喀斯特不同地下生境剖面植物根系拓撲結構特征

符裕紅，張代杰，項蛟，周焱，黃宗勝，喻理飛

1. 貴州師范學院生物科學學院，貴陽 貴州 550018；2. 貴州省貴陽市花溪區(qū)水利局，貴陽 貴州 550025；3. 貴州大學建筑與城市規(guī)劃學院，貴陽 貴州 550025；4. 貴州大學生命科學學院，貴陽 貴州550025

貴州喀斯特面積位居中國之首，全省石漠化面積約占全省土地總面積的78.44%，且每年仍以3.5%—6%的速度遞增（吳華麗等，2014），植被恢復重要而緊迫?？λ固貐^(qū)生境異質、裂隙發(fā)育、地表土壤向下移動，形成地下空間（王世杰等，1999；張信寶等，2007；張信寶等，2010），植物根系不僅存在于地表土壤，還生長分布于地下不同巖塊所形成的復雜多層空間中（符裕紅等，2012a）；山體巖塊傾角對土壤水分布也存在重要影響（張志才等，2008），巖塊傾角又影響了土壤及植被特征（符裕紅等，2012b，2012c）、植物生長及根系分布（符裕紅等，2012a）；針對喀斯特生境的已有的研究，主要圍繞地表小生境開展（朱守謙，1993，1997；朱守謙等，2000；劉方等，2008；楊瑞等，2008），僅有的地下生境研究也主要針對生境空間類型（符裕紅等，2012a）及其典型生境的土壤及植被群落特征進行（符裕紅等，2012b，2012c，2012d），結合根系分布的喀斯特地下生境研究還未見報道。

林木地上部分生長和產量的形成與根系的生理、生態(tài)過程之間的關系歷來是森林生態(tài)、樹木生理等學科領域的重要研究課題（宋維峰等，2007）。根系不斷從生境土壤中獲得養(yǎng)分和水分，其形態(tài)和分布直接反映植物對立地的利用情況、對植物的生長具有決定性作用（王文全等，1994），還直接參與土壤中物質循環(huán)和能量流動兩大生態(tài)過程，對土壤結構改善、肥力發(fā)展和土壤生產力的發(fā)揮意義重大（劉建軍，1998），它是植被與土壤界面進行物質和能量交換的唯一橋梁，其數量、組成及其分布特征反映了土壤的物質和能量被利用的可能性以及生產力（孫多，1994；魯少波等，2006），對整個系統(tǒng)具有重要意義（朱美秋等，2009）。然而，國內外已有的根系分布研究主要針對非喀斯特地區(qū)開展，主要圍繞草地植物（Fitter，1987）、禾本科植物（Fitter et al.，1991）、果樹（Oppelt et al.，2000；Oppelt et al.，2005；楊凱等，2015）和護坡植物（陶俊，2013）開展根系分布及構型研究，結合生境的根系分布研究也較少，主要為高寒、干旱、次生林等生境的植物根系分布（楊小林等，2008；楊春嬌等，2020；徐立清等，2020）；在喀斯特地區(qū)，根系分布及構型的研究僅基于 3—5種灌木以全挖法開展（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），缺乏地下空間巖石結構及原位植物根系分布特征的研究，不能準確和全面揭示植物根系在喀斯特區(qū)的真實狀態(tài)，加之喀斯特地下生境研究的困難性，該方面的研究進展較慢。

綜上所述，生境研究基于地下生境的研究不足，根系構型大多基于非喀斯特區(qū)開展，喀斯特地區(qū)的地下生境研究仍欠缺真實的第一手資料?？λ固氐貐^(qū)的植被恢復，生境是基礎，適應是前提，根系分布是關鍵。因此，研究通過大量野外開挖剖面的調查，在一定程度上克服了原位觀測的困難性及根系分布的局限性，創(chuàng)新性地利用工程剖面及AutoCAD軟件技術結合分析，旨在揭示喀斯特植物在原始特殊地下生境中根系的剖面構型及其分布情況，加深對喀斯特區(qū)地下生境特征及植物生態(tài)適應的探究，以期能科學地為喀斯特區(qū)的植被恢復技術和樹種配置提供科學參考。

