)采集方法及分析工具

    試驗(yàn)期間于每天9:00左右對(duì)油麥菜樣本進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量,葉片長(zhǎng)度和莖長(zhǎng)用精度為0.1 mm的刻度尺測(cè)量,葉片最大寬度和莖直徑用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量,葉片鮮重用精度為0.000 1 g的分析天平測(cè)量。利用吸光布與支架,搭設(shè)減少光線影響的拍攝場(chǎng)地,在采集圖像時(shí)距離定植槽高70 cm處俯拍油麥菜冠層圖像,距離定植盆50 cm處側(cè)拍油麥菜圖像。相機(jī)采用索尼ILCE-5000,鏡頭使用索尼SELP1650標(biāo)準(zhǔn)變焦鏡頭。試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Origin(2018 64bit版本)進(jìn)行分析,油麥菜仿真使用GreenScilab(V0.9版本)進(jìn)行可視化。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 油麥菜生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)模型

    對(duì)油麥菜進(jìn)行結(jié)構(gòu)與功能模型構(gòu)建需充分了解自定植到采收期油麥菜不同器官的生長(zhǎng)特性,可從油麥菜自定植到采收期器官種類(lèi)、葉片萌發(fā)特點(diǎn)和葉片尺寸變化等方面進(jìn)行生長(zhǎng)特性分析。

    2

    .

    1

    .

    1

    油麥菜生長(zhǎng)數(shù)據(jù)分析

    油麥菜自定植到采收期器官主要有根、主莖、對(duì)生葉片、真葉和萌發(fā)的芽。對(duì)生葉片在葉片形態(tài)上與真葉有較大的區(qū)別,對(duì)生葉片邊緣較為圓潤(rùn)呈橢圓形,真葉較為細(xì)長(zhǎng)呈披針形葉片(圖1)。

    藍(lán)色虛線框?yàn)閿M放大葉片邊緣部分。L為葉片長(zhǎng)度,W為葉片最大寬度。The blue dashed box is the enlarged part of the blade edge.L is the blade length and W is the maximum width of the blade.圖1 對(duì)生葉片與真葉形態(tài)差異Fig.1 Comparison of morphological differences between opposite blade and real blade

    油麥菜所有葉片中,對(duì)生葉片率先萌發(fā)且葉片數(shù)為2,水平方向夾角約為180°。油麥菜采收時(shí)的主要對(duì)象是真葉,第1片真葉在2片對(duì)生葉片定植3~5 d后萌發(fā),后續(xù)真葉間隔1~2 d逐片萌發(fā)。在種植前期,樣本生長(zhǎng)緩慢,樣本間真葉數(shù)量未體現(xiàn)出明顯差異,種植至30 d時(shí),已萌發(fā)16片真葉的油麥菜占總樣本數(shù)的比例最高,約為45%;種植至35 d時(shí),已萌發(fā)22和24片真葉的油麥菜占總樣本數(shù)的比例最高,約27%,樣本之間真葉數(shù)的差異隨時(shí)間逐漸變大。

    選取種植樣本的部分葉片進(jìn)行尺寸變化的展示,葉片長(zhǎng)度和葉片最大寬度的平均值隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化見(jiàn)圖2。對(duì)生葉片在生長(zhǎng)過(guò)程中的葉長(zhǎng)和最大葉寬變化不大,在種植初期葉長(zhǎng)約為5 mm,葉寬約為3 mm,直到約25 d左右對(duì)生葉片枯蔫,葉片最大長(zhǎng)度約為21 mm,葉片最大寬度約為9 mm。真葉尺寸在經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的快速生長(zhǎng)期后趨于緩慢增長(zhǎng),且真葉長(zhǎng)度與葉片最大寬度有相似的生長(zhǎng)趨勢(shì),約種植5 d后,真葉開(kāi)始以較均勻的時(shí)間間隔逐片萌發(fā),在采收期到來(lái)前,每片真葉先經(jīng)過(guò)約12 d的快速生長(zhǎng)期,隨后經(jīng)過(guò)5~10 d的緩慢生長(zhǎng)期。在種植初期真葉葉長(zhǎng)約為50 mm,葉寬約9 mm,在種植約40 d時(shí),葉片最大長(zhǎng)度約為350 mm,葉片最大寬度約65 mm。

