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    長春鳊的胚胎和仔魚早期發(fā)育特征

    2022-07-19 08:31:56顧海龍楊智景馮亞明
    貴州農(nóng)業(yè)科學 2022年7期
    關鍵詞:胚體仔魚囊胚

    顧海龍,楊智景,盧 程,顧 明,馮亞明*

    (1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院 泰州農(nóng)科所,江蘇 泰州 225300; 2.泰州市水產(chǎn)技術指導站,江蘇 泰州 225300; 3.興化市水產(chǎn)技術指導站,江蘇 興化 225700)

    0 引言

    【研究意義】魚類的早期發(fā)育是一個高度動態(tài)變化的復雜過程,盡管發(fā)育模式基本類似,但不同物種的受精卵在性質、規(guī)格、發(fā)育進程等方面存在著一定的差異[1]。因此,開展魚類的早期胚胎發(fā)育研究對于魚類的孵化與培育具有重要意義。長春鳊(Parabramispekinensis)隸屬鯉科(Cyprinidae)、鳊屬(Parabramis),俗稱長身鳊、草鳊,廣泛分布于全國各大水系[2]。近年來由于野生資源逐年銳減,長春鳊越來越受到學者的關注[3],已被列入《國家重點保護經(jīng)濟水生動植物資源名錄(第一批)》,但其當前仍是少數(shù)未完全熟化推廣全人工繁殖技術的長江經(jīng)濟魚類之一,開展長春鳊早期發(fā)育研究,對其實現(xiàn)人工繁育具有重要現(xiàn)實意義?!厩叭搜芯窟M展】關于魚類早期發(fā)育的研究已有很多。胡雪松等[4]研究黑龍江三角魴(Megalobramaterminalis)的胚胎和早期仔魚發(fā)育發(fā)現(xiàn),在水溫(23.5±1.0)℃時,黑龍江三角魴胚胎從受精到出膜歷時30 h 10 min,歷經(jīng)7個主要發(fā)育階段(卵裂前期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期、出膜期), 25個發(fā)育時期。蔣國民等[5]以團頭魴滅活精子為誘導,采用熱休克染色體加倍處理方法進行錦鯉雌核發(fā)育,發(fā)現(xiàn)水溫(20±1)℃時,錦鯉受精卵50 min后開始卵裂,6 h后出現(xiàn)囊胚期,18 h后出現(xiàn)原腸胚期,30 h后出現(xiàn)神經(jīng)胚期,39 h后器官開始形成,約3 d后可以脫膜孵化?!狙芯壳腥朦c】長春鳊作為鳊魴屬魚類中唯一的鳊屬魚,其早期發(fā)育研究鮮見報道?!緮M解決的關鍵問題】通過干法受精獲得受精卵,觀察并分析長春鳊從受精卵到晚期仔魚的全部發(fā)育時序,旨在為長春鳊的人工繁殖和苗種培育提供參考資料。

    1 材料與方法

    1.1 供試長春鳊

    試驗在靖江市濱江水產(chǎn)良種場的長江名特優(yōu)水產(chǎn)苗種繁育中心進行。供試親魚為該良種場自繁培育的長江第三代長春鳊。2020年5月22日,選擇體質健壯、規(guī)格相近且性腺發(fā)育至Ⅳ期末的長春鳊親本60尾(雌雄比=1︰1),體長(37.5±1.3)cm,體重(1 110.2±80.4)g。采用一次注射法進行人工繁殖,雌魚按劑量HCG+DOM+LHRH-A2=(500 IU+2.5 mg+5 μg)/ kg注射催產(chǎn)激素,雄魚劑量減半。通過干法受精獲得受精卵,開展胚胎發(fā)育觀察。

    1.2 胚胎發(fā)育觀察

    體視顯微鏡下連續(xù)觀察胚胎發(fā)育時序,每個發(fā)育時期隨機抽取20~30個受精卵,以50%個體出現(xiàn)新特征作為發(fā)育時期的劃分標準,詳細記錄各期特征。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    利用Excel 2013進行數(shù)據(jù)處理,結果以平均數(shù)±標準差表示。

    2 結果與分析

    2.1 長春鳊成熟卵的形態(tài)