1 研究區(qū)概況

貴州省位于中國西南地區(qū)的東南部（103°36′—109°35′E，24°37′—29°13′N），屬中亞熱帶季風濕潤氣候，多年平均降雨量1300 mm，平均氣溫15 ℃左右，植被類型豐富；區(qū)內主要為巖溶高原、巖溶槽谷、巖溶峽谷、峰叢洼地及斷陷盆地地貌，碳酸鹽巖分布廣泛，基巖裸露，土層淺薄、土被不連續(xù)；主要巖石類型為石灰?guī)r和白云巖（貴州省地質礦產局，1982），是中國土地石漠化最嚴重的省份，地域環(huán)境問題突出，是可持續(xù)發(fā)展的主要障礙之一（符裕紅等，2012a）。

2 研究方法

2.1 野外調查

研究主要采用野外剖面調查與室內分析相結合的方法；調查點選擇在貴州省的地級行政區(qū)劃中，以喀斯特面積、地貌類型、巖石類型分布情況為基礎，根據貴州省喀斯特面積在各地區(qū)的分布情況確定調查范圍，選擇喀斯特地貌類型區(qū)，分布有白云巖和石灰?guī)r的區(qū)域隨機選擇各區(qū)內有代表性的區(qū)域，同時兼顧調查路線的連續(xù)性，在各調查區(qū)域境內在公路沿線新開挖道路剖面及建筑地的開挖剖面處開展調查。調查點涉及全省 39個區(qū)域，調查開挖剖面共計152個。調查內容包括：巖石類型，巖石產狀；植物種類，根分布長、寬幅度，根直徑，根分布面積比，根拓撲長度，根系內部連接數量，根系外部連接數量等。其中，巖石類型及植物種類采取現場確認、樣本采集及拍照的方式進行鑒定；巖石產狀采用地質羅盤測定；根系相關指標主要采用實地測量、現場描繪、拍照以及AutoCAD同比例制圖描繪的方式進行。

2.2 指標選定

根據喀斯特區(qū)根系地下生境剖面特征及植物根系分布情況，對部分選擇的相關指標進行了定義；擬研究的地下生境剖面主要針對根系分布較完整的區(qū)域開展，故以根系分布長度、寬度范圍為基礎開展空間特征調查；各指標具體定義及計算方法（符裕紅等，2012a； 樑蘇 等，2018；黃同麗等，2019；牛牧等，2020）如下：

根系分布長度（lr）——剖面范圍內，目標植物根系延伸的最大垂直距離；主要使用皮尺、卷尺等進行現場測定。

根系分布寬度（br）——剖面范圍內，目標植物根系延伸的最大水平距離；主要使用皮尺、卷尺等進行現場測定。

根直徑（dr）——剖面范圍內，目標植物所有根系分布中數值最大的根系直徑；主要使用皮尺、卷尺等進行現場測定。

根分布面積比（Sr）——剖面范圍內，目標植物根系投影面積之和與根系分布面積的百分比，其數值越大說明根系的空間利用范圍越大；通過現場定點拍照，利用 AutoCAD進行同比例勾繪統(tǒng)計，得出具體數值。

土壤有效面積比（Ss）——剖面范圍內，土壤分布面積與目標根系分布面積的比值，其數值越大說明生境提供給根系生長的空間范圍越大；通過現場測定及現場定點拍照，利用 AutoCAD進行同比例勾繪統(tǒng)計，得出具體數值。

剖面土層深度（hs）——剖面范圍內，地表至土壤分布最低點的垂直距離；主要使用皮尺、卷尺等進行現場測定。

巖石斑塊數（Pi）——目標植物根系分布范圍內的巖石的斑塊數量，當巖石斑塊平均面積一定時，數量越多說明空間越復雜；通過現場確定、測量及現場定點拍照，利用 AutoCAD進行同比例勾繪統(tǒng)計，得出具體數值。

巖石破碎度指數（Fi）——目標植物根系分布范圍內，巖石斑塊被分割的程度，其數值越大說明單位面積的空間層次越多、越復雜，計算公式（符裕紅等，2012a）如下：

式中：

Fi——巖石i的破碎度指數；

Pi——巖石i斑塊數；

SR——研究區(qū)所有巖石的平均面積。

裂縫寬度（bc）——剖面范圍內，巖石或巖層之間裂開的平均水平距離；通過現場測定及現場定點拍照，利用 AutoCAD進行同比例勾繪統(tǒng)計，得出具體數值。

根系分級數（Gr）——植物根系從基部開始所有內部、外部連接分級的數量；通過現場測定及現場定點拍照的室內統(tǒng)計，得出具體數值。

巖石類型——主要以白云巖、石灰?guī)r兩大類為主；通過巖石特征及稀鹽酸進行鑒定。

植被類型——主要以喬木、灌木兩種類型為主；通過現場辨認和記錄的方式完成。

2.3 拓撲參數

2.3.1 拓撲指數

采用Fitter（1991）拓撲指數計算方法及Oppelt et al.（2001）提出的新的修正拓撲參數計算方法；結合根系拓撲結構示意圖（圖1），拓撲指數為Ti計算如下：

