雅長保護(hù)區(qū)老齡林樹種空間優(yōu)勢度二階特征分析*

黃紹嫻 王宏翔 彭 輝 王耀儀 李遠(yuǎn)發(fā) 葉紹明

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院 南寧 530001； 2.鳳陽山-百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)鳳陽山管理處 龍泉 323700)

近年來，生態(tài)系統(tǒng)退化和物種多樣性喪失，使得全球生物多樣性面臨巨大威脅和挑戰(zhàn)，維持和保護(hù)生物多樣性成為國內(nèi)外研究熱點(diǎn)之一(馬克平等， 1998； Pimmetal., 2014； 李愛農(nóng)等， 2018)。結(jié)構(gòu)多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要內(nèi)容，其綜合反映了森林的發(fā)展過程，如起源和更新、林木生長、死亡以及外部干擾活動等(雷相東等， 2002； Gadowetal., 2012； 趙中華等， 2020)，同時(shí)也決定了森林未來發(fā)展方向及其所發(fā)揮的功能(如生產(chǎn)力)(Zhangetal., 2017)，通常采用物種多樣性、林木位置分布格局多樣性和林木大小多樣性等來刻畫和描述(Leietal., 2009； 惠剛盈， 2013； Lietal., 2020)。以往關(guān)于森林群落生態(tài)學(xué)的研究大多側(cè)重于對樹種多樣性及其形成機(jī)制的探討(Loreauetal., 2001； Cardinaleetal., 2006； Gamfeldtetal., 2011； Isbelletal., 2011)，忽略了林木大小空間異質(zhì)性特征及其對樹種多樣性維持的作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，由于光照和養(yǎng)分等生存資源的局限性，林木大小特征是其個(gè)體及種群適應(yīng)生長環(huán)境的結(jié)果，不同大小林木在空間中組織在一起形成層次復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，也被稱為大小分化或大小多樣性 (Weineretal., 1984； 1986； Wangetal., 2020)。研究發(fā)現(xiàn)，林木大小多樣性對維持鳥類、昆蟲以及土壤微生物等多樣性具有重要意義(雷相東等， 2002)，然而與其重要性相反，大小多樣性在群落生態(tài)學(xué)研究中很少被關(guān)注。

同一群落中，林木個(gè)體之間大小存在差異，基于特定樹種計(jì)算的林木個(gè)體大小優(yōu)勢度很大程度上可反映該樹種在群落中的競爭態(tài)勢(惠剛盈等， 1999； 趙中華等， 2014)。關(guān)于樹種優(yōu)勢度表達(dá)方法，現(xiàn)主要有樹種重要值法(Curtisetal., 1951； 邵方麗等， 2012； 蔡軍奇等， 2019)和基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)(惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)，因這些方法具有數(shù)據(jù)獲取相對容易、計(jì)算過程相對簡單、結(jié)果容易解釋等優(yōu)勢，常被應(yīng)用于森林經(jīng)營實(shí)踐中(Szmyt， 2014； Lietal., 2014； 2020)； 但也由于這些方法未考慮林木大小優(yōu)勢度的空間尺度效應(yīng)，在詳細(xì)分析樹種空間優(yōu)勢度及其動態(tài)變化等方面存在不足。在空間點(diǎn)過程統(tǒng)計(jì)中，標(biāo)記二階特征方法彌補(bǔ)了這一缺陷，其可分析不同空間尺度上林木位置和屬性的分布特征，并能夠檢驗(yàn)林木及其屬性在空間中的相關(guān)關(guān)系(Getzinetal., 2006； Wangetal., 2017； 2018)，因此，很有必要將樹種優(yōu)勢度分析方法與標(biāo)記二階特征方法相結(jié)合，以此來刻畫不同空間尺度上的樹種優(yōu)勢度，為保護(hù)關(guān)鍵樹種及監(jiān)測其競爭態(tài)勢和空間優(yōu)勢度動態(tài)變化提供有效途徑。

