中國(guó)冬青屬物種多樣性空間格局

周 鵬，祝亞云，劉 博，李 飛，黃 婧，張 敏

（1. 江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153；2. 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800）

物種分布一直是生物地理學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，研究物種地理分布是預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)、推測(cè)物種多樣性形成及維持機(jī)制和判斷物種受威脅狀況的基礎(chǔ)[1-3]，同時(shí)也是評(píng)估生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)和確定優(yōu)先保護(hù)的重要依據(jù)[4-5]。因此，物種的地理分布格局的研究有助于生物多樣性的有效管理和保護(hù)。物種空間分布最顯著的特征之一是物種多樣性的大尺度格局分布特征，而不同物種類群和不同地理環(huán)境下多樣性格局均呈現(xiàn)出巨大的空間差異，即生物多樣性的空間格局。

冬青屬Ilex是冬青科Aquifoliaceae 的唯一屬，全世界約有600 種，為最大的木本雌雄異株植物類群，廣布于低地?zé)釒в炅值絹啛釒Ц呱焦鄥驳臏嘏瘽駶?rùn)環(huán)境中，少數(shù)種類可分布至溫帶地區(qū)及部分寒帶島嶼[6]。作為植物界的明星植物，冬青屬植物因其多樣獨(dú)特的葉形、色彩艷麗的果實(shí)，在西方國(guó)家亦被用作重要的圣誕節(jié)裝飾植物，具有較高的觀賞價(jià)值和食藥用價(jià)值，一直受到全世界植物學(xué)家、園藝學(xué)家的追捧。由于該屬種間隔離較弱及傳粉者共享等多種因素，冬青屬種間遺傳信息交流頻繁，導(dǎo)致其種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系復(fù)雜，其在遺傳和地理分布上也表現(xiàn)出了高度復(fù)雜性[7-9]。中國(guó)是冬青屬的重要分布區(qū)，《Flora of China》（FOC）中記錄冬青屬植物共204 種，隸屬于3亞屬9 組21 系[10]。關(guān)于我國(guó)冬青屬物種分布研究?jī)H有少量的報(bào)道，且僅以文字列舉或表格等形式記錄某個(gè)區(qū)域的分布信息[11-13]。目前，尚缺乏有關(guān)中國(guó)冬青屬物種多樣性格局的系統(tǒng)研究。

對(duì)于這樣一個(gè)廣布我國(guó)的大屬而言，冬青屬物種具體分布在哪兒？其熱點(diǎn)地區(qū)分布在什么區(qū)域？各亞屬物種多樣性格局有何差異？物種多樣性與經(jīng)緯度等環(huán)境因子具有怎樣的關(guān)系？中國(guó)的冬青屬資源現(xiàn)狀等問(wèn)題都有待研究。地理信息系統(tǒng)技術(shù)已應(yīng)用于植物空間分布研究，能夠直觀地從地圖上反映植物的空間分布范圍及特征，探討空間數(shù)據(jù)的分布規(guī)律[3,14]。針對(duì)上述問(wèn)題，本研究擬從冬青屬物種地理分布出發(fā)，采用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，以縣作為空間數(shù)據(jù)的基本單元，制作冬青屬及各亞屬的空間分布圖，并從中提取數(shù)據(jù)，對(duì)冬青屬植物的空間分布范圍及其多樣性熱點(diǎn)地區(qū)進(jìn)行研究，獲取中國(guó)冬青屬及各亞屬植物空間多樣性規(guī)律，以期為進(jìn)一步探究冬青屬物種的分布格局形成機(jī)制以及保護(hù)與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所使用的冬青屬物種分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于《中國(guó)木本植物分布圖集》[15]、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）（http://www.cvh.ac.cn）、國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（NSII）（http://www.nsii.org.cn/）和中國(guó)在線植物志（iPlant）（http://www.iplant.cn/），以中國(guó)樹(shù)木志、部分省的植物志以及正式發(fā)表的論文中冬青屬植物分布地點(diǎn)作為補(bǔ)充，并使用《Flora of China》修訂版[10]進(jìn)行校對(duì)。物種分布數(shù)據(jù)精確到縣級(jí)，省區(qū)及分布地點(diǎn)描述模糊不能確定其所在縣的數(shù)據(jù)不采用。冬青屬物種的分布只記錄到種級(jí)水平，對(duì)于種下單位和雜交種不予記錄。

