遺傳學小班實驗的教學體系改革
——以農(nóng)學專業(yè)為例

金曉麗，肖建富，石春海 (浙江大學農(nóng)業(yè)與生物技術學院農(nóng)學系，浙江杭州 310058)

遺傳學(genetics)是生命科學領域最重要的基礎課程之一，20世紀以來發(fā)展迅速，推動著整個生命科學的發(fā)展和進步。期間，理論體系不斷完善和發(fā)展，相應的實驗技術與理論體系相得益彰，不斷創(chuàng)新發(fā)展。遺傳學實驗教學通過實驗設計、實驗操作、數(shù)據(jù)分析，結果總結等多個實踐環(huán)節(jié)，讓學生掌握實驗方法和技術，鞏固遺傳學理論體系，提高觀察、思考、分析問題的能力，培養(yǎng)有一定創(chuàng)新能力的新型專業(yè)人才。浙江大學農(nóng)業(yè)與生物技術學院的遺傳學課程是國家級精品課程。多年來，該團隊在教學模式改革中不斷探索嘗試，建立了“開放式、研究性”教學理念與模式，不僅取得了較好的效果，也得到了國內(nèi)高校同行的廣泛認同與借鑒。

自20世紀90年代起，遺傳學安排在3年級的第一學期開設，學生經(jīng)過大一、大二兩年前修課程的學習，所學的基礎知識已經(jīng)比較扎實，課程教學內(nèi)容體系合理，具有良好的科學性和先進性。目前，實施小班化教育是國際教育改革的一大潮流，在國外和國內(nèi)的許多大城市，小班化教育已較為普及。由二三十學生組成一個班級，控制班級人數(shù)，更有利于目前提倡的個性化教學、深化教育內(nèi)涵，適合每一個學生差異發(fā)展，是教育在課堂教學領域里的一場“攻堅戰(zhàn)”?；谶@樣一種教學理念的更新，自2019級開始，浙江大學農(nóng)業(yè)與生物技術學院全面實施了課程的小班化教學，遺傳學由原來的學院所有專業(yè)學生參與的大課，細化到每個專業(yè)，根據(jù)專業(yè)特點，調(diào)整了遺傳學的授課模式。在農(nóng)學專業(yè)中，遺傳學作為作物育種學、植物生物技術等課程的前導課，為了強化農(nóng)學專業(yè)遺傳學作為基礎課的實驗技能，將遺傳學課程由原來的大三第一學期調(diào)整到了大二第一學期。這樣調(diào)整的結果使得遺傳學課程的教學提前一年，前修課程的設置產(chǎn)生了很大的變化，導致學生在學習遺傳學知識時所應具備的基礎知識不全，做遺傳學實驗時所應具備的能力更是嚴重不足。遺傳學的實驗教學在該課程的整個教學體系中占有重要的地位，影響著課程整體水平的提高?；诖耍斜匾槍W生知識結構特點以及學習技能的情況，進行遺傳學實驗教學改革與調(diào)整。

1 實驗教學調(diào)研、教學體系設計

以農(nóng)學專業(yè)本科生學生為對象，側重農(nóng)學專業(yè)大二學生，調(diào)查他們的知識體系、實驗操作技能、科學素養(yǎng)等，通過學生隨訪等形式，了解學生的基本知識結構和能力情況。同時，考察國內(nèi)高校該課程的教學安排情況。發(fā)現(xiàn)在浙江大學這樣的綜合性大學中，大一學期主要以公共課程為主，在化學、數(shù)學、計算機數(shù)據(jù)處理和英語等方面具備了一定的基礎，尚未開始專業(yè)基礎課方面的學習，嚴重缺乏遺傳學知識學習時所應具備的基礎知識，如植物學、生物化學和生物學等。同時對農(nóng)學專業(yè)的大三、大四學生課程進行了調(diào)研，發(fā)現(xiàn)后續(xù)課程如植物生物技術、作物育種學、數(shù)量遺傳學、分子遺傳育種等多門課程均需以遺傳學為基礎，遺傳學與植物基因組學、分子生物學概論與遺傳學課程互相滲透交叉，遺傳學實驗所學的知識也相應成為這些課程的先導實驗技術。因此，依據(jù)調(diào)研結果，結合已有的遺傳學實驗教學方案，需要調(diào)整實驗教學方案，設計相應的實驗教學體系。

選擇與理論課配套的實驗課程內(nèi)容，可以印證、鞏固、理解和豐富課堂理論教學，培養(yǎng)學生分析和解決實際問題及其創(chuàng)新能力，使學生運用理論知識和方法，是提高學生動手操作能力和科研創(chuàng)新思維的重要環(huán)節(jié)，引導學生建立良好的科學素養(yǎng)和人文素養(yǎng)?；诖蠖W生的特點，在專業(yè)知識的學習過程中，更加需要注重基本科學素質(zhì)與人文素養(yǎng)的培養(yǎng)。因此，在堅持“開放式、研究性”教學理念的同時，實行多元化實驗教學模式，可提升學生理論聯(lián)系實際的能力以及創(chuàng)新意識，因此，對標農(nóng)學專業(yè)的遺傳學授課框架，設置如下實驗教學模塊：① 通過強化基本實驗技能實驗內(nèi)容以及考核體系，在實驗課程體系中強化基本實驗素質(zhì)訓練；②在實驗教學體系中設立經(jīng)典實驗模塊，引導學生建立良好的科學素養(yǎng)；③在課程體系整個過程中，注重人文素養(yǎng)的引導，將人文素養(yǎng)納入學生能力考核的體系中。因此，在整個實驗教學過程中，設置了基本實驗技能實驗內(nèi)容、經(jīng)典實驗模塊和遺傳學綜合性實驗模塊等3個重要的實驗模塊。