此外，群落內(nèi)樹種空間優(yōu)勢度與樹種混交和樹種空間分布格局可能存在一定聯(lián)系，但該聯(lián)系如何解釋物種共存鮮見報(bào)道。生態(tài)學(xué)家為了解釋眾多物種如何實(shí)現(xiàn)共存提出了許多理論和假說，如生態(tài)位和中性理論(?？瞬?， 2009)、種庫理論(Zobel，1997)、Janzen-Connell假說(Janzen，1970； Connell，1971)、空間隔離假說(Pacalaetal., 1996； Pacala, 2009； Chesson， 2000a)等，其中，空間隔離假說被認(rèn)為是解釋物種共存的重要機(jī)制之一(Wangetal., 2010)。該假說認(rèn)為，因種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，林木主要聚集在同種個(gè)體周圍，從而降低了種間競爭相較于種內(nèi)競爭的重要性(Stoll, 2001； Wangetal., 2010)，這種效應(yīng)可改變林木種內(nèi)種間相遇的概率，降低樹種混交程度，使個(gè)體更傾向于干擾同種植物(Pacalaetal., 1996； Dettoetal., 2016)。根據(jù)樹種空間隔離假說，本研究認(rèn)為樹種空間優(yōu)勢度主要受同種林木個(gè)體影響，處于競爭優(yōu)勢的物種種群往往會受到抑制，降低其空間優(yōu)勢度，同時(shí)又會阻止或減緩其對群落中其他劣勢樹種的競爭排除作用，從而使物種打破競爭轉(zhuǎn)向共存，促進(jìn)物種多樣性(Stoll, 2001； Fibichetal., 2011； 王進(jìn)等， 2020)。因此，分析樹種空間優(yōu)勢度與樹種空間分布格局和樹種混交之間的關(guān)系可為探究樹種共存提供理論依據(jù)，對保護(hù)和維持森林群落樹種多樣性具有指導(dǎo)性意義。

處于演替后期的森林群落與其他類型林分相比，物種多樣性更豐富、結(jié)構(gòu)更復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定(馬姜明等， 2007)，分析其樹種空間優(yōu)勢度可為探究森林結(jié)構(gòu)多樣性的形成提供重要參考。鑒于此，為了更加詳細(xì)刻畫和表達(dá)樹種空間優(yōu)勢度，反映樹種空間隔離對物種共存的貢獻(xiàn)，本研究以雅長自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林為研究對象，將樹種優(yōu)勢度分析方法與標(biāo)記二階特征方法相結(jié)合，旨在檢驗(yàn)基于大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)構(gòu)造的標(biāo)記二階特征函數(shù)的有效性，探究隨著空間尺度范圍增加不同樹種空間優(yōu)勢度的變化特征，分析樹種空間分布格局和樹種混交對樹種空間優(yōu)勢度的影響，以期為保護(hù)關(guān)鍵樹種及監(jiān)測其空間優(yōu)勢度動態(tài)變化提供有效途徑，為維持森林群落物種多樣性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)百色市樂業(yè)縣雅長蘭科植物國家級自然保護(hù)區(qū)(106°11′31″—106°27′04″E，24°44′16″—24°53′58″N)，區(qū)內(nèi)有北盤江、南盤江和紅水河等河流，所在江河段屬龍灘水電站上游庫區(qū)，地理位置獨(dú)特，生態(tài)區(qū)位重要性突出。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐富，干濕季節(jié)明顯，年均氣溫16.3 ℃，冬季有霜雪，區(qū)內(nèi)因焚風(fēng)效應(yīng)影響降水量較少，年降雨量和年蒸發(fā)量分別為1 051.7和1 484.7 mm，年均相對濕度82%(李述萬， 2017)。海拔500 m以下的紅水河河谷地帶主要分布褐紅土，500～1 000 m主要分布山地紅壤，1 000 m以上發(fā)育成山地黃壤，部分山體頂部則發(fā)育成草甸土； 受成土母巖影響，在石灰?guī)r地區(qū)發(fā)育有黑色石灰土和棕色石灰土(和太平等， 2007)。保護(hù)區(qū)植被類型屬西部南亞熱帶常綠闊葉林，野生動植物資源種類繁多，生物多樣性豐富。