1.2 研究方法

1.2.1 物種多樣性格局

利用縣級(jí)物種分布數(shù)據(jù)，分別從地區(qū)、省級(jí)和縣級(jí)行政尺度上對(duì)中國(guó)冬青屬物種多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算每個(gè)縣域內(nèi)冬青屬物種數(shù)量以及物種多樣性在所有縣域中的分位數(shù)，并用Arcgis 10.5 軟件繪制冬青屬全部物種和亞屬的物種多樣性格局和熱點(diǎn)分布圖。此外，定義冬青屬物種多樣性排名前5%的縣域（物種數(shù)為0 的縣域不進(jìn)行統(tǒng)計(jì)）為該屬多樣性熱點(diǎn)地區(qū)[3,16]。

1.2.2 物種的分布范圍和廣度統(tǒng)計(jì)

參照魏宇昆等[17]的研究方法，根據(jù)物種分布的縣域數(shù)量（n）將中國(guó)冬青屬物種分布范圍和廣度劃分為4 個(gè)等級(jí)：（Ⅰ）n≥30，物種分布范圍廣，分布區(qū)內(nèi)常見(jiàn)；（Ⅱ）10 ≤n≤29，物種分布范圍較廣，分布區(qū)內(nèi)較常見(jiàn)；（Ⅲ）3 ≤n≤9，物種分布范圍較??；（Ⅵ）n＜3，物種分布范圍很小。

1.2.3 物種多樣性的統(tǒng)計(jì)方法

在統(tǒng)計(jì)特定區(qū)域尺度上的物種多樣性時(shí)，篩選該區(qū)域所有物種記錄（去除重復(fù)物種記錄），然后計(jì)算該區(qū)域所有物種數(shù)量。

在經(jīng)緯度方向上，分別計(jì)算每隔5°帶內(nèi)的物種多樣性。首先計(jì)算出各縣中心經(jīng)緯度，分別統(tǒng)計(jì)哪些縣中心經(jīng)度、緯度落在該經(jīng)度、緯度帶內(nèi)，取這些縣內(nèi)所有冬青屬物種的并集，計(jì)算物種數(shù)量，以此來(lái)表示該經(jīng)度、緯度帶內(nèi)冬青屬物種多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬青屬物種空間分布特征

中國(guó)是冬青屬的多樣性中心之一，冬青屬物種豐富（本文中僅指原產(chǎn)種類，不包括栽培種，下同），屬內(nèi)物種變異性很大，因而占據(jù)較大的分布區(qū)域[18-19]。從以縣為基本單元的屬的空間分布（圖1）可以直觀地看出，以秦嶺為界，該屬物種廣泛分布于中國(guó)南方地區(qū)所有省區(qū)，但某些省只呈零星分布，因而體現(xiàn)出比省級(jí)更精確的空間分布特點(diǎn)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)冬青屬物種分布范圍遍及22 個(gè)省177 個(gè)市710 個(gè)縣。從最西的西藏吉隆縣到最東的浙江普陀區(qū)，從最南的海南崖州區(qū)到最北的甘肅鄠邑區(qū)，所跨經(jīng)緯度為83°08′～121°34′E 和18°33′～34°23′N。從中國(guó)區(qū)域整體來(lái)看，中國(guó)冬青屬全部物種的區(qū)域物種多樣性差異很大，物種豐富度最高的地方在華南地區(qū)，尤其是廣東和廣西境內(nèi)南嶺山脈南側(cè)，物種數(shù)量達(dá)107 種，其次是西南（80 種）、華中（63 種）和華東地區(qū)（48種），只有少數(shù)種可以延伸至西北地區(qū)（秦嶺南坡，6 種），而在東北和華北地區(qū)均沒(méi)有此屬植物生長(zhǎng)。從自然地理區(qū)域的分布看，在各氣候帶中，亞熱帶是冬青科物種最集中的區(qū)域。物種多樣性熱點(diǎn)地區(qū)呈星散分布，主要分布在南嶺、青藏高原東南部與橫斷山脈交界處、羅霄山、武夷山以及大巴山山脈等區(qū)域（圖1）。