圖1 根系拓撲結構示意圖（Fitter et al.，1991 樑；蘇 等，2018）Figure 1 Diagram of root topological structure(Fitter et al., 1991; Su et al., 2018)

式中：

M——植物根系所有外部連接的總數；

A——最長根系通道內部連接的總數。

修正拓撲參數qa、qb，公式樑（蘇等，2018）如下：

其中：

a——拓撲長度，即植物根基部到根終端連接數量（最大拓撲長度與Fitter拓撲模型中的A相同）；

b——拓撲平均長度（IbV0=lnV0/ln2，b=Pe/V0；V0相當于Fitter拓撲模型中的M；

Pe——植物根基部到根終端通道的所有連接總數）；qa=qb=0，叉狀型分支，qa=qb=1，魚尾型分支，qa、qb介于0，1之間表示兩種類型分支模式的過渡形式。

2.3.2 隸屬度函數計算

為保證拓撲指數Ti的界定更加科學，并能輔助修正拓撲參數得到更加準確的結果，分別針對不同生境類型的T1,T2, ……Tn，在其數值0.5和1之間進行界定，即設其界限值分別為k1=0.5，k2=(k1+k3)/2=0.75，k3=1。通過設置評語集V1—V3區(qū)間的隸屬函數R矩陣，通過不同類型的權重W，利用F=W×R計算評定結果來判定拓撲指數Ti所趨向的類型（張吉軍，2000），其中W為不同生境類型的權重，V值判定公式及計算矩陣如下：

2.4 數據處理

數據的統(tǒng)計、計算和匯總分別利用 AutoCAD 2017、Excel 2017進行，數據分析主要運用 SPSS 26.0、CANOCO 5.0等軟件進行，相關關系方面主要采用了相關分析及其 RDA排序，剖面類型分析主要采用主成分分析及其 PCA排序，剖面根系分布特征主要采用了方差分析，拓撲特征主要進行了拓撲參數計算、隸屬度函數計算及方差分析。

3 結果與分析

3.1 喀斯特地下生境與植物根系的關系

喀斯特植物根系在地下尋找生存空間，對土壤空間具有覓食性（黃同麗等，2019），根系拓撲結構特征是根系構型的重要組成部分，決定了根系的分布及其 樑

吸收水分和養(yǎng)分的能力（蘇 等，2018）；說明生境空間與植物根系密切相關。在前期研究基礎上（符裕紅等，2012a），根據喀斯特地下空間特征劃分了不同的地下生境類型，按照前期制定的相關指標、結合根系拓撲參數指標的共 13個定量指標（根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數n、巖石破碎度指數Fi、裂縫寬度bc、根系分級數Gr、根系拓撲長度a、根系外部連接數量V0、所有連接總數Pe）分別進行RDA排序及相關分析。

從圖2可看出，根系分級數Gr、拓撲長度a、植物根基部到根終端通道的所有連接總數Pe、植物根系所有外部連接的總數V04個指標均與剖面根分布長度lr、根分布寬度br、根直徑dr、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數n、巖石破碎度指數Fi間呈銳角，均表現出正相關關系；與根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、裂縫寬度bc間呈鈍角，均表現出負相關關系。說明喀斯特植物根系分布與地下生境特征存在相互影響。

圖2 剖面生境指標與根系拓撲指標RDA排序圖Figure 2 RDA ranking diagram of habitat index and root topological index in profile

從相關性分析結果（表1）可看出，根系分級數Gr與根分布長度lr、根分布寬度br正相關關系極顯著，與裂縫寬度bc負相關關系顯著；拓撲長度a與根分布長度lr、根分布寬度br正相關關系極顯著，與根分布面積比Sr負相關關系顯著；植物根基部到根終端通道的所有連接總數Pe與根分布長度lr、根分布寬度br、巖石破碎度指數Fi正相關關系顯著，且與根分布寬度br達到了極顯著差異，與根分布面積比Sr負相關關系顯著；植物根系所有外部連接的總數V0與根分布長度lr、根分布寬度br均達到了極顯著的正相關關系。說明根系分布長度、寬度及其分布面積對植物根系的地下構型存在極顯著的影響，并受到生境空間中根分布面積比、巖石裂縫寬度及巖石破碎度的制約。