    圖2 油麥菜葉片長(zhǎng)度和最大寬度隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化Fig.2 Changes of blade length and maximum width of lettuce with growth time

    圖3示出樣本鮮重的平均值隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化,整體鮮重增長(zhǎng)緩慢變化較小。真葉在種植約5 d后萌發(fā),較早萌發(fā)的真葉片快速積累生物量后進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)階段,但大部分真葉在定植約25 d后仍進(jìn)行生物量積累,真葉生物量明顯高于對(duì)生葉片。真葉與對(duì)生葉片生物量有質(zhì)的差異,因此不屬于同一個(gè)生理年齡。

    圖3 葉片鮮重隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化Fig.3 Changes of fresh weight of blade with growth time

    2

    .

    1

    .

    2

    油麥菜生長(zhǎng)數(shù)據(jù)擬合

    使用異速生長(zhǎng)模型(Allometricl)和四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)對(duì)葉片尺寸進(jìn)行擬合,異速生長(zhǎng)模型(Allometricl)多用于樹(shù)木生物量分布,四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)在處理不同類(lèi)型非線性數(shù)據(jù)時(shí)可以獲得較好的效果。模型公式如下:

    y

    =

    ax

    (1)

    y

    =

    A

    +

    A

    x

    +

    A

    x

    +

    A

    x

    +

    A

    x

    (2)

    式中:

    x

    為生長(zhǎng)時(shí)間,

    y

    為葉片尺寸,其他變量為擬合過(guò)程中迭代優(yōu)化的系數(shù),擬合過(guò)程中迭代優(yōu)化選擇Levenberg-Marquardt優(yōu)化算法。油麥菜對(duì)生葉片在采收前就已枯蔫,且對(duì)生葉片鮮重最大值極小,所以本研究只針對(duì)真葉進(jìn)行尺寸擬合。真葉逐片萌發(fā)且截至采收時(shí)存活時(shí)間不一致,選取存活時(shí)間較長(zhǎng)、可擬合數(shù)據(jù)較多的真葉3進(jìn)行2種模型擬合結(jié)果的對(duì)比,結(jié)果見(jiàn)圖4和圖5。

    縱向線段為誤差線,圖5同。The longitudinal line segment is an error bar, the same as Fig.5.圖4 異速生長(zhǎng)模型和四階多項(xiàng)式模型對(duì)真葉長(zhǎng)度的擬合結(jié)果Fig.4 Fitting results of real blade length by Allometricl model and Ploy4 model

    圖5 異速生長(zhǎng)模型和四階多項(xiàng)式模型對(duì)真葉最大寬度的擬合結(jié)果Fig.5 Fitting results of real blade maximum width by Allometricl model and Ploy4 model

    異速生長(zhǎng)模型在真葉尺寸擬合中易出現(xiàn)欠擬合的結(jié)果且擬合效果欠佳,對(duì)真葉生長(zhǎng)過(guò)程的擬合并不理想,四階多項(xiàng)式模型在真葉長(zhǎng)寬數(shù)據(jù)中都有較好擬合效果。從擬合效果可以得出,當(dāng)葉片尺寸數(shù)據(jù)為先增長(zhǎng)后趨于平緩特點(diǎn)時(shí),四階多項(xiàng)式模型對(duì)尺寸的擬合可以達(dá)到較為理想的效果。

    采用四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)對(duì)油麥菜真葉1~20 的葉片長(zhǎng)度和葉片最大寬度擬合后的決定系數(shù)見(jiàn)表1,表中各葉片決定系數(shù)