圖1 中國(guó)冬青屬物種多樣性格局及其熱點(diǎn)地區(qū)Fig. 1 Species richness pattern of Ilex in China

從各省（市、自治區(qū)）行政區(qū)域的物種分布情況（圖2）看，云南（91 種）、廣西（76 種）、廣東（69 種）和湖南（54 種）是中國(guó)冬青屬物種多樣性較為豐富的省份，這4 個(gè)地區(qū)物種數(shù)目均超過(guò)50 種，物種總數(shù)達(dá)160 種，占全國(guó)該屬所有物種數(shù)量的78%。其次是貴州、福建、湖北和江西，物種豐富度均在30 ～50 種之間，共計(jì)77 種。江蘇、河南、甘肅、陜西、上海和澳門冬青屬物種分布相對(duì)稀少，物種豐富度均不到10 種。

圖2 中國(guó)各?。ㄊ?、自治區(qū)）冬青屬物種的數(shù)量Fig. 2 Number of Ilex species and their distribution in China

圖3 顯示，中國(guó)冬青屬物種的分布范圍和廣度存在差異。38 個(gè)物種分布達(dá)到等級(jí)Ⅰ（n≥30），其中，鐵冬青I. rotunda分布最廣，226 個(gè)縣域有該種分布記錄，占全國(guó)縣級(jí)單位總數(shù)的7.80%。此外，分布超過(guò)100 個(gè)縣域的物種還有冬青I. chinensis（201 個(gè)）、三花冬青I. triflora（199個(gè)）、毛冬青I. triflora（198 個(gè)）、小果冬青I. pubescens（171個(gè)）、榕葉冬青I. ficoidea（136個(gè)）、四 川 冬 青I. szechwanensis（125 個(gè)）、 滿 樹(shù) 星I. aculeolata（121 個(gè)）、大果冬青I. macrocarpa（118個(gè)）和珊瑚冬青I. corallina（114 個(gè)）。等級(jí)Ⅱ（10 ≤n≤29）的物種有33 個(gè)，如華中枸骨I. centrochinensis（25個(gè)）、木姜冬青I. litseifolia（21個(gè)）和陷脈冬青I. delavayi（96個(gè)）等。等級(jí)Ⅲ（3≤n≤9）的物種有50 個(gè)，該類物種分布范圍較小。等級(jí)Ⅳ（n＜3）的物種有83 種，如全緣冬青I. integra（2 個(gè)）、大別山冬青I. dabieshanensis（1個(gè)）和多核冬青I. polypyrena（1 個(gè)）等。另外，合核冬青I. synpyrena的具體分布信息不詳。等級(jí)Ⅲ（3 ≤n≤9）和等級(jí)Ⅳ（n＜3）的物種共有133 個(gè)，占中國(guó)冬青屬物種的65%，這表明冬青屬中近2/3 的物種分布范圍狹小。

圖3 中國(guó)冬青屬物種分布的縣級(jí)地區(qū)數(shù)量等級(jí)Fig. 3 Quantitative distribution pattern of Chinese Ilex species at the county level