試驗(yàn)樣地位于廣西國有雅長林場九龍分場，平均海拔1 750 m。樣地保存完好，無明顯人為和牲畜干擾，無伐樁，植物種類十分豐富，其中分布著大量胸徑較大、樹高較高的植株，如楓香樹(Liquidambarformosana)、銀木荷(Schimaargentea)、貴州榿葉樹(Clethrakaipoensis)、紅楠(Machilusthunbergii)等； 同時(shí)，樣地內(nèi)還有較多數(shù)目的自然枯死木，屬典型老齡林群落。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2.1.1 實(shí)測樣地 2020年7月，在查閱雅長自然保護(hù)區(qū)森林植被分布概況的基礎(chǔ)上，設(shè)置1塊面積1.6 hm2(200 m × 80 m)的固定樣地。使用全站儀(NTS-372R10)將樣地劃分為40個(gè)20 m × 20 m小樣方，在每個(gè)小樣方4個(gè)頂點(diǎn)處埋設(shè)PVC管，并用繩子將格子邊界框起來作為標(biāo)記。用全站儀對樣地內(nèi)每木進(jìn)行定位，獲取位置坐標(biāo)(x，y，z)； 同時(shí)，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物，對每株植株掛上帶有編號的不銹鋼牌并進(jìn)行物種鑒定，記錄其胸徑、樹高、枝下高等。

具體算法如下： 首先，隨機(jī)選擇模擬樣地中具有不同物種屬性的一對點(diǎn)，并對二者的樹種和大小屬性進(jìn)行臨時(shí)交換； 接著，根據(jù)能量函數(shù)C(式1)確定屬性交換后的樹種空間配置結(jié)構(gòu)是否接近于期望狀態(tài)，若CnewCold則二者標(biāo)記的屬性信息恢復(fù)為初始狀態(tài)。重復(fù)上述步驟，直到能量函數(shù)值降至預(yù)設(shè)值1E-50以下或迭代次數(shù)達(dá)1E+05為止。

圖1 模擬林分樹種空間分布(左)和樹種胸徑分布(右)Fig. 1 Spatial distribution of trees of two species in simulated stand (left) and DBH distributions of species (right)

表1 模擬樣地概況Tab.1 Characteristics of the simulated plot

在模擬退火算法中，能量函數(shù)選擇對樹種空間結(jié)構(gòu)配置非常重要，其決定著模擬過程。能量函數(shù)通常選擇最小二乘誤差函數(shù)(Tschescheletal., 2006)，其表達(dá)式為：

(1)

本算法基于物種分離指數(shù)(Pommereningetal., 2019)模擬種群聚集分布模式，其表達(dá)式為：

(2)

式中：M為混交度，即與參照樹不屬同種的相鄰木個(gè)數(shù)占全部最近相鄰木的比例；Mexpected為與相鄰木位置和個(gè)數(shù)無關(guān)的期望混交度。

綜上，產(chǎn)生的模擬林分中，樹種1為較大徑級樹種，處于較優(yōu)勢地位，樹種2為較小徑級樹種，處于較劣勢地位，且樹種之間存在空間隔離。本研究通過模擬數(shù)據(jù)檢驗(yàn)標(biāo)記大小比數(shù)和標(biāo)記雙曲正切指數(shù)二階特征函數(shù)對空間優(yōu)勢度的表達(dá)能力以及樹種空間分布格局和樹種混交對空間優(yōu)勢度的影響。

2.2 研究方法

2.2.1 林木空間優(yōu)勢度指數(shù) 惠剛盈等(1999)提出描述林木個(gè)體大小優(yōu)勢度的大小比數(shù)(Ui，dominance)，在林分空間結(jié)構(gòu)分析中，基于特定樹種計(jì)算的大小比數(shù)是表達(dá)該樹種生長優(yōu)勢度的重要指標(biāo)。大小比數(shù)定義為小于參照樹的相鄰木個(gè)數(shù)占全部最近相鄰木的比例，其表達(dá)式為：

(3)

式中:mi和mj為植物i和j的大小變量，0≤Ui≤1。Ui=0，表示n株鄰近木均大于參照木i，參照木處于劣勢狀態(tài)；Ui=1，表示n株相鄰木均小于或等于參照木i，參照木處于絕對優(yōu)勢。

樹種期望大小比數(shù)(樹種林木大小在空間中隨機(jī)分布時(shí)樹種的大小比數(shù))與選取鄰體數(shù)量無關(guān)，其表達(dá)式為：

(4)