    長春鳊成熟卵屬漂浮性,淡青色,光滑透明,卵圓形,卵無黏性,遇水吸水約30 min后膨脹至最大,卵黃囊徑平均(1.15±0.15) mm,卵膜徑平均(2.12±0.58) mm。

    2.2 長春鳊胚胎發(fā)育各階段的歷期及形態(tài)特征

    人工繁育的長春鳊胚胎發(fā)育期可概括為胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期及器官分化期等6個階段,歷時35 h 10 min。各階段主要特征及在水溫(26±0.5)℃環(huán)境下所需的時間見表1,各階段形態(tài)特征見圖1。

    2.2.1 胚盤期 長春鳊的卵受精后約42 min,卵內(nèi)原生質移動集中到動物一極,并隆起形成小丘狀的胚盤(圖1-1)。

    2.2.2 卵裂期 受精后55 min,隆起的胚盤中央凹陷,分裂形成2個大小相等的細胞,進入2細胞期(圖1-2)。10 min后,第二次分裂完成,分裂成2×2排列的4個細胞,進入4細胞期(圖1-3)。此后繼續(xù)分裂,先后經(jīng)歷8細胞期(圖1-4)、16細胞期(圖1-5)、32細胞期(圖1-6)等。在進行第6次分裂后,分裂成的64個細胞大小不均一,排列也開始不甚整齊。細胞數(shù)繼續(xù)呈指數(shù)增加,受精后約2 h 25 min,分裂成的細胞越來越小,布滿動物極,形成類似桑葚的多細胞胚(圖1-7)。

    2.2.3 囊胚期 隨著細胞的進一步分裂增加,受精后約3 h,卵的動物極高高隆起,類似一頂高帽,進入囊胚早期(圖1-8)。隨后的1 h 45 min內(nèi),囊胚細胞開始擴散至扁平,緊貼與卵上,進入囊胚晚期(圖1-9)。

    2.2.4 原腸胚期 緊貼于卵上囊胚細胞開始下包,受精后6 h 15 min,內(nèi)外胚層分化,下包的邊緣增厚形成胚環(huán)(圖1-10),隨著下包的繼續(xù),胚環(huán)的一側形成盾裝凸起的胚盾(圖1-11),

    當下包至卵黃的4/5處時,即受精后8 h 20 min時,出現(xiàn)胚體雛形(圖1-12)。

    2.2.5 神經(jīng)胚期 受精后9 h 58 min,囊胚下包至植物極時,形成卵黃栓(圖1-13),胚體基本成型,隱約可見神經(jīng)版雛形,進入神經(jīng)胚期。受精后10 h 40 min,卵黃囊逐漸被全部包裹,胚孔閉合(圖1-14)。

    2.2.6 器官分化期 受精后11 h 40 min,胚體形成,肌節(jié)初現(xiàn),逐漸清晰,此后數(shù)量不斷增加(圖1-15)。受精后12 h 27 min,胚體頭部前端膨大略抬起,眼囊出現(xiàn),橢圓形(圖1-16)。受精后14 h,胚體尾端慢慢形成尾芽,且出現(xiàn)一圈不太明顯的鰭褶,其為尾鰭原基(圖1-17)。約20 min后,胚體頭部出現(xiàn)小泡狀耳囊(圖1-18)。眼囊逐漸凹陷呈杯狀,受精后16 h 45 min,眼晶體形成(圖1-19),受精后19 h 55 min,耳石也逐步形成(圖1-20)。受精后22 h 28 min,頭部前下方,緊貼卵黃的部位出現(xiàn)長葫蘆狀的心臟原基(圖1-21)。又經(jīng)歷1 h 25 min,整個胚體出現(xiàn)頻率越來越高的間歇性顫動,進入肌肉效應期(圖1-22)。隨著胚胎的進一步發(fā)育,眼球內(nèi)側出現(xiàn)深色色素,胚體由顫動變?yōu)樵诼涯?nèi)的不停轉動,胚體體長增加至約4 mm,最終卵膜破裂,仔魚出膜(圖1-23),受精后35 h 10 min,出膜率達50%。

