山東長(zhǎng)島鳳頭蜂鷹的種群動(dòng)態(tài)及秋季遷徙*

于國(guó)祥 謝茂文 陳雅楠 陳麗霞 王毅花 劉冬平

(1.山東長(zhǎng)島國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心 煙臺(tái) 265800；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所 國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091)

猛禽是鷹形目(Accipitriformes)、隼形目(Falconiformes)和鸮形目(Strigiformes)的統(tǒng)稱(chēng)，大部分是食物鏈中的頂級(jí)消費(fèi)者，對(duì)于凈化環(huán)境、控制鼠害、維持生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用。猛禽的數(shù)量稀少，繁殖力低，對(duì)環(huán)境變化較為敏感，面臨較大的人為干擾和威脅(許維樞, 1995； Newtonetal.， 2016)。鑒于此，全部猛禽均被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)開(kāi)始通過(guò)環(huán)志和直接觀察等手段對(duì)猛禽開(kāi)展持續(xù)的監(jiān)測(cè)研究，了解其群落結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)和遷徙特征，促進(jìn)了這一生態(tài)類(lèi)群的有效保護(hù)(侯韻秋等，1990； 范強(qiáng)東等，1992； 萬(wàn)冬梅等， 2002； Wenetal.， 2013)。

鳳頭蜂鷹(Pernisptilorhynchus)為中型猛禽，偏好山林環(huán)境，喜食蜂類(lèi)。其東方亞種主要繁殖于西伯利亞南部、蒙古北部、中國(guó)東北、朝鮮半島和日本，越冬于東南亞(Ortaetal.， 2020)。使用衛(wèi)星跟蹤的研究表明，在日本繁殖的鳳頭蜂鷹跨越東海和南海遷徙至我國(guó)，而后向南遷徙至馬來(lái)半島越冬，遷徙路線繞道明顯(Higuchietal., 2005； Yamaguchietal., 2008)。我國(guó)是鳳頭蜂鷹的重要繁殖地和遷徙中途停歇地，但有關(guān)其種群狀況和遷徙習(xí)性的資料比較匱乏。

鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志是國(guó)際上開(kāi)展鳥(niǎo)類(lèi)種群監(jiān)測(cè)和遷徙研究的重要手段，已有100余年的歷史，指通過(guò)安全方法捕捉鳥(niǎo)類(lèi)后，在其身體上佩戴環(huán)志等標(biāo)記物并將其放歸自然，通過(guò)再捕獲、野外觀察或其他數(shù)據(jù)采集方式獲取標(biāo)記個(gè)體生物學(xué)和生態(tài)學(xué)信息(Balmeretal., 2008)。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化環(huán)志，可以量化反映鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)(Baillie, 2001； Balmeretal., 2008； Andersonetal., 2009； Jiaoetal., 2016)。衛(wèi)星跟蹤(Satellite tracking)是近年來(lái)普遍采用的鳥(niǎo)類(lèi)遷徙研究手段，可以精確地獲取鳥(niǎo)類(lèi)的大量活動(dòng)數(shù)據(jù)，從而揭示其活動(dòng)特征和遷徙習(xí)性。通過(guò)分析山東長(zhǎng)島猛禽環(huán)志站1987—2019年間的環(huán)志數(shù)據(jù)并對(duì)2只個(gè)體進(jìn)行衛(wèi)星跟蹤，本研究旨在了解長(zhǎng)島的猛禽群落組成以及33年間途經(jīng)長(zhǎng)島的鳳頭蜂鷹的種群數(shù)量變化和遷徙習(xí)性，并揭示不同年齡個(gè)體的遷徙特征差異，以期為種群動(dòng)態(tài)評(píng)估及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 環(huán)志地點(diǎn)及網(wǎng)場(chǎng)

長(zhǎng)島縣(120°35′38″―120°56′36″E，37°53′30″―38°23′58″N)位于山東半島與遼東半島之間，黃、渤海交匯處，島陸總面積59.25 km2，海岸線長(zhǎng)度146.6 km。長(zhǎng)島縣由151個(gè)島嶼組成，整個(gè)群島縱列于渤海海峽，南北長(zhǎng)54.4 km，東西寬30.8 km，約占渤海海峽寬度的3/5。島上林木蒼郁，山巒重疊，為鳥(niǎo)類(lèi)的棲息提供了優(yōu)良的生態(tài)環(huán)境。