式中：N代表所有林木個(gè)體數(shù)；n代表關(guān)注樹種林木個(gè)體數(shù)； DOi代表將所有林木個(gè)體大小變量按升序排列后(m1≤m2≤ … ≤mN)比mi小的個(gè)體數(shù)量。當(dāng)只考慮異種鄰體計(jì)算大小比數(shù)時(shí)，期望值公式中(式4)N代表與關(guān)注樹種異種的林木個(gè)體數(shù)； DOi代表與關(guān)注樹種異種林木個(gè)體大小變量按升序排序后(m1≤m2≤ … ≤mN)比mi小的個(gè)體數(shù)量，此時(shí)分母為N×n。

另外，Pommerening等(2020a)提出表達(dá)林木空間大小分化程度的最近相鄰木指數(shù)——雙曲正切指數(shù) (Si， hyperbolic tangent index)。與其他空間結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)相似，雙曲正切指數(shù)及其概率密度函數(shù)可對樹種種群的鄰體大小分化程度進(jìn)行估計(jì)，其表達(dá)式為：

(5)

式中：mi和mj為植物i和j的大小變量；k為相鄰木個(gè)數(shù)；α為表示鄰體間相互作用對稱 (=0)或不對稱 (→∞)的參數(shù)，一般取值為1。Si取值范圍[0,1]，值越大，植物i越占優(yōu)勢。

雙曲正切指數(shù)的期望值表達(dá)式為：

(6)

式中：N代表所有林木個(gè)體數(shù)；n代表關(guān)注樹種林木個(gè)體數(shù)；α=1。若只考慮異種鄰體計(jì)算雙曲正切指數(shù)時(shí)，期望值公式中(式6)N代表與關(guān)注樹種異種的林木個(gè)體數(shù)，此時(shí)分母為N×n。

1(‖xi-xj‖,r)×ωi,j。

(7)

(8)

2.2.3 零模型 在點(diǎn)過程統(tǒng)計(jì)中，通過分析實(shí)際結(jié)構(gòu)特征與零模型模擬期望值之間的關(guān)系，可檢驗(yàn)林木大小在空間中的分布特征是否偏離零模型的隨機(jī)過程及其偏離程度。由于不同樹種可能具有特定的大小(如胸徑)范圍(Wangetal., 2020； Pommereningetal., 2020b)，因此零模型需要保持林木大小和樹種屬性不變，為移除林木大小屬性的空間相關(guān)性，將所有個(gè)體位置完全隨機(jī)。通過999次Monte Carlo模擬得到95%置信區(qū)間，將實(shí)測值與模擬值相比，分析樹種空間優(yōu)勢度。當(dāng)δ(r)在上包跡線之上，則該樹種比期望值更占優(yōu)勢，具有吸引小樹、排斥大樹的趨勢； 當(dāng)δ(r)在下包跡線之下，則該樹種較期望值更為劣勢，具有吸引大樹、排斥小樹的趨勢(圖2)。

圖2 標(biāo)記二階特征函數(shù)示意Fig. 2 Schematic diagram of mark second order functionsδ(r)

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

為探究樹種混交和樹種空間分布格局對空間優(yōu)勢度的影響，本研究分別計(jì)算主要樹種的實(shí)際空間優(yōu)勢度(關(guān)注所有的同種和異種鄰體)以及只關(guān)注異種鄰體的空間優(yōu)勢度。

以上所有計(jì)算分析均使用 R 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切函數(shù)的計(jì)算以及模擬林分?jǐn)?shù)據(jù)通過編寫的R和C ++代碼實(shí)現(xiàn)； R函數(shù)包Rcpp(Eddelbuettel， 2011； Eddelbuetteletal., 2013)、spatstat(Baddeleyetal., 2016)用于計(jì)算中。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地內(nèi)種群結(jié)構(gòu)特征

