赤皮青岡人工林生長(zhǎng)及生物量估算

劉 娜，李志輝，王佩蘭，李 何

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva，為殼斗科青岡屬常綠喬木樹(shù)種，是我國(guó)主要硬木類(lèi)栽培珍貴樹(shù)種之一，主要分布在我國(guó)湖南、福建等中南部和西南部省份。赤皮青岡心材紅褐色，木材質(zhì)地優(yōu)良，紋理美觀，結(jié)構(gòu)細(xì)而均勻，適合用于制作高檔家具、汽車(chē)和輪船、紡織用品等，生長(zhǎng)速度較快，適應(yīng)能力較強(qiáng)，可以在干旱地區(qū)生長(zhǎng)，是一種比較優(yōu)良的珍貴樹(shù)種，有較好的發(fā)展前景。其種仁可制淀粉以及釀酒，樹(shù)皮、殼斗可提取栲膠等，用途廣，且市場(chǎng)需求量較高，但現(xiàn)存赤皮青岡天然林不足，人工造林更少[1]。目前，人們對(duì)赤皮青岡的研究主要集中在赤皮青岡容器育苗、幼苗水肥管理、生理特性、物種多樣性、組織培養(yǎng)以及遺傳多樣性和群落特征研究等方面，極少關(guān)于赤皮青岡生長(zhǎng)規(guī)律方面的研究。薛黎[2]研究了不同遮陰處理對(duì)5 種珍貴樹(shù)種幼苗光合及葉片解剖特性的影響；歐陽(yáng)澤怡等[3]對(duì)赤皮青岡幼苗葉片在低磷脅迫條件下的生理響應(yīng)情況進(jìn)行了研究；李金華[4]對(duì)赤皮青岡種子特性及幼苗培育進(jìn)行了研究；陳雯彬等[5]通過(guò)控制營(yíng)養(yǎng)液中的磷濃度研究了赤皮青岡生長(zhǎng)和生物量分配與低磷脅迫之間的關(guān)系；周鑫偉等[6]對(duì)4 個(gè)不同地區(qū)赤皮青岡種源的生物量、營(yíng)養(yǎng)元素含量和幼樹(shù)生物量及營(yíng)養(yǎng)分配情況進(jìn)行了測(cè)定分析；汪麗等[7]對(duì)赤皮青岡扦插苗在不同濃度、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸穗處理下的影響進(jìn)行了研究；吳麗君[8]研究了赤皮青岡幼苗與干旱脅迫適應(yīng)能力、適應(yīng)機(jī)理之間的關(guān)系；汪麗[9]從扦插繁殖和組織培養(yǎng)兩個(gè)方面對(duì)赤皮青岡的快繁技術(shù)進(jìn)行了研究；趙嫦妮等[10]研究了不同施肥配方下赤皮青岡容器苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的變化情況；朱品紅[11]對(duì)赤皮青岡居群遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了相關(guān)研究。開(kāi)展赤皮青岡人工林生長(zhǎng)規(guī)律及生物量相關(guān)研究，了解其生長(zhǎng)過(guò)程及生物產(chǎn)量，可為赤皮青岡人工林的經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

漣 源 龍 山 國(guó) 有 林 場(chǎng) 位 于27°31′47″N、111°45′25″E，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，光熱充足，雨水充沛，且雨熱同季；年均氣溫15 ～23.6℃，7 月最熱，平均最高氣溫近30℃，1 月最冷，平均最低氣溫3℃；年降水量1 500 ～1 700 mm；無(wú)霜期240 d 左右；地形主要以丘陵為主，土壤類(lèi)型為紅壤。龍山國(guó)有林場(chǎng)最高海拔高達(dá)1 513 m，最低海拔為507 m。

測(cè)定林分為赤皮青岡和杉木混交林，植被茂密，物種資源豐富，林分健康無(wú)病蟲(chóng)害；林分郁閉度為0.7；林分內(nèi)主要樹(shù)種有赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva、杉木Cunninghamia lanceolata、山胡椒Lindera glauca、柃木Eurya japonica、箭竹Fargesia spathacea、 箬 竹Indocalamus tessellatus和茶葉Camellia sinensis等。