    2.3 長春鳊胚后發(fā)育過程及形態(tài)特征

    長春鳊胚后發(fā)育過程可分為卵黃囊仔魚和晚期仔魚2個階段,發(fā)育期間由內(nèi)源性營養(yǎng)逐漸轉化為外源性營養(yǎng)。

    2.3.1 卵黃囊仔魚 出膜后到卵黃囊完全吸盡階段(圖2-a),包括卵黃囊尚未耗盡但已開始依賴外源性營養(yǎng)的混合營養(yǎng)階段,歷時約2 d。卵黃囊仔魚體色透明,全長5.03~6.85 mm,肌節(jié)約42對。卵黃囊前半部橢圓,向后延伸變細變尖,從后端開始逐漸消耗消失。頭部逐漸脫離卵黃囊并伸直,眼徑約0.4 mm,眼上出現(xiàn)黃色素沉著,眼下黑點清晰。心臟逐漸發(fā)育完全,心房、心室清晰,心率160次/min。血液透明,顯微鏡下可見尾靜脈和主動脈間的血液流動。鰭褶出現(xiàn)并逐步分化發(fā)育。

    2.3.2 晚期仔魚 該階段主要以鰾室的形成及各鰭的分化為標志(圖2-b)。自卵黃囊完全消失,完全依賴外源性營養(yǎng)開始,到鱗片出現(xiàn)為止,歷時約25 d。晚期仔魚全長10.25~14.70 mm,體色加深。已開口,頭部背面顏色進一步加深,出現(xiàn)呈“八”字形的色素帶。視覺發(fā)達,眼烏黑外突,耳囊明顯,耳石清晰可見。鰓蓋逐步遮蓋住鰓絲。鰾室形成,背鰭、尾鰭、臀鰭、腹鰭依次分化發(fā)育。腸管清晰可見,仔魚攝食行為強烈,腸道飽滿。

    注:a為卵黃囊仔魚,b為晚期仔魚。

    3 討論

    研究表明,長春鳊的發(fā)育過程與其他常養(yǎng)魚類[6-8]類似,但長春鳊的卵無黏性,與團頭魴[9-10]、三角魴[4]及厚頜魴[11]均不同。長春鳊的孵化可直接采用草魚的孵化設備和方法,將收集好的受精卵直接倒入孵化環(huán)道中,充氧流水孵化即可。研究發(fā)現(xiàn),鳊的卵黃囊直徑尤其是吸水膨脹后的卵膜直徑遠遠大于團頭魴[9]等其他魚類,且剛出膜的魚苗體長也大于團頭魴[10]。較大的卵黃囊和魚苗意味著前期親本需要更多的營養(yǎng)積累,前期的強化培育極為重要;同時,卵膜大、出膜時間短,造成鳊在孵化出膜期間,水質容易變差,需要更頻繁的換水和更大的換水量,防止因水質問題而降低出苗率。出膜后及時投喂輪蟲、枝角類等生物餌料。

    受精卵的孵化是在孵化酶作用下發(fā)生的一系列生理生化過程[12-13]。孵化酶的活性直接影響魚類胚胎發(fā)育速度,而孵化酶的分泌和活性又受水溫主要調(diào)控,因此,水溫是魚類胚胎發(fā)育速度的主要影響因子之一[14]。在適宜的孵化溫度范圍內(nèi),溫度越高,孵化時間越短。與鰱鳙、團頭魴、草魚等大多數(shù)常見淡水魚類一樣,長春鳊的最適孵化水溫為22~26℃。在發(fā)育所需時間上,長春鳊從受精卵到出膜所需時間相對較短,一方面可能是品種間的差異性,另一方面是試驗期間的水溫較高,為(26±0.5)℃。值得注意的是,在胚胎發(fā)育進程上,長春鳊的胚體肌肉效應期出現(xiàn)在眼晶體形成之后,與鰱[15]、鳙[16]、刀鱭[17]等魚類一致,但與團頭魴[10]、厚頜魴[11]等不同。

    4 結論

    長春鳊的早期發(fā)育過程可概括為胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期及器官分化期等6個階段,在水溫(26±0.5)℃環(huán)境下,歷時約35 h 10 min;胚后發(fā)育過程可分為卵黃囊仔魚和晚期仔魚2個階段,歷時約25 d。在發(fā)育時序上,與魴屬魚之間存在著一定的差異,肌肉效應期出現(xiàn)在眼晶體形成之后。

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