    R

    ≥0.99,展現(xiàn)了理想的擬合效果。

    表1 四階多項(xiàng)式模型擬合油麥菜不同真葉長(zhǎng)寬的決定系數(shù)Table 1 of different real blade length and width of lettuce by Ploy4 model

    對(duì)油麥菜進(jìn)行數(shù)據(jù)采集、分析和擬合,可以獲得不同時(shí)間階段的油麥菜結(jié)構(gòu)特性,對(duì)油麥菜可視化仿真提供參數(shù)支撐。

    2.2 雙尺度自動(dòng)機(jī)生成油麥菜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

    雙尺度自動(dòng)機(jī)是基于植物結(jié)構(gòu),對(duì)植物的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行模擬的模型。植物結(jié)構(gòu)可簡(jiǎn)化為由植物的軸迭代組成,植物的主干為主軸,主軸上的側(cè)枝為側(cè)軸。軸上器官自下而上分別為:軸上葉片的著生點(diǎn)為節(jié);節(jié)與節(jié)之間的軸為節(jié)間;葉腋處的芽為腋芽;節(jié)、節(jié)間和節(jié)上的植物器官的集合在植物學(xué)中稱(chēng)為分生單位,也叫葉元;生長(zhǎng)在植物頂端的芽為頂芽。植物的軸結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖6。

    圖6 植物的軸結(jié)構(gòu)Fig.6 Axial structure of plants

    植物生長(zhǎng)過(guò)程中具有不同生化或物理意義的時(shí)間段為生理年齡;植物在不同生理年齡中經(jīng)歷著周期性的生長(zhǎng),每個(gè)周期稱(chēng)為1個(gè)生長(zhǎng)周期;植物經(jīng)歷的生長(zhǎng)周期總和為實(shí)際生長(zhǎng)年齡;植物在生長(zhǎng)周期內(nèi),長(zhǎng)出下1個(gè)新葉元的所需時(shí)間為節(jié)周期。植物在1個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi),軸上所長(zhǎng)出的新的葉元的總和為生長(zhǎng)單元。

    葉元和葉元上可能存在的芽為微觀尺度,葉元和芽有不同的生理年齡時(shí),微觀尺度的生理年齡取決于葉元。包含固定生理年齡信息的微觀尺度可以循環(huán)生長(zhǎng),1個(gè)新的微觀尺度的生長(zhǎng)對(duì)應(yīng)1個(gè)節(jié)周期。1個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)微觀尺度總和為宏觀尺度,因?yàn)樵?個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的生長(zhǎng)過(guò)程必然發(fā)生在同一生理年齡,所以在同一宏觀尺度內(nèi)的微觀尺度有相同的生理年齡。軸的萌發(fā)帶有隨機(jī)性,因此以半馬爾可夫鏈表示微觀尺度間的關(guān)系。

    在使用雙尺度自動(dòng)機(jī)對(duì)不同植物進(jìn)行定義、研究和分析時(shí),應(yīng)當(dāng)側(cè)重研究載體的現(xiàn)實(shí)價(jià)值與意義。

    姜真杰等對(duì)臭柏進(jìn)行仿真設(shè)計(jì)時(shí),考慮的是臭柏抗旱固沙的特性,所以構(gòu)建了臭柏全生長(zhǎng)過(guò)程雙尺度自動(dòng)機(jī)模型。對(duì)油麥菜進(jìn)行雙尺度自動(dòng)機(jī)定義,主要考慮油麥菜采收期的合理預(yù)測(cè),從而帶來(lái)較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。油麥菜對(duì)生葉片在采收期到來(lái)前枯蔫,當(dāng)采收期結(jié)束后,生物量主要向主莖供給,導(dǎo)致油麥菜葉片老化,鮮重降低,失去了原有的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,所以針對(duì)油麥菜的采收期進(jìn)行雙尺度的定義。