測(cè)定林分赤皮青岡和杉木人工林的混交比例為2∶1，樣地內(nèi)共有赤皮青岡24 株，杉木11株；林分平均胸徑為25.80 cm，林分平均樹(shù)高為19.60 m，林分平均枝下高為10.26 m，造林密度為1 666 株/hm2，經(jīng)多次撫育間伐，現(xiàn)保留密度為900 株/hm2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地調(diào)查

在對(duì)龍山國(guó)有林場(chǎng)赤皮青岡人工林進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇具有代表性的標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m×20 m），3 次重復(fù)，以胸徑≥5 cm 為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)活立木進(jìn)行每木檢尺，標(biāo)記并測(cè)定所有的林木生長(zhǎng)指標(biāo)和林地因子。在樣地內(nèi)選擇3 株生長(zhǎng)狀態(tài)良好、干型優(yōu)美、無(wú)斷梢的赤皮青岡平均木作為解析木，進(jìn)行樹(shù)干解析和生物量的測(cè)定[12]。

對(duì)解析木標(biāo)記南北方位，截取厚度約為5 cm的圓盤(pán)（按2 m 為區(qū)分段），并在非工作面標(biāo)注樣木號(hào)、南北方向、位置編號(hào)等信息。將圓盤(pán)帶回實(shí)驗(yàn)室并拋光工作面，在圓盤(pán)工作面上查定各圓盤(pán)的年輪數(shù)量并測(cè)量各齡階的直徑，將3 株解析木的數(shù)據(jù)平均后，分別分析樹(shù)高、胸徑和材積的生長(zhǎng)過(guò)程，以計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)木胸徑、樹(shù)高和材積的總生長(zhǎng)量、年平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量，根據(jù)測(cè)量數(shù)據(jù)繪制生長(zhǎng)過(guò)程曲線[13-14]。

1.2.2 生物量的測(cè)定方法

首先利用分層切割法對(duì)赤皮青岡生物量取樣，測(cè)定解析木各器官的鮮質(zhì)量，主要包含樹(shù)干、樹(shù)枝、樹(shù)葉、根系4 個(gè)方面；第二步，按照混合取樣的方法采集各器官樣品并帶回實(shí)驗(yàn)室，于80℃（樹(shù)葉）和103℃（除樹(shù)葉以外的其他器官）恒溫條件下烘干，直至達(dá)到恒質(zhì)量狀態(tài)；最后測(cè)定各樣品的干質(zhì)量并計(jì)算含水率，以此計(jì)算解析木的總生物量，計(jì)算公式[15]如下：

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019 軟件對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查的數(shù)據(jù)和樹(shù)干解析內(nèi)業(yè)分析的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并繪制相應(yīng)曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 胸徑生長(zhǎng)

34 年生赤皮青岡胸徑生長(zhǎng)過(guò)程見(jiàn)圖1、2。由圖1 ～2 可知，胸徑總生長(zhǎng)量隨著年齡的增長(zhǎng)而增加，34 年生赤皮青岡胸徑總生長(zhǎng)量（去皮）達(dá)到25.18 cm，平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量分別為0.74 cm和0.58 cm。0 ～6 a 時(shí)，赤皮青岡胸徑生長(zhǎng)緩慢；6 ～21 a 為赤皮青岡胸徑生長(zhǎng)速生期，12 年生赤皮青岡出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰，達(dá)到1.07 cm，18 年生赤皮青岡胸徑平均生長(zhǎng)量達(dá)到最大值（0.803 3 cm）；21 ～34 a 期間，赤皮青岡胸徑生長(zhǎng)趨于平緩。18 ～34 a 期間，胸徑平均生長(zhǎng)量緩慢下降，平均達(dá)到0.740 6 cm。

圖1 解析木胸徑生長(zhǎng)曲線Fig. 1 DBH growth curve of parse tree

圖2 解析木胸徑連年和平均生長(zhǎng)量曲線Fig. 2 The annual and average growth curves of DBH

2.2 樹(shù)高生長(zhǎng)