表1 生境指標與根系拓撲指標相關性Table 1 Correlation between habitat indices and root topological indices

3.2 地下生境剖面類型分析

根據以上分析結果，生境空間特征與植物根系分布具有相關性，說明地下生境植物根系分布受控于生境類型，并影響生境空間特征。要了解地下生境植物根系構型特征，則需基于不同地下生境類型進行分類討論。為了讓盡可能多的變量能在盡可能少的軸上展示出來，采用非限制性主成分分析及PCA排序對前述152個樣點的13個定量指標進行分析，結果見表2、圖3。

表2 剖面根系指標主成分分析Table 2 Principal component analysis of root index of profile

圖3 調查樣點PCA排序圖Figure 3 PCA sequence diagram of survey sampling points

由表2可知，在所13個定量指標（根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根分布面積比Sr、剖面土層深度hs、土壤有效面積比Ss、巖石斑塊數n、巖石破碎度指數Fi、裂縫寬度bc、根系分級數Gr、根系拓撲長度a、根系外部連接數量V0、所有連接總數Pe）中，提取了4個主成分，累積貢獻率為74.097%。

根據定量指標的PCA分析結果及圖3a可知，第一主成分包括7個指標：根系分布長度lr、根系分布寬度br、根直徑dr、根系分級數Gr、根系拓撲長度a、根系外部連接數量V0、所有連接總數Pe；主要分布于第二象限。第二主成分包括2個指標：巖石斑塊數n、巖石破碎度指數Fi；主要分布于第三象限。第三主成分包括2個指標：剖面土層深度hs、裂縫寬度bc，主要分布于第四象限。第四主成分包括2個指標：根分布面積比Sr、土壤有效面積比Ss，主要分布于第三象限。但基于單個指標的貢獻率而言，根據圖中箭線長短可看出，巖石破碎度指數Fi、土層深度hs、裂縫寬度bc、根系分布寬度br、巖石斑塊數n、根系分布長度lr在各成分中影響程度依次位居前列，箭線長度越長，則其影響程度越大，說明上述指標是生境類型差異性的重要表現因素。

由樣點PAC排序圖（圖3b）和樣點指標PAC排序總圖（圖3c）可看出，152個調查樣點可劃分為3種類型，3種類型中，樣點數最多的一類主要集中分布在第二、三象限，其次為第四象限，最少的為第一象限。結合圖3a的分析結果，以及調查樣點的基本情況及特征，分別將這3種類型命名為表層空間類型（類型1）、單層空間類型（類型2）、多層空間類型（類型3）。表層空間主要表現為土壤層主要分布與巖石面之上，但此類型數量較少；單層空間主要表現為土壤直接填充到具有獨立空間的巖石縫隙中；多層空間數量最多，主要表現為類型多樣的巖石裂隙多層異質空間。

根據上述分類結果及調查剖面定性指標進行類型細化，上述3種類型地下生境剖面類型中，巖石類型有白云巖、石灰?guī)r，樹種分別有喬木和灌木，故按照巖石類型及植物類型對上述類型開展進一步劃分，以增強研究的可比性。表層空間中主要為白云巖，有喬木和灌木，故可細分為兩種類型，分別是表層空間白云巖灌木類型及表層空間白云巖喬木類型，分別分類并標記為1-1-1和1-1-2（后同）。單層空間和多層空間均有白云巖和石灰?guī)r，也有喬木和灌木，因此，單層空間分別按照分類命名為單層空間白云巖灌木類型（2-1-1）、單層空間白云巖喬木類型（2-1-2）、單層空間石灰?guī)r灌木類型（2-2-1）、單層空間石灰?guī)r喬木類型（2-2-2）。多層空間分別命名為多層空間白云巖灌木類型（3-1-1）、多層空間白云巖喬木類型（3-1-2）、多層空間石灰?guī)r灌木類型（3-2-1）、多層空間石灰?guī)r喬木類型（3-2-2）。