    用雙尺度自動(dòng)機(jī)生成拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的關(guān)鍵是對(duì)葉元和芽賦予不同的生理年齡。根據(jù)植物學(xué)的定義,生理年齡較大的植物器官?gòu)呐c其生理年齡相同或生理年齡較小的器官中長(zhǎng)出,且當(dāng)各葉片長(zhǎng)度和鮮重存在十倍左右的量級(jí)時(shí),葉長(zhǎng)越長(zhǎng),生物量越大,表明其生理年齡越小,本研究從生長(zhǎng)特點(diǎn)和生物量差異2個(gè)方向出發(fā),探索油麥菜葉元生理年齡的定義規(guī)則。

    試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)真葉以固定的旋進(jìn)方向在短莖上螺旋上升,各莖節(jié)上只有1片葉片著生,與互生葉序有著相似的特點(diǎn)。自第1片真葉萌發(fā),葉片呈“Y”型間隔角度上旋遞進(jìn)生長(zhǎng),各葉片在水平方向以約間隔120°分布。試驗(yàn)的11株樣本中,7株樣本葉片呈逆時(shí)針順序,4株樣本葉片呈順時(shí)針順序。油麥菜葉片不同遞進(jìn)方向示例見(jiàn)圖7。

    1,2,…,18為依據(jù)萌發(fā)順序給定的各葉片序號(hào)。1, 2, …, 18 are the serial numbers of each blade given according to the germinating order.圖7 油麥菜葉片順時(shí)針遞進(jìn)與逆時(shí)針遞進(jìn)示例Fig.7 Examples of clockwise and counterclockwise progressions of lettuce leaves

    試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)油麥菜各葉片生長(zhǎng)順序有一定規(guī)律,且著生點(diǎn)之間沒(méi)有依托與寄生關(guān)系,所以從生長(zhǎng)特點(diǎn)角度各葉片同屬一個(gè)生理年齡。

    結(jié)合油麥菜葉片的生物量差異和生長(zhǎng)特點(diǎn),定義主莖生理年齡為1,對(duì)生葉片及其著生點(diǎn)處的葉元生理年齡為1,真葉及其著生點(diǎn)處的葉元生理年齡為2。對(duì)油麥菜構(gòu)建定植期到采收期的雙尺度自動(dòng)機(jī)模型見(jiàn)圖8,油麥菜的生長(zhǎng)過(guò)程可以概括為生理年齡為1的主莖上先萌發(fā)2片生理年齡為1的對(duì)生葉片,隨后萌發(fā)不定數(shù)量生理年齡為2的真葉。

    1,2,…,n為循環(huán)次數(shù);虛線圈為微觀狀態(tài),實(shí)線圈為宏觀狀態(tài)。1, 2, …, n is the number of cycles; The dotted line circle is the micro state, and the solid line circle is the macro state.圖8 油麥菜定植期到采收期的自動(dòng)機(jī)模型Fig.8 Automata model of lettuce from planting to harvest

    構(gòu)建油麥菜雙尺度自動(dòng)機(jī)模型,將生長(zhǎng)周期、生理年齡等不同時(shí)間參數(shù)與結(jié)構(gòu)參數(shù)結(jié)合,作為油麥菜仿真與可視化的輸入,對(duì)進(jìn)一步使用GreenScilab