34 年生赤皮青岡樹(shù)高生長(zhǎng)規(guī)律如圖3 ～4 所示。由圖3 ～4 可知，赤皮青岡樹(shù)高總生長(zhǎng)量隨著年齡的增長(zhǎng)而增加。0 ～6 a 時(shí)生長(zhǎng)緩慢，6 ～12 a為樹(shù)高的生長(zhǎng)旺盛期，樹(shù)高增長(zhǎng)速度加快；12 ～34 a 樹(shù)高生長(zhǎng)維持著一個(gè)比較穩(wěn)定的生長(zhǎng)速度。在林分生長(zhǎng)期間，樹(shù)高連年生長(zhǎng)量12 年生時(shí)，出現(xiàn)生長(zhǎng)量最大值，達(dá)到0.952 0 m。同時(shí)連年生長(zhǎng)量與平均生長(zhǎng)量在27 a 時(shí)再一次相交，這可能與氣象因素、撫育管理措施等有關(guān)，該林分在21 年生時(shí)進(jìn)行過(guò)一次撫育間伐[16]。

圖3 解析木樹(shù)高生長(zhǎng)曲線Fig. 3 Height growth curve of parse tree

2.3 材積生長(zhǎng)

材積是體現(xiàn)木材產(chǎn)量的指標(biāo)之一，是森林林分調(diào)查的一項(xiàng)重要內(nèi)容[17]。圖5 ～6 顯示了赤皮青岡材積的生長(zhǎng)過(guò)程的變化。由圖5 ～6 可知，赤皮青岡材積總生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)而增加，是一個(gè)先緩慢增長(zhǎng)再快速增長(zhǎng)的過(guò)程，在34 a 時(shí)材積總生長(zhǎng)量達(dá)到0.425 4 m3。材積的增長(zhǎng)在0 ～9 a 非常緩慢， 此期間總材積累積量?jī)H為0.007 6 m3；9 ～34 a 為材積的增長(zhǎng)速生期，年增速為0.016 7 m3/a。赤皮青岡平均生長(zhǎng)量呈穩(wěn)定增長(zhǎng)的趨勢(shì)，材積連年生長(zhǎng)量大于平均生長(zhǎng)量，且至今連年生長(zhǎng)量曲線和平均生長(zhǎng)量曲線仍未相交，未達(dá)到數(shù)量成熟齡。因此，對(duì)34 年生赤皮青岡人工林仍可以進(jìn)行適度間伐，以促進(jìn)林分蓄積量的增長(zhǎng)。

圖4 解析木樹(shù)高連年和平均生長(zhǎng)量曲線Fig. 4 The annual and average growth curves of height

圖5 解析木材積生長(zhǎng)曲線Fig. 5 Volume growth curve of parse tree

2.4 林分生物量

2.4.1 赤皮青岡林分生物量

生物量是森林中所有植物的基礎(chǔ)指標(biāo)，是評(píng)價(jià)森林林木生產(chǎn)及能量平衡的基礎(chǔ)。林木的不同器官對(duì)光能、水分等利用存在差異，一定程度上各器官生物量的占比能表明林分的生長(zhǎng)狀況，能夠具體體現(xiàn)林分結(jié)構(gòu)的合理程度[18-19]。

圖6 解析木材積連年和平均生長(zhǎng)量曲線Fig. 6 The annual and average growth curves of volume

從表1 和圖7 可以看出：赤皮青岡各器官生物量排序?yàn)闃?shù)干＞樹(shù)根＞樹(shù)枝＞樹(shù)葉，全樹(shù)總生物量為422.867 kg，全樹(shù)生物量占比最大為樹(shù)干，樹(shù)干生物量為317.394 kg，占整株生物量的75.06%；其次為樹(shù)根，生物量為52.584 kg，占整株生物量的12.44%；樹(shù)枝的生物量為39.301 kg，占整株生物量的9.29%；樹(shù)葉的生物量占比最低，生物量為13.585 kg，只占整株生物量的3.21%。