研究樣地內(nèi)記錄木本植物86種，共10 082株，隸屬于35科61屬，主要樹種組成見表2。樣地內(nèi)所有樹種的總胸高斷面積為49.81 m2·hm-2，其中胸高斷面積大于1.0 m2·hm-2的物種有7個(gè)，分別為多花杜鵑 (Rhododendroncavaleriei)、楓香樹、凹脈柃(Euryaimpressinervis)、銀木荷、貴州榿葉樹、紅楠、榕葉冬青(Ilexficoidea)，前5個(gè)樹種的重要值也較高，為該林分的主要優(yōu)勢樹種； 細(xì)齒柃和榕葉冬青的平均胸徑雖然很小，但其株數(shù)分別排名第一和第二，在林分中占有一定地位(圖3左)。因此，本研究將樣地內(nèi)重要值排名前5位的主要優(yōu)勢樹種(多花杜鵑、楓香樹、凹脈柃、銀木荷、貴州榿葉樹)和典型小徑級樹種(細(xì)齒柃、榕葉冬青)作為主要關(guān)注樹種。

表2 實(shí)測樣地內(nèi)種群組成的數(shù)量特征Tab.2 Quantitative characteristics of species composition in the experimental plot

主要樹種的徑級結(jié)構(gòu)見圖4，多花杜鵑的徑級結(jié)構(gòu)為偏常態(tài)分布，以DBH = 15 cm為中心向兩側(cè)遞減； 楓香樹在DBH = 35 cm時(shí)出現(xiàn)高峰，其最大胸徑達(dá)117 cm，為樣地內(nèi)較大徑級樹種； 凹脈柃表現(xiàn)為倒J形分布，但在DBH >15 cm時(shí)株數(shù)顯著下降； 銀木荷種群的小徑級和中徑級木個(gè)體數(shù)較多； 貴州榿葉樹不存在DBH < 8 cm的林木個(gè)體，胸徑集中分布于較大徑級； 細(xì)齒柃和榕葉冬青胸徑分布均呈倒J形，具有充足、大量的幼樹，2個(gè)樹種胸徑集中分布于1～8 cm的小樹徑級。因此，群落中不同樹種具有不同胸徑分布范圍(圖3左、圖4)和優(yōu)勢度(圖3右)。同時(shí)，基于4株相鄰木計(jì)算的主要樹種大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)(表2)與樹種平均胸徑之間存在顯著正相關(guān)(R2= 0.79、R2= 0.81)(圖3右)。

圖3 主要樹種DBH箱線圖(左)及其平均胸徑與大小比數(shù)、雙曲正切指數(shù)回歸(右)Fig. 3 Boxplot of DBH for the main species (left) and relationships between tree species mean DBH and dominance/hyperbolic tangent index values (right)箱體寬度表示樣本量The width of the box indicates sample sizes of each species.

3.2 樹種空間優(yōu)勢度分析

模擬樣地中包括2個(gè)樹種，樹種1為大徑級樹種，基于4株相鄰木計(jì)算的大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.62、0.71，在模擬林分中較占優(yōu)勢； 樹種2徑級較小，其大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.39和0.56，在模擬林分中處于較劣勢地位(表1)。同時(shí)，對模擬數(shù)據(jù)的分析表明，標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)二階特征函數(shù)能夠有效表達(dá)樹種空間優(yōu)勢度(圖5)。樹種1期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.71、0.59(表1)，但在小尺度范圍內(nèi)實(shí)際空間優(yōu)勢度(同時(shí)考慮同種和異種鄰體)卻低于隨機(jī)區(qū)間(圖5Aa、Ca)，表明樹種1周圍分布著較大鄰體，導(dǎo)致其局部空間優(yōu)勢度降低； 若只關(guān)注異種鄰體，期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.89、0.66 (表1)，此時(shí)，其空間優(yōu)勢度處于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，且較實(shí)際空間優(yōu)勢度高 (圖5Ba、Da)，說明種內(nèi)聚集效應(yīng)降低了樹種1的空間優(yōu)勢度。樹種2的期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.31、0.42(表1)，但在小尺度范圍內(nèi)實(shí)際空間優(yōu)勢度卻高于期望值(圖5Ab、Cb)，表明樹種2周圍分布鄰體較小，提高了其鄰域范圍的空間優(yōu)勢度； 若只關(guān)注異種鄰體，期望大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)分別為0.11、0.34(表1)，空間優(yōu)勢度位于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，且較實(shí)際空間優(yōu)勢度低(圖5Bb、Db)，說明種內(nèi)聚集效應(yīng)提高了樹種2的空間優(yōu)勢度。

圖4 樣地內(nèi)主要樹種徑級分布Fig. 4 DBH size-class distributions of the main tree species in the experimental plot