長(zhǎng)島與北部的遼寧老鐵山隔海相望，是候鳥(niǎo)跨越渤海海峽遷徙的天然跳板，尤其是眾多猛禽遷徙的重要驛站。為保護(hù)遷徙猛禽及其棲息地，1982年成立了山東長(zhǎng)島自然保護(hù)區(qū)，并于1984年在保護(hù)區(qū)內(nèi)建設(shè)了山東長(zhǎng)島候鳥(niǎo)保護(hù)環(huán)志中心站。環(huán)志地點(diǎn)位于大黑山島，網(wǎng)場(chǎng)共設(shè)置35片粘網(wǎng)(20 m×5 m)和950片自落網(wǎng)(2 m×1.5 m)。每年環(huán)志的時(shí)間為9月10日—10月31日。

1.2 鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志及衛(wèi)星發(fā)射器的佩戴

鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志參考《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志技術(shù)規(guī)程》(全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志中心， 2002)進(jìn)行。每隔30 min巡視1次網(wǎng)場(chǎng)，發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)被網(wǎng)捕獲后，立即將其從粘網(wǎng)上解下，運(yùn)送至環(huán)志小屋(距離網(wǎng)場(chǎng)約100～200 m)進(jìn)行環(huán)志。環(huán)志程序依次為物種鑒別、佩戴環(huán)志、測(cè)量身體量度、判斷年齡和性別等，而后立即將環(huán)志個(gè)體釋放。鳳頭蜂鷹的性別和年齡根據(jù)個(gè)體大小以及蠟?zāi)ず秃缒さ念伾M(jìn)行判斷。其中，成鳥(niǎo)蠟?zāi)ず诨疑?，雄性成鳥(niǎo)虹膜深紅色，雌性成鳥(niǎo)虹膜橙黃色； 亞成鳥(niǎo)虹膜深棕色，蠟?zāi)S色(Ferguson-Leesetal.， 2001； Forsman， 2016)。

2019年10月2日，使用背負(fù)式對(duì)2只鳳頭蜂鷹佩戴衛(wèi)星發(fā)射器(杭州粵海科技有限公司，型號(hào)YH-GTG0330，太陽(yáng)能供電，發(fā)射器及背帶為35 g，占鳥(niǎo)體質(zhì)量的2.1% ～ 2.9%)。其中，發(fā)射器編號(hào)H136為雄性亞成鳥(niǎo)，H137為雌性成鳥(niǎo)。發(fā)射器佩戴完成后立即原地釋放。發(fā)射器設(shè)定每4 h定位1次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

長(zhǎng)島鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志站歷年的環(huán)志數(shù)據(jù)均由全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志中心錄入全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志數(shù)據(jù)庫(kù)。筆者從全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索獲取長(zhǎng)島鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志站1987—2019年猛禽的環(huán)志記錄。使用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)分別反映不同目別猛禽的多樣性和均勻度(孫儒泳，1992)。使用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)來(lái)反映單位環(huán)志努力下鳳頭蜂鷹的網(wǎng)捕數(shù)量，以此衡量年度種群數(shù)量狀況的變化，計(jì)算公式為I=ni/Ni(孫儒泳，1992)，其中ni為鳳頭蜂鷹在i年度的環(huán)志數(shù)量，Ni為i年度全部猛禽的環(huán)志總數(shù)量。在繪制優(yōu)勢(shì)度指數(shù)波動(dòng)圖時(shí)，將起始年份(1987年)的指數(shù)設(shè)置為1，其余年份的指數(shù)等于其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與起始年份指數(shù)的比值。在SPSS 22.0中對(duì)鳳頭蜂鷹歷年來(lái)的種群優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行回歸分析。使用日網(wǎng)捕量的變化揭示鳳頭蜂鷹的遷徙節(jié)律； 當(dāng)日網(wǎng)捕量超過(guò)均值的2倍，筆者將其定義為遷徙高峰期。