圖7 全樹(shù)生物量分布和樹(shù)根部分生物量分布Fig. 7 Total tree biomass distribution and root biomass distribution

表1 赤皮青岡各部位生物量Table 1 Biomass of Cyclobalanopsis gilva

由圖7 可知，根系生物量的分布排序?yàn)榇指局懈炯?xì)根，其中粗根占比最大，占根系生物量的75.3%；中根占根系生物量的13.7%；而細(xì)根生物量占比最少，僅占根系總生物量的11%。

2.4.2 林分生物產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)特征

生物量結(jié)構(gòu)特征是指林木或林分各組分之間或各組分質(zhì)量與總生物產(chǎn)量之間的關(guān)系。枝葉比、枝葉指數(shù)、光合器官與非光合器官比值、干材與地上部分生物量比值可以體現(xiàn)林分生物量的結(jié)構(gòu)特征[20-21]。34 年生赤皮青岡生物量特征結(jié)構(gòu)如表2 所示。由表2 可知，枝葉比為8.076，樹(shù)枝的生物產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于樹(shù)葉的生物產(chǎn)量；枝葉指數(shù)為0.125，樹(shù)枝和樹(shù)葉的生物產(chǎn)量在總生物產(chǎn)量占比較少；由光合器官與非光合器官比值可知，樹(shù)葉在總生物產(chǎn)量中占比僅為0.032；干材與地上部分生物量比值為0.751，總生物量中干材占比最大。赤皮青岡為珍貴用材樹(shù)種，主要利用樹(shù)干部分，是產(chǎn)生良好經(jīng)濟(jì)效益的基礎(chǔ)。因此在這個(gè)年齡階段，可對(duì)該林分進(jìn)行適度的間伐，以促進(jìn)林分的生長(zhǎng)。

表2 生物量的特征結(jié)構(gòu)Table 2 The structural characteristics of biomass

3 結(jié) 論

1）赤皮青岡的胸徑總生長(zhǎng)量隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)而不斷增加，在34 a 時(shí)達(dá)到25.18 cm，表現(xiàn)出較好的速生性；6 ～21 a 時(shí)胸徑生長(zhǎng)速度加快，胸徑平均生長(zhǎng)量在18 a 時(shí)達(dá)到最大值，18 a 后胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量逐漸趨于平穩(wěn)狀態(tài)。

2）34 年生赤皮青岡樹(shù)高生長(zhǎng)總量為19.6 m。通過(guò)對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)分析研究可知，赤皮青岡的樹(shù)高隨著年齡的增長(zhǎng)而不斷增加，在6 ～12 a 樹(shù)高增長(zhǎng)速度加快，并處于較高的增長(zhǎng)水平，這段時(shí)期內(nèi)，樹(shù)高的連年生長(zhǎng)量也快速增加；在12 ～34 a 時(shí)樹(shù)高平均生長(zhǎng)量增長(zhǎng)速度逐漸趨于平緩，此階段內(nèi)樹(shù)高的連年生長(zhǎng)量曲線呈現(xiàn)先降低后增加的狀態(tài)，并在27 年生時(shí)連年生長(zhǎng)量與平均生長(zhǎng)量曲線又一次相交，這體現(xiàn)了撫育間伐的重要作用。

3）34 年生赤皮青岡林木平均材積生長(zhǎng)總量達(dá)到0.425 4 m3，個(gè)體平均材積在前9 a 積累速度緩慢，9 a 之后為材積生長(zhǎng)總量的快速增長(zhǎng)期，至34 a 時(shí)個(gè)體平均材積生長(zhǎng)量達(dá)到0.012 5 m3；且到34 年生時(shí)連年生長(zhǎng)量曲線和平均生長(zhǎng)量曲線仍未相交，說(shuō)明34 a 時(shí)仍然處于材積增長(zhǎng)速生期，未達(dá)到數(shù)量成熟齡，還可以通過(guò)間伐來(lái)促進(jìn)林分蓄積量的增長(zhǎng)。