圖5 模擬數(shù)據(jù)： 樹種1和樹種2的空間優(yōu)勢度Fig. 5 Simulation data: spatial dominance of species 1 and 2紅線代表實(shí)際標(biāo)記二階特征函數(shù)值； 灰色區(qū)域表示零模型模擬的95%置信區(qū)間； 零模型將林木位置完全隨機(jī)，但保持林木大小和樹種屬性不變； A列和B列為標(biāo)記大小比數(shù)函數(shù)； C列和D列為標(biāo)記雙曲正切函數(shù)； A列和C列為實(shí)際空間優(yōu)勢度 (同時(shí)關(guān)注同種和異種鄰體)； B列和D列為只關(guān)注異種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢度。若觀測值在上包跡線以上，表示周圍分布較小的林木； 觀測值在下包跡線以下，表示周圍分布較大的林木，下同。Red lines represent the empirical marked second-order characteristic functions; grey areas represent 95% confidence intervals simulated by the null model; tree positions are generated following complete spatial randomness(CSR) but retaining tree size and species attributes unchanged in the null model; column A and B represent marked dominance functions; column C and D represent marked hyperbolic tangent functions; column A and C indicate the actual tree spatial dominance (all con- and heterospecific neighbors are considered) while column B and D indicate that only heterospecific neighbors are considered in the calculations. Nearest neighbors are often of smaller trees if the observed values are above the simulated envelopes, while nearest neighbors are of larger sizes if the observed values are below the simulated envelopes.

在實(shí)測樣地中，對重要值排名前5位的較大徑級樹種(多花杜鵑、楓香樹、凹脈柃、銀木荷、貴州榿葉樹)和典型小徑級樹種(榕葉冬青、細(xì)齒柃)的空間優(yōu)勢度進(jìn)行分析(圖6、7)。較大徑級樹種的空間優(yōu)勢度較高，在林分中占據(jù)優(yōu)勢地位(圖6)，且只考慮異種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢度高于實(shí)際值； 小徑級樹種則相反(圖7)。同時(shí)，對關(guān)注樹種的點(diǎn)狀分布(圖8)分析表明，7個(gè)樹種均呈現(xiàn)出不同強(qiáng)度的聚集分布，說明種群的空間分布格局和種內(nèi)種間關(guān)系對樹種空間優(yōu)勢度具有顯著影響。

較大徑級樹種(多花杜鵑、楓香樹、凹脈柃、貴州榿葉樹)的空間優(yōu)勢度均大于0.5(圖6)，在林分中較占優(yōu)勢，但其實(shí)際空間優(yōu)勢度在小尺度范圍內(nèi)顯著低于隨機(jī)區(qū)間，隨著尺度范圍增大接近期望值(圖6A、C)，說明樹種周圍分布著較大鄰體降低了其鄰域范圍內(nèi)的空間優(yōu)勢度； 若只關(guān)注異種鄰體，四者空間優(yōu)勢度均趨近于隨機(jī)區(qū)間，且高于實(shí)際空間優(yōu)勢度(圖6B、D)，說明種內(nèi)聚集效應(yīng)降低了大徑級樹種空間優(yōu)勢度。銀木荷的空間優(yōu)勢度在小尺度范圍處于隨機(jī)區(qū)間內(nèi)，而在大尺度范圍高于隨機(jī)區(qū)間(圖6d)，可能是由于生境異質(zhì)性的影響，在大尺度上被較小樹包圍。

圖6 較大徑級樹種的空間優(yōu)勢度二階特征Fig. 6 Spatial dominance of trees of large-sized species

榕葉冬青和細(xì)齒柃等小徑級樹種的空間優(yōu)勢度較小，僅為0.2～0.5(圖7)，然而二者在不同距離尺度上的實(shí)際空間優(yōu)勢度均顯著高于隨機(jī)區(qū)間(圖7A、C)，說明樹種周圍分布鄰體較小，增加了局部空間優(yōu)勢，隨著尺度范圍增大實(shí)際空間優(yōu)勢度接近于期望值。若只考慮異種鄰體計(jì)算空間優(yōu)勢度，細(xì)齒柃在小尺度范圍內(nèi)觀測值低于隨機(jī)區(qū)間(圖7Bb、Db)，表明周圍分布較大異種鄰體，隨著尺度范圍增大空間優(yōu)勢度逐漸接近隨機(jī)區(qū)間； 榕葉冬青在小尺度范圍空間優(yōu)勢度高于隨機(jī)區(qū)間，隨尺度范圍增大空間優(yōu)勢度接近期望值(圖7Ba、Da)。同時(shí)，二者只關(guān)注異種鄰體時(shí)的空間優(yōu)勢度低于實(shí)際值，表明同種聚集分布提高了小徑級樹種的空間優(yōu)勢度。