將衛(wèi)星定位點(diǎn)數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcView GIS 3.3(Environmental Systems Research, Redlands, California)生成點(diǎn)圖層，使用X-tool模塊生成遷徙路線，并計(jì)算遷徙距離。當(dāng)個(gè)體在某個(gè)地點(diǎn)停留超過(guò)24 h，且移動(dòng)距離不超過(guò)20 km，筆者將這一地點(diǎn)定義為中途停歇地(Yamaguchietal., 2008； Takekawaetal., 2010)。當(dāng)個(gè)體在某個(gè)地點(diǎn)長(zhǎng)期停留直至春季遷徙，筆者將這一地點(diǎn)定義為越冬地。根據(jù)Yamaguchi等(2008)對(duì)9只鳳頭蜂鷹的跟蹤結(jié)果，其到達(dá)越冬地的時(shí)間介于11月6日—12月17日之間； 如果本研究的跟蹤信號(hào)未能持續(xù)到春季遷徙但已經(jīng)超過(guò)了12月17日，筆者也將最后的停歇地點(diǎn)定義為越冬地。使用Google Earth 7.1.5.1557(Google, California, USA)分析停歇地的棲息地狀況。對(duì)每個(gè)定位點(diǎn)的瞬時(shí)移動(dòng)速度進(jìn)行篩選，當(dāng)速度超過(guò)10 km·h-1時(shí)，認(rèn)為其處于飛行狀態(tài)，用以分析其飛行速度。

2 結(jié)果與分析

2.1 猛禽群落組成

1987—2019年間在山東長(zhǎng)島共環(huán)志猛禽29種78 039只(附錄)，其中鷹形目14種47 402只(60.74%)，鸮形目8種30 119只(38.59%)，隼形目7種518只(0.66%，表1)。隼形目物種和個(gè)體數(shù)量雖然最少，但多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，表明各物種的數(shù)量較為均一； 與此形成反差的是，鷹形目和鸮形目中不同物種的數(shù)量差異十分顯著。在物種組成方面，紅角鸮(Otussunia)、松雀鷹(Accipitervirgatus)和雀鷹(A.nisus)最多，分別占猛禽總數(shù)量的32.54%、29.48%和23.19%，是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(圖1)。

表1 1987—2019年長(zhǎng)島環(huán)志猛禽各目的數(shù)量及多樣性Tab.1 Number of Species, individuals and diversity of raptors by orders banded at Changdao during 1987-2019

圖1 1987—2019年在長(zhǎng)島環(huán)志的猛禽群落組成Fig. 1 The community structure of raptors banded at Changdao during 1987-2019

2.2 鳳頭蜂鷹種群動(dòng)態(tài)和遷徙時(shí)序

1987—2019年共環(huán)志網(wǎng)捕鳳頭蜂鷹182只，年網(wǎng)捕量介于1～11只之間，占猛禽群落數(shù)量的0.29%。2003年之前，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增長(zhǎng)平穩(wěn)，其后則上下波動(dòng)明顯。對(duì)種群優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行指數(shù)回歸分析表明，鳳頭蜂鷹在群落中的種群優(yōu)勢(shì)度指數(shù)整體呈上升趨勢(shì)(R2= 0.190，P= 0.011)，年均增幅為4.1%(圖2)。

圖2 1987—2019年在長(zhǎng)島環(huán)志的鳳頭蜂鷹的種群優(yōu)勢(shì)度指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig. 2 The dynamic of dominance index of the P. ptilorhynchus in Changdao based on banding data during 1987-2019

根據(jù)日網(wǎng)捕量可以看出，鳳頭蜂鷹在秋季遷徙途經(jīng)長(zhǎng)島的時(shí)間主要介于9月中旬—10月中旬。其中遷徙高峰期為9月19日—10月2日(圖3)。

圖3 1987—2019年間長(zhǎng)島環(huán)志站秋季鳳頭蜂鷹的日網(wǎng)捕量Fig. 3 The daily capture of P. ptilorhynchusat Changdao Banding Station in autumn during 1987-2019實(shí)線： 平均日網(wǎng)捕量； 虛線： 平均日網(wǎng)捕量的2倍，超過(guò)此線表示網(wǎng)捕高峰期。Solid line: Average of daily capture; Broken line: Double average of daily capture, indicating capture peak.