4）34 年生赤皮青岡平均個(gè)體總生物量達(dá)到422.867 kg，各器官生物量占比排序?yàn)闃?shù)干＞樹(shù)根＞樹(shù)枝＞樹(shù)葉，在根系生物量的分布中粗根占比最大，其次為中根，細(xì)根占比最少。漣源龍山國(guó)有林場(chǎng)34 年生赤皮青岡人工林生物量達(dá)到399.08 t/hm2。

5）依據(jù)解析木分析情況提出赤皮青岡杉木混交林的經(jīng)營(yíng)措施：赤皮青岡杉木混交林最優(yōu)混交比例為2∶1；預(yù)計(jì)赤皮青岡人工林將在60 a 時(shí)達(dá)到主伐年齡；目前林木冠幅較大，今后的撫育管理要根據(jù)生長(zhǎng)狀況調(diào)整林分密度以及空間結(jié)構(gòu)；以培育珍貴樹(shù)種用材林為主要目標(biāo)，大力推廣珍貴用材樹(shù)種，加速發(fā)展珍貴樹(shù)種。

4 討 論

針對(duì)殼斗科植物的生長(zhǎng)規(guī)律，前人做過(guò)相關(guān)研究。黃石嘉等[21]研究得出43 年生青岡櫟林分樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出峰值時(shí)的年齡分別在12 a 和16 a，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量出現(xiàn)最大值時(shí)的年齡分別為20 a 和23 a；范立敏等[22]研究得出50 年生小葉青岡樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量最大值出現(xiàn)在22 a 和28 a，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量的最大值出現(xiàn)在25 a 和34 a；劉小軍等[23]研究得出59 年生麻櫟在5 a 和8 a時(shí)分別達(dá)到樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量最大值，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量的最大值出現(xiàn)在29 a 和13 a；侯海龍等[24]研究得出54 年生鉤栗樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量最大值均出現(xiàn)在10 a，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量的最大值出現(xiàn)在15 a 和40 a；蘇宗萬(wàn)[25]研究得出40 年生苦櫧樹(shù)高連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量最大值出現(xiàn)在13 a 和17 a，胸徑連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量的最大值出現(xiàn)在9 a和24 a；而湖南漣源龍山國(guó)有林場(chǎng)34 年生赤皮青岡林分樹(shù)高連年生長(zhǎng)量12 a 達(dá)到峰值，胸徑連年生長(zhǎng)量在12 a 時(shí)達(dá)到最大，說(shuō)明赤皮青岡生長(zhǎng)速度要快于小葉青岡；赤皮青岡與青岡櫟相比，樹(shù)高連年生長(zhǎng)量最大值均在12 a 時(shí)出現(xiàn)，但達(dá)到胸徑連年生長(zhǎng)量最大值的年齡早于青岡櫟；赤皮青岡與麻櫟相比，達(dá)到樹(shù)高連年生長(zhǎng)量最大值的年齡晚于麻櫟，但達(dá)到胸徑連年生長(zhǎng)量最大值的年齡早于麻櫟；赤皮青岡與鉤栗相比，達(dá)到樹(shù)高連年生長(zhǎng)量最大值的年齡晚于鉤栗，但達(dá)到胸徑連年生長(zhǎng)量最大值的年齡早于鉤栗；赤皮青岡與苦櫧相比，達(dá)到樹(shù)高連年增長(zhǎng)量的年齡早于苦櫧，但達(dá)到胸徑連年生長(zhǎng)量的年齡晚于苦櫧。

本研究的局限在于僅針對(duì)龍山國(guó)有林場(chǎng)赤皮青岡杉木混交林中赤皮青岡的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行研究，研究范圍較??；下一步將開(kāi)展赤皮青岡種質(zhì)資源表型性狀研究和分子標(biāo)記研究，通過(guò)對(duì)表型性狀測(cè)定與分析揭示表型變異規(guī)律，通過(guò)開(kāi)發(fā)分子標(biāo)記從分子水平揭示赤皮青岡遺傳多樣性和遺傳變異規(guī)律。