    仿真工具分析油麥菜結(jié)構(gòu)功能特性在不同生理年齡的變化具有重要意義。

    2.3 GreenScilab進(jìn)行功能模型仿真與可視化

    功能模型反映的是植物內(nèi)部的機(jī)理,體現(xiàn)在不同器官之間生物量的匯聚能力差異。油麥菜在生長(zhǎng)期主莖和葉片的生長(zhǎng)規(guī)律間接反映了油麥菜的功能特征,將結(jié)構(gòu)功能特性作為輸入,使用GreenScilab可進(jìn)行仿真。對(duì)生長(zhǎng)期葉片尺寸與莖尺寸的平均值(圖9)進(jìn)行對(duì)比可見(jiàn),葉片在種植第10 d后進(jìn)入快速生長(zhǎng)期,此時(shí)表示葉片匯聚強(qiáng)度開(kāi)始逐漸增長(zhǎng)至最高,在種植第30 d開(kāi)始,葉片進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期,因?yàn)樾碌娜~片仍逐片萌發(fā)并生長(zhǎng),所以葉片總體長(zhǎng)度還在增加,但整體生長(zhǎng)速度變緩,此時(shí)表示葉片整體匯聚強(qiáng)度開(kāi)始下降。主莖長(zhǎng)度自定植開(kāi)始逐漸生長(zhǎng),到種植35 d左右開(kāi)始快速生長(zhǎng),此時(shí)表示主莖開(kāi)始匯聚更多生物量,隨后生長(zhǎng)過(guò)程中油麥菜會(huì)出現(xiàn)分莖生長(zhǎng),不利于采收。

    圖9 葉片與莖尺寸隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化Fig.9 Changes of blade and stem size with growth time

    油麥菜生長(zhǎng)過(guò)程中,提供生物量積累的器官有吸收養(yǎng)分的根部和進(jìn)行光合作用的葉片,這一類(lèi)器官為源器官;吸收與利用源器官生物量的器官有莖和葉片,這一類(lèi)器官為匯器官。GreenLab生長(zhǎng)模型中,源-匯模型假設(shè)生物量先聚集至一點(diǎn),這一點(diǎn)稱(chēng)為生物量庫(kù),根據(jù)匯器官的相對(duì)匯聚強(qiáng)度對(duì)生物量進(jìn)行分配。不同的匯器官之間的匯聚強(qiáng)度不同,但在1個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)可利用的匯聚強(qiáng)度可以歸一化,利用貝塔分布對(duì)油麥菜葉片與莖的匯聚強(qiáng)度進(jìn)行分析。將油麥菜匯聚強(qiáng)度和種植條件作為結(jié)構(gòu)參數(shù)輸入,使用GreenScilab模擬種植35 d時(shí)油麥菜的結(jié)構(gòu)形態(tài)見(jiàn)圖10(a),真葉數(shù)量為22,真葉長(zhǎng)度最大為340 mm,真葉寬度最大為50 mm;圖10(b)中真葉最大長(zhǎng)度為354.85 mm,最大寬度為62.87 mm,在結(jié)構(gòu)特性方面與仿真結(jié)果呈現(xiàn)感官相似。

    圖10 油麥菜GreenScilab仿真圖和實(shí)物圖Fig.10 Greenscilab simulation diagram and physical diagram of lettuce

    3 結(jié) 論

    油麥菜逐葉片呈“Y”型間隔角度上旋遞進(jìn)生長(zhǎng),這一結(jié)構(gòu)特性有利于后續(xù)三維建模的研究;使用四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)對(duì)油麥菜葉片尺寸擬合可以獲得較好的效果,各葉片決定系數(shù)≥0.99;利用雙尺度自動(dòng)機(jī)技術(shù)和GreenScilab仿真工具,對(duì)油麥菜結(jié)構(gòu)功能特性可視化,結(jié)果具有感官相似性。將上述方法結(jié)合,驗(yàn)證得出研香油麥菜品種在30~35 d 左右達(dá)到適宜采收時(shí)間,在采收期到來(lái)前,葉片尺寸各異、新鮮程度不同,因此采收方式以間隔采收、分批采收為主,選取莖高度約30 cm、莖寬度約3 cm 的油麥菜植株劈去底部較老葉片后整株采收最佳,在既可獲得口感與營(yíng)養(yǎng)俱佳的油麥菜,也可以減少不必要的培育成本。采用四階多項(xiàng)式模型(Ploy4)、雙尺度自動(dòng)機(jī)和GreenScilab仿真工具三者相結(jié)合,對(duì)油麥菜不同特性進(jìn)行分析,可以為設(shè)施環(huán)境中油麥菜生長(zhǎng)的可視化管理提供有效的手段。

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