2.3 鳳頭蜂鷹秋季遷徙路線和停歇地

對(duì)2只鳳頭蜂鷹進(jìn)行了衛(wèi)星跟蹤。H137為雌性成鳥(niǎo)，于10月5日從長(zhǎng)島遷離，相繼遷徙途經(jīng)湖北麻城市、越南右隴縣(Huu Lung)和越南奇山縣(Ky Son)3個(gè)中途停歇地，累計(jì)停歇19天，于11月18日到達(dá)馬來(lái)西亞士乃(Senai)越冬，累計(jì)遷徙距離5 360 km。H136為雄性亞成鳥(niǎo)，于10月5日從長(zhǎng)島遷離，相繼遷徙途經(jīng)山東省臨沭縣、安徽省金寨縣、湖北省浠水縣、湖南省湘鄉(xiāng)市和湖南省東安縣5個(gè)中途停歇地，累計(jì)停歇49天，于12月7日到達(dá)越南冠桄縣(Con Cuong)越冬，累計(jì)遷徙距離2 890 km(表2、圖4)。在上述停歇地中，停歇時(shí)間最長(zhǎng)的為湖南省東安縣和湘鄉(xiāng)市，分別達(dá)到18天和15天(表3)，棲息環(huán)境主要為林地和農(nóng)田。

衛(wèi)星跟蹤結(jié)果顯示，2只個(gè)體的遷徙參數(shù)差異較大。雌性成鳥(niǎo)的遷徙距離幾乎是雄性亞成鳥(niǎo)的2倍，其中途停歇次數(shù)和時(shí)間較短，遷徙速度顯著較快。雌性成鳥(niǎo)的瞬時(shí)飛行速度平均為44.6±17.5 km·h-1(n=40)，最高可達(dá)88.7 km·h-1，均高于雄性幼鳥(niǎo)的40.4±18.4 km·h-1(n=33)和81.7 km·h-1。成鳥(niǎo)75%的位點(diǎn)瞬時(shí)速度介于30～70 km·h-1，而亞成鳥(niǎo)51.5%的位點(diǎn)瞬時(shí)速度介于20～40 km·h-1(圖5)。

表2 衛(wèi)星跟蹤揭示的鳳頭蜂鷹的秋季遷徙參數(shù)Tab.2 Autumn migration parameter of P. ptilorhynchus revealed by GPS tracking

表3 鳳頭蜂鷹秋季遷徙中途停歇地Tab.3 Stopover sites of P. ptilorhynchus in autumn migration

圖4 衛(wèi)星跟蹤揭示的鳳頭蜂鷹秋季遷徙路線Fig. 4 Autumn migration route of two P. ptilorhynchus revealed by satellite tracking

圖5 鳳頭蜂鷹成鳥(niǎo)和亞成鳥(niǎo)秋季遷徙飛行速度的頻次分布Fig. 5 Frequency distribution of travel speed of adult and juvenile P. ptilorhynchus in autumn migration revealed by satellite tracking

3 討論

本研究首次對(duì)長(zhǎng)島的鳳頭蜂鷹進(jìn)行了衛(wèi)星跟蹤。雖然樣本量有限，且未能從繁殖地開(kāi)始對(duì)秋季遷徙路線進(jìn)行完整跟蹤，但獲得的大量數(shù)據(jù)仍有助于加深對(duì)這一物種的了解。2只個(gè)體的跟蹤信號(hào)至12月底消失，未能持續(xù)到第2年的春季遷徙，但其到達(dá)越冬地的時(shí)間與Yamaguchi等(2008)的結(jié)果吻合。本研究通過(guò)衛(wèi)星跟蹤進(jìn)一步證實(shí)，相比成鳥(niǎo)，鳳頭蜂鷹亞成鳥(niǎo)秋季遷徙的距離更短，速度較慢，到達(dá)越冬地較晚，這與Higuchi等(2005)的結(jié)論一致，呈現(xiàn)出差別遷徙(differential migration)的特征。差別遷徙是一種常見(jiàn)的遷徙策略，指同一物種的不同年齡和性別個(gè)體選擇不同的遷徙路線，或在遷徙時(shí)間上存在先后次序，或選擇不同的地點(diǎn)越冬，從而形成時(shí)空隔離機(jī)制，以便減少在中途停歇地或越冬地對(duì)資源的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，提高存活率(Berthold， 2006； Lehikoinenetal., 2017； Briedisetal., 2018)。很多雀形目鳥(niǎo)類(lèi)存在差別遷徙，特別是在雄性成鳥(niǎo)和亞成鳥(niǎo)羽色差異較大的物種中，亞成鳥(niǎo)的春季遷徙往往相對(duì)滯后，其主要原因一方面可能是亞成鳥(niǎo)難以占據(jù)優(yōu)質(zhì)越冬棲息地，導(dǎo)致在春季遷徙前沒(méi)有充足的能量?jī)?chǔ)備； 另一方面，亞成鳥(niǎo)既使與成鳥(niǎo)同時(shí)到達(dá)繁殖地，也難以同后者競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)質(zhì)繁殖資源，反而要面臨更惡劣的遷徙氣候和更多的能量損耗(Marraetal., 1998； Stewartetal., 2002； 楊金光等， 2021)。萬(wàn)冬梅等(2002)在遼寧的觀察研究也發(fā)現(xiàn)，大部分猛禽雄性亞成體在秋季遷徙時(shí)相對(duì)雌鳥(niǎo)滯后5～7天。值得注意的是，本研究及Higuchi等(2005)的研究均表明，鳳頭蜂鷹亞成鳥(niǎo)到達(dá)越冬地較晚； 由于優(yōu)質(zhì)越冬地已被成鳥(niǎo)提前占據(jù)，亞成鳥(niǎo)被迫選擇資源較差的高緯度越冬地。亞成鳥(niǎo)在競(jìng)爭(zhēng)越冬資源時(shí)處于劣勢(shì)，不可避免地影響了越冬能量?jī)?chǔ)備和春季遷徙進(jìn)程，與雀形目鳥(niǎo)類(lèi)春季差別遷徙的假說(shuō)一致(Marraetal.， 1998； Stewartetal., 2002)。