2.2 物種分亞屬的分布特征

根據(jù)傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)理論，國(guó)際上比較一致的結(jié)論將冬青屬劃分為3 亞屬[7,20]，標(biāo)本記錄表明3個(gè)亞屬物種在中國(guó)均有分布。從亞屬的分布區(qū)（圖4）來(lái)看，多核亞屬僅有1 個(gè)種，即多核冬青。該亞屬分布最狹窄，僅在廣西十萬(wàn)大山有分布，標(biāo)本記錄僅見(jiàn)于我國(guó)境內(nèi)的廣西防城港市防城區(qū)，所 跨 經(jīng) 緯 度 為107°09′ ～107°45′E 和24°21′ ～24°56′N。冬青亞屬是冬青屬植物中種數(shù)最多的亞屬，國(guó)產(chǎn)191 種，均為常綠樹(shù)種。分布特征與冬青屬分布特征極其相似，主要分布于我國(guó)南方亞熱帶和熱帶地區(qū)。落葉冬青亞屬國(guó)產(chǎn)12 種，均為落葉樹(shù)種，主要集中在南方亞熱帶地區(qū)，分布范圍為最西點(diǎn)的西藏聶拉木縣、最東點(diǎn)的浙江定海區(qū)、最南點(diǎn)的海南五指山市和最北點(diǎn)的甘肅略陽(yáng)縣，分布的經(jīng)緯跨度為84°12′～121°12′E 和18°44′～33°21′N。落葉冬青亞屬與冬青亞屬相比較，分布范圍較小且分散，但多樣性熱點(diǎn)區(qū)域較冬青亞屬北移和東移，向中亞熱帶集中。其中，冬青屬所有的3 個(gè)亞屬均出現(xiàn)在廣西。

圖4 中國(guó)冬青屬各亞屬物種多樣性格局及其熱點(diǎn)地區(qū)Fig. 4 Species richness patterns and hotspots of different subgenus of genus Ilex in China

2.3 冬青屬物種多樣性與經(jīng)、緯度的關(guān)系

冬青屬在中國(guó)的分布范圍在85°～122°E、18°～33°N 之間。圖5 表明，隨著經(jīng)緯度的增加，冬青屬物種數(shù)量均呈單峰曲線分布，表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢(shì)。在緯度方向上，物種豐富度最高的區(qū)間為20°～25°N，物種數(shù)量達(dá)155 種，占中國(guó)冬青屬植物總種數(shù)的75.98%；分布種數(shù)超過(guò)總種數(shù)一半的緯度還有25°～30°N。因此，20°～30°N 是中國(guó)冬青屬植物的緯度分布中心。在經(jīng)度方向上，分布在105°～110°E 區(qū)間的物種數(shù)量最多，達(dá)107 種，占中國(guó)冬青屬植物總種數(shù)的52.45%；此外，110°～150°E 為分布種數(shù)超過(guò)總種數(shù)一半的經(jīng)度。因此，中國(guó)冬青屬植物的經(jīng)度分布中心為105°～115°E。

圖5 冬青屬物種分布與經(jīng)緯度之間的關(guān)系Fig. 5 The relationship between geographical distributions of Ilex and latitude and longitude bands in China

3 討 論

本文中以縣為基本單元，利用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，更精確有效地分析了冬青屬物種的空間分布范圍。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)冬青屬物種多樣化最豐富區(qū)域位于華南地區(qū)，該結(jié)果與前人研究一致[10,18,20]。根據(jù)吳征鎰物種分布中心的判定原則[21]，可以推斷該區(qū)為中國(guó)冬青屬的分布中心。但從基于縣級(jí)水平繪制的屬的分布圖上，可看出中國(guó)冬青屬物種多樣化熱點(diǎn)地區(qū)為省級(jí)以下的區(qū)域，呈現(xiàn)星散分布，主要分布在南嶺、青藏高原東南部與橫斷山脈交界處、羅霄山、武夷山以及大巴山山脈等山地區(qū)域，體現(xiàn)出更精確的分布數(shù)據(jù)[22]。中國(guó)冬青屬亞屬的物種多樣化中心各有其特點(diǎn)，多核亞屬分布最狹窄；冬青亞屬包含冬青屬植物絕大多數(shù)物種，分布特征與冬青屬極其相似；落葉冬青亞屬與冬青亞屬相比較，分布范圍較小且分散，但多樣化熱點(diǎn)區(qū)域更偏北且向中亞熱帶聚集，這與落葉樹(shù)種相對(duì)常綠樹(shù)種較耐寒的生態(tài)習(xí)性一致[23-24]。