3.3 不同地下生境剖面類型根系分布特征分析

由方差分析結果可知，不同類型間根長度、根寬度及根直徑差異顯著（P<0.05），其中根長度、根直徑差異達極顯著水平（P<0.01）。從圖4可看出，根長度在多層空間類型中更為突出，以白云巖喬木類型及石灰?guī)r喬木類型最高，且表現出與其它類型間的極顯著差異。從圖5可知，根寬度在表層空間類型中更勝一籌，以白云巖喬木樹種類型最高，與多層空間類型間無顯著差異，但與單層空間類型呈現顯著差異。從圖6可得，根直徑在多層空間類型中更占優(yōu)勢，以其中以白云巖喬木類型及石灰?guī)r喬木類型最高，且表現出與表層空間的顯著差異。說明喬木樹種在適應喀斯特地下特殊生境的條件下，其根系分布隨巖石裂隙空間變化而變化，且較發(fā)達，特別是基于多層空間類型而言表現得更為明顯，灌木樹種根系分布也存在同樣變化，可以說地下空間結構是影響植物根系分布的重要決定因素。

圖4 不同剖面類型根長度變化Figure 4 Variation of root length in different profile types

圖5 不同剖面類型根寬度變化Figure 5 Variation of root width in different profile types

圖6 不同剖面類型根直徑變化Figure 6 Variation of root diameter in different profile types

3.4 地下生境剖面類型根系拓撲特征分析

由表3可知，不同剖面類型植物根系拓撲參數經過方差分析，3種剖面類型植物的根系拓撲長度A、拓撲平均長度b、修正拓撲參數qa、qb、拓撲指數Ti差異不顯著（P>0.05）；植物根基部到根終端通道的所有連接總數Pe、植物根系所有外部連接的總數M差異顯著（P<0.05）。說明在喀斯特不同生境條件下，植物具有趨同性，主要采取增加根系連接長度的策略來尋求更多的水分和養(yǎng)分以維持自身的生長發(fā)育，以滿足適應特殊生境的需求。在不同類型條件下，植物根系的拓撲指數越接近 0.5，根系為叉狀型分支，植物根系分支較多，分布復雜；植物根系的拓撲指數越接近1，根系為魚尾型分支，植物根系分支較少，分布簡單。不同類型的拓撲指數Ti在0.54—0.77之間，結合F值的計算結果，拓撲指數介于二者間的隸屬度評價結果最大，對于0.5和1的隸屬度評價結果，對0.5的隸屬程度高于對1的隸屬程度，說明不同類型植物根系的分支偏叉狀型，其分支相對復雜，次級分支也相對較多。

表3 不同剖面類型植物根系拓撲結構參數Table 3 Root topological structure parameters of plants of different profile types

根據不同類型調查樣點數量占比確定不同類型的權重W=(0.020，0.046，0.059，0.072，0.033，0.059，0.066，0.191，0.125，0.329)；按照隸屬度函數公式及評定結果計算如下：

由圖7可知，多層空間類型的數量最多，3種表現形式中，多層空間白云巖喬木型及多層空間石灰?guī)r喬木型數量較多，表現出來絕對優(yōu)勢，說明喀斯特區(qū)生境異質性強，喬木樹種根系在適應喀斯特復雜地下生境中表現出更強的多方向分支性，且是普遍現象。由圖8可看出，在所有根系總體構型中，近叉狀型分支占比較高，為66.78%，近魚尾型分支占比33.22%。其中，在叉狀型中，多層空間類型占比最高；在魚尾型中，也表現出了同樣的規(guī)律。說明植物根系的分叉分級受制于生境空間結構，結合上述結果，表明植物根系在不同生境空間類型中，隨生境空間特征變化而變化，主要靠增加根系連接長度或根系分叉的方式來進行生境適應，在喀斯特生境條件下，更多表現為根系分布的多方向分支擴展的覓食性特征。

圖7 不同剖面類型植物根系總體構型、近魚尾型、近叉狀型數量分布圖Figure 7 Distribution of root architecture, near-fishtail type and near-forklike type of plants in different profile types

圖8 不同剖面類型植物根系構型占比Figure 8 Ratio of root architecture of plants with different profile types