圖7 較小徑級樹種的空間優(yōu)勢度二階特征Fig. 7 Spatial dominance of trees of small-sized species

4 討論

以往衡量樹種優(yōu)勢度的指標(biāo)多為重要值和基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)(劉憲釗等， 2009； 惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)，其中，重要值法計(jì)算簡單，廣泛用于評估植物物種在群落中的相對重要性(邵方麗等， 2012； 蔡軍奇等， 2019)； 基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)能夠靈敏反映出樹種空間優(yōu)勢度短期內(nèi)的細(xì)微變化，在實(shí)際森林經(jīng)營管理中易于實(shí)現(xiàn)(Szmyt， 2014； Lietal., 2014； 2020)。然而，重要值反映的是樹種在群落中的數(shù)量對比關(guān)系，忽略了林木空間信息(惠剛盈， 2013； 惠剛盈等， 2019)； 基于最近相鄰木關(guān)系構(gòu)建的指數(shù)雖體現(xiàn)了關(guān)注樹種全部個(gè)體空間狀態(tài)，但不能詳細(xì)表達(dá)樹種優(yōu)勢度隨空間尺度的變化特征。本研究構(gòu)造的2個(gè)標(biāo)記二階特征函數(shù)(標(biāo)記大小比數(shù)和雙曲正切二階特征函數(shù))可詳細(xì)刻畫某一樹種在不同空間尺度下優(yōu)勢度的變化特征以及樹種空間優(yōu)勢度偏離隨機(jī)分布狀態(tài)的程度，能夠?yàn)殚L期監(jiān)測林分中主要樹種以及稀有樹種的空間優(yōu)勢度提供更為有效的途徑。

圖8 樣地內(nèi)主要種群點(diǎn)狀分布Fig. 8 Tree spatial distributions of the main species populations in the experimental plot三角形表示樹木空間相對位置，三角形的大小表示林木個(gè)體直徑相對大小。Triangle represents tree spatial positions, and the sizes of triangles indicate the relative diameter of the individual trees.

群落中樹種空間優(yōu)勢度與樹種空間分布格局和樹種混交之間存在復(fù)雜的內(nèi)部聯(lián)系。樹種空間分布格局影響種內(nèi)種間林木個(gè)體相互作用的強(qiáng)度，聚集性強(qiáng)的樹種種內(nèi)競爭作用大于種間，聚集程度弱的樹種更容易受到種間競爭的影響(Stoll， 2001； Semchenkoetal., 2013)。在天然林中，因種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性的影響，自然群落種群通常為聚集分布，同種個(gè)體易于緊鄰在彼此周圍(Conditetal., 2000； Volkovetal., 2009； Wangetal., 2010； Linetal., 2011； Lara-Romeroetal., 2016)，從而導(dǎo)致樹種間的空間隔離，降低了樹種混交程度。一般來說，異種鄰體之間相互作用強(qiáng)度較弱，競爭排斥作用較小，而同種鄰體之間競爭排斥作用明顯(祝燕等， 2011)，因此，是否關(guān)注同種鄰體計(jì)算的空間優(yōu)勢度反映了樹種“空間隔離”效應(yīng) (Dettoetal., 2016)對物種多樣性維持的貢獻(xiàn)。在模擬林分和實(shí)測林分中，樹種“空間隔離”效應(yīng)導(dǎo)致的低混交度使得種內(nèi)競爭強(qiáng)度大于種間，此時(shí)消除或減緩優(yōu)勢樹種對劣勢樹種的排除作用，有利于維持物種共存，提高森林群落物種多樣性(Murrelletal., 2001)。