Higuchi等(2005)對(duì)日本鳳頭蜂鷹繁殖個(gè)體的研究表明，其在秋季遷徙過(guò)程中通?？缭綎|海和南海從我國(guó)浙江和福建一帶登陸，成鳥(niǎo)遠(yuǎn)距離遷徙至爪哇和印度尼西亞越冬。據(jù)此可以判斷，本研究在長(zhǎng)島追蹤的個(gè)體顯然不屬于日本繁殖種群，而是西伯利亞和我國(guó)東北的繁殖個(gè)體，經(jīng)大連老鐵山遷徙而來(lái)。本研究的2只鳳頭蜂鷹相比日本繁殖種群在緯度更高的馬來(lái)西亞和越南越冬，這表明鳳頭蜂鷹不同地理種群可能采取鏈狀遷徙(chain migration)策略，即在馬來(lái)西亞和越南等高緯度地區(qū)越冬的種群傾向于遷徙至西伯利亞等高緯度繁殖地，而在爪哇和印度尼西亞等低緯度越冬的種群則傾向于遷徙至日本等低緯度繁殖地。采取鏈狀遷徙策略的個(gè)體，其繁殖地的質(zhì)量往往隨緯度呈梯度變化(Berthold, 2006)。由此表明，鳳頭蜂鷹在中國(guó)東北及日本這兩個(gè)低緯度繁殖地的狀況值得加以關(guān)注。

4 結(jié)論

1)長(zhǎng)島秋季遷徙猛禽以鷹形目和鸮形目為主，紅角鸮、松雀鷹和雀鷹是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

2)長(zhǎng)島鳳頭蜂鷹在群落中的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在2003年之前呈平穩(wěn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，其后上下波動(dòng)明顯。33年間優(yōu)勢(shì)度指數(shù)整體呈上升趨勢(shì)，年均增幅為4.1%。鳳頭蜂鷹在秋季遷徙時(shí)途經(jīng)長(zhǎng)島的時(shí)間主要為9月中旬—10月中旬，遷徙高峰期為9月19日—10月2日。

3)衛(wèi)星跟蹤結(jié)果顯示，鳳頭蜂鷹秋季遷徙離開(kāi)長(zhǎng)島后，向西南方向穿過(guò)中國(guó)，至越南和馬來(lái)西亞越冬。鳳頭蜂鷹秋季可能采用差別遷徙策略，雌性成鳥(niǎo)比雄性亞成鳥(niǎo)中途停歇時(shí)間短，遷徙進(jìn)程較快，遷徙路線更長(zhǎng)，到達(dá)越冬地更早，越冬地緯度更低。這種時(shí)空隔離可以減少鳳頭蜂鷹在中途停歇地或越冬地對(duì)資源的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。