4 結論與討論

4.1 討論

（1）植物根系拓撲結構是根系構型的重要組成部分（蘇樑等，2018），主要體現植物根系在不同生境條件下的分支、分布及擴展，是根系吸收水分、養(yǎng)分及適應環(huán)境的重要基礎，反映了植物適應環(huán)境的狀態(tài)與能力（李子敬等，2015）。已有的植物根系構型方面的研究大多針對草灌、護坡植物、干旱山區(qū)植物（魏華煒等，2011；郝凱婕，2019；潘天輝等，2020）開展，在喀斯特區(qū)開展了少量研究，主要基于灌木根系及少數優(yōu)勢樹種（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），研究方法主要基于全挖法，探地雷達技術也僅局限與對較大林木粗根的探測（李子敬等，2015），同時還受地形條件限制。在本研究中，主要采用野外開挖剖面調查結合制圖軟件勾繪的相結合的方法開展，并極大降低了對植物的破壞，并有效地獲取了大量植物在地下生境分布的真實狀態(tài)及第一手資料，在一定程度上克服了在喀斯特地區(qū)由于地質、地形等因素的制約，為全面真實地探究根系地下生境及其根系構型特征開創(chuàng)了新的途徑。

（2）喀斯特植物根系分布主要取決于根系對土壤空間的覓食特性（黃同麗等，2019），喀斯特地區(qū)生境高度異質，根系利用空間具有多層性（宋維峰等，2007），是影響植物根系分布的重要原因。本研究結合生境及植物根系拓撲參數進行分類，將剖面生境劃分為3個類型，分別為表層空間類型、單層空間類型，多層空間類型，且多層空間類型數量占絕對優(yōu)勢；同時根據巖石和植被類型差異，各類型條件可進一步細分。先前對生境類型的研究更多地是基于地表生境開展，且劃分指標主要為小生境的幾何長度指標（朱守謙，1993；朱守謙等，2000），而作者對前期生境類型的劃分雖增加了根系分布長、寬及直徑大小的指標（宋維峰等，2007），但未加入根系拓撲構型的相關指標。不同類型的生境及其地下空間類型的多樣性影響植物根系的構型及拓撲結構特征。

（3）喀斯特地下生境石灰?guī)r較白云巖空間分布類型多樣復雜，地下空間類型影響植物根系分布，主要受巖石裂隙控制，且在多層空間中表現更明顯，而喬木樹種根系分布的表現更為突出。植物根系的長寬分布體現了其空間能力（蘇樑等，2018），本研究中，表現最好的喬木植物根系分布長度在多層空間表現最高，根系分布寬度及直徑在表層空間表現最優(yōu)，這與喀斯特峰叢洼地中不同植被恢復階段優(yōu)勢樹種根系構型及喀斯特3種灌木根系構型研究結果一致（蘇樑等，2018；黃同麗等，2019），即喀斯特區(qū)，植物根系長度有利于對特殊環(huán)境的適應及土壤固持。

（4）喀斯特不同生境類型植物根系的分叉分級受制于生境結構，植物主要采取增加根系連接長度和根系分叉的方式的策略適應特殊生境，增加連接長度是植物擴大根系在土層中分布范圍，提高獲取營養(yǎng)能力的一個重要策略，根系連接長度越長，其空間拓展能力越強，叉狀型分支更適于營養(yǎng)豐富的生境（高建花等，2015）；喀斯特地下生境中更多的是近叉狀型分布，分支相對復雜，次級分支相對較多，在喀斯特生境條件下，更多表現為根系分布的多方向分支擴展的覓食性特征。在生境相對嚴峻的喀斯特石漠化區(qū)，植物呈多方向的分叉分級，除滿足自身覓食及生長適應需求外，也能網絡固持土壤，提高土壤自身的水力學性質，從而增強土體抗侵蝕能力（Cermak et al.，2007；高建花等，2015）。喀斯特地區(qū)植物根系拓撲分布及構型特征的研究是探索喀斯特地區(qū)植被適應及恢復的關鍵，對石漠化治理植被恢復技術的樹種選擇、適地適樹均有重要的指導意義。

4.2 結論

喀斯特地下剖面生境類型可劃分為3個類型，分別為表層空間類型、單層空間類型，多層空間類型，且多層空間類型數量最多最復雜。不同生境類型影響植物根系的分布，并受巖石裂隙控制，多層空間中表現更為明顯，喬木樹種根系分布更為突出。不同生境類型植物根系分支相對復雜，次級分支相對較多，近叉狀型分布較多，植物更多的是采取多方向分支擴展的覓食性策略來適應特殊的地下生境。