較大徑級樹種在占據(jù)空間能力上存在明顯優(yōu)勢，具有很強(qiáng)競爭能力。若只考慮異種鄰體計(jì)算大徑級樹種空間優(yōu)勢度，由于樹種競爭能力強(qiáng)且空間優(yōu)勢度較高，偏離隨機(jī)區(qū)間并不明顯。同時(shí)關(guān)注同種和異種鄰體時(shí)，樹種聚集分布造成種內(nèi)競爭作用加強(qiáng)，大徑級樹種整體空間優(yōu)勢度會明顯降低，且在小尺度上的局部空間優(yōu)勢度顯著下降。由此說明，聚集分布格局使得大徑級樹種與其他樹種(尤其是小徑級樹種和稀有樹種)發(fā)生相互作用的機(jī)會減少，導(dǎo)致樹種“空間隔離”效應(yīng)(Chesson， 2000b)，該效應(yīng)一定程度上限制了大徑級樹種在群落中的絕對優(yōu)勢，從而減輕了對較劣勢樹種和稀有樹種的競爭排除作用，達(dá)到維持物種共存的目的。對小徑級樹種來說，當(dāng)只關(guān)注異種鄰體時(shí)，細(xì)齒柃在小尺度上空間優(yōu)勢度低于隨機(jī)區(qū)間，表明該樹種周圍分布著較大異種樹，且在林分中受到較大競爭壓力； 然而，小徑級樹種實(shí)際空間優(yōu)勢度較只關(guān)注異種鄰體空間優(yōu)勢度明顯提高。圖8顯示較小徑級樹種的分布格局為聚集分布，由于其胸徑較小且處于林冠下層，故林木個(gè)體間為了爭奪一定的生長必需空間和資源彼此會產(chǎn)生激烈的競爭。雖然小徑級樹種空間優(yōu)勢度較低，個(gè)體在群落中處于競爭劣勢，但由于其往往呈現(xiàn)較強(qiáng)聚集性，從而減小了種間競爭排斥作用，相應(yīng)地提高了較小徑級種群空間優(yōu)勢度(毛子昆等， 2020)，促進(jìn)了森林中樹種的多樣性(Clark， 2010)。

林分空間結(jié)構(gòu)之間是相互聯(lián)系、相互制約的有機(jī)整體(惠剛盈等， 2018)。例如，一些研究從林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的聯(lián)合概率分布等探討林分結(jié)構(gòu)的不同方面，分析林木空間分布格局、樹種混交以及林木大小分化之間的關(guān)系(Lietal., 2012； 毛沂新等， 2019)，然而，過去多關(guān)注的是基于群落水平的林木空間分布格局。本研究認(rèn)為種群空間分布格局是影響其空間優(yōu)勢度和混交程度的重要原因，同時(shí)，決定種群空間分布的過程(如種子擴(kuò)散限制、生境異質(zhì)性等)對其空間優(yōu)勢度存在顯著影響。需要說明的是，本研究僅基于大小比數(shù)和雙曲正切指數(shù)表達(dá)樹種空間優(yōu)勢度，探討其與空間分布格局以及隔離程度之間的關(guān)系，尚有待于從結(jié)構(gòu)的不同方面(如林木大小分化、物種分離指數(shù)等)全面探究林分空間結(jié)構(gòu)不同維度之間的關(guān)系。

5 結(jié)論

標(biāo)記大小比數(shù)函數(shù)和標(biāo)記雙曲正切指數(shù)函數(shù)能精細(xì)刻畫不同空間尺度上所關(guān)注樹種的空間優(yōu)勢度，且通過分析不同樹種空間優(yōu)勢度發(fā)現(xiàn)，種群的空間分布格局、混交程度、空間優(yōu)勢度之間存在一定關(guān)聯(lián)性，即同種聚集分布導(dǎo)致的樹種空間隔離可影響樹種空間優(yōu)勢度。對較大徑級樹種，聚集分布導(dǎo)致其空間優(yōu)勢度降低，而小徑級樹種則相反，該結(jié)論表明樹種“空間隔離”效應(yīng)導(dǎo)致的種內(nèi)種間關(guān)系對森林群落中樹種多樣性維持具有重要作用。在今后的森林經(jīng)營實(shí)踐中，標(biāo)記二階特征方法可為分析群落中主要樹種和關(guān)鍵樹種的空間優(yōu)勢程度及監(jiān)測其動態(tài)變化提供有效途徑。