生態(tài)位保守假說(shuō)認(rèn)為，同一演化分支的物種在與起源種氣候生態(tài)位越近的氣候條件下物種多樣性越高，反之，物種多樣性降低[25-26]。秦嶺、淮河一線是我國(guó)重要的地理界線，在它的南北兩側(cè)，自然環(huán)境、地理景觀和居民的生產(chǎn)生活習(xí)慣有明顯的差異；其中，秦嶺以南地區(qū)是我國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降水豐富，溫暖濕潤(rùn)[27]。已有研究通過(guò)大化石和孢粉化石記錄推斷冬青屬可能起源于溫暖濕潤(rùn)環(huán)境[6,28]，而冬青屬的分布格局也揭示該屬植物大多喜好溫暖濕潤(rùn)的生境，無(wú)法存活于土壤長(zhǎng)期干旱或寒冬較長(zhǎng)的生境，暗示該屬植物可能存在較強(qiáng)的生態(tài)位保守特性。對(duì)氣候的這種適應(yīng)特征也驗(yàn)證了冬青屬物種起源于東亞亞熱帶地區(qū)的推斷[6,29]。

關(guān)于緯度梯度對(duì)植物物種豐富度的影響，前人研究發(fā)現(xiàn)熱帶喬木多樣性較高，且在一定的面積或區(qū)域內(nèi)，隨著緯度的增加物種豐富度逐漸減小[30]。本研究結(jié)果顯示，中國(guó)冬青屬物種的多樣性熱點(diǎn)地區(qū)主要分布在南方亞熱帶地區(qū)，但物種豐富度沿緯度和經(jīng)度梯度并非單調(diào)遞增或遞減，均存在最適的區(qū)間，從而表明某一類群的物種多樣性分布格局與植物界普遍性的大尺度格局分布規(guī)律存在差異，這種差異說(shuō)明某個(gè)特定類群物種分布格局并不由單一因素決定[26,31-32]，物種類群的生物學(xué)特性[3,17,33]、地形異質(zhì)性[34-35]、土壤因素[36]、歷史或人類活動(dòng)[37]等其他因素均會(huì)對(duì)物種多樣性格局產(chǎn)生影響，這些是該類群未來(lái)研究將進(jìn)一步探討的因素。

4 結(jié) 論

冬青屬物種多樣性在中國(guó)的分布格局表現(xiàn)為整體區(qū)域分布廣泛，遍及秦嶺和淮河以南所有地區(qū)，但在區(qū)域尺度上呈聚集分布。其中，華南地區(qū)是冬青屬物種豐富度最高的地區(qū)，尤其是廣東和廣西境內(nèi)南嶺山脈南側(cè)。

從整體區(qū)域分布格局來(lái)看，物種多樣性熱點(diǎn)地區(qū)呈現(xiàn)離散分布，但在局地尺度上聚集分布于南嶺以及大巴山山脈等區(qū)域。

從冬青屬物種分布的范圍來(lái)看，我國(guó)的冬青屬植物資源豐富，但大部分物種分布范圍狹小，野生資源的保護(hù)未得到應(yīng)有重視，種群延續(xù)受到極大威脅，這些狹域分布物種（或稱極小種群）值得關(guān)注，亟待開(kāi)展保護(hù)生物學(xué)研究。