基本實驗技能實驗內(nèi)容?！斑z傳學”理論課教學總體圍繞“遺傳”“變異”及其相關規(guī)律及應用，在實驗設計過程中，注重細胞學、遺傳物質(zhì)的分子生物學、生物統(tǒng)計學等各個環(huán)節(jié)的技能培養(yǎng)，培養(yǎng)學生對于制片技術、顯微鏡使用、數(shù)據(jù)分析等基本技能的培養(yǎng)。因此，著重設置了有絲分裂、減數(shù)分裂、核型分析、染色體顯帶、遺傳距離計算等遺傳學特色實驗環(huán)節(jié)。

實驗教學體系中設立經(jīng)典實驗模塊，引導學生建立良好的科學素養(yǎng)。在遺傳學發(fā)展史上，有多個經(jīng)典實驗促進了遺傳規(guī)律的形成和發(fā)展。筆者在實驗設計過程中，注意設立經(jīng)典實驗模塊，引導學生了解遺傳學發(fā)展史中的重要環(huán)節(jié)，建立良好的科學素養(yǎng)。例如孟德爾的豌豆雜交實驗，形成了遺傳學三大規(guī)律中的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律。而果蠅作為另外一個重要的遺傳模式生物，也發(fā)揮了巨大的作用，催生了四代諾貝爾生理學或醫(yī)學大獎。摩爾根(T. H. Morgan)、愛德華·路易斯(Edward B. Lewis)、沃爾哈德(C. N. Volhard)、艾瑞克·威斯喬斯(Eric F. Wieschaus)，杰弗理·霍爾(Jeffrey C. Hall)、邁克爾·羅斯巴什(Michael Rosbash)和邁克爾·楊(Michael W. Young)等多位科學家利用果蠅作為遺傳材料，在遺傳學史上留了濃墨重彩的功績。首當其沖的為摩爾根，其通過對于果蠅的性狀分離規(guī)律分析統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)了遺傳學第三大遺傳定律——基因的連鎖和交換定律，并于1933年獲得諾貝爾獎。繆勒證明了X 射線能使果蠅的突變率提高150倍，成為輻射遺傳學的創(chuàng)始人。愛德華·路易斯、沃爾哈德、艾瑞克·威斯喬斯等發(fā)現(xiàn)了早期胚胎發(fā)育的遺傳調(diào)控機理。2017年，杰弗理·霍爾、邁克爾·羅斯巴什和邁克爾·楊提出了控制晝夜節(jié)律的分子機制。果蠅因生長周期短、體型小、突變性狀繁多等特點，成為最佳的遺傳分析材料之一。因此，合理地運用果蠅材料開展遺傳學實驗教學，不僅有助于鞏固學生的遺傳學理論體系，掌握相關實驗方法和技術，更有利于學生了解遺傳學發(fā)展歷史，促進學生科研精神的培養(yǎng)和創(chuàng)新能力的提升。綜合多個因素，筆者設計了果蠅的形態(tài)鑒別和伴性遺傳、果蠅性染色體基因的三點測驗兩個大實驗，學生需經(jīng)歷果蠅培養(yǎng)實驗、果蠅生活史觀察、果蠅雌雄鑒別及突變類型觀察、果蠅唾腺染色體制片、取處女蠅、雜交配組、表型鑒定及統(tǒng)計、分析兩個性狀間的遺傳距離等多個環(huán)節(jié)，仔細觀察果蠅形態(tài)特點，直觀了解突變引起的性狀差異，才能很好地掌握遺傳學第三個定律，體會到果蠅在遺傳學上的重要地位。同時，介紹三點測驗在作物學上的應用，可以通過這種方法定位基因和克隆基因，可為分子設計育種提供連鎖標記，提高育種效率。

基于農(nóng)學專業(yè)背景下設置遺傳學綜合性實驗，在課程體系整個過程中，注重人文素養(yǎng)的引導。遺傳學知識點多且雜，每個章節(jié)各有側重，各章節(jié)可以分為基本的三大遺傳定律、不同生物的遺傳規(guī)律、分子水平的遺傳規(guī)律和技術、核外遺傳規(guī)律、數(shù)量性狀遺傳規(guī)律、群體遺傳規(guī)律等多個方面，導致表面上看起來各個知識點非常分散。除了在理論課教學過程中，需要將各個知識點串聯(lián)起來，同時要合理設計實驗課內(nèi)容，將多個知識點有機聯(lián)系到一起，形成一個完整的知識體系?；谵r(nóng)學專業(yè)背景，以重要作物作為研究對象設計相關實驗。例如設計實驗加深質(zhì)量性狀知識點的理解。以雜交玉米F果穗上的種子為研究對象，統(tǒng)計各性狀數(shù)據(jù)，共設計了3個實驗：①一對性狀，甜(皺)(susu)×非甜(圓)(SuSu)；②兩對相對性狀，甜黃、非甜(皺)(PPWxWx)×白、甜(圓)(ppwxwx)；③兩對相對性狀，白色(AAcc)×白色(aaCC)。通過對統(tǒng)計結果進行 χ測驗，以驗證其分離比例是否符合遺傳規(guī)律。通過這一大型綜合實驗的設立，融合了獨立分配規(guī)律、自由組合規(guī)律和基因互作規(guī)律這3個遺傳知識點。同時在講解過程中，適當融合相關知識點應用于作物遺傳育種中。

為了形象化理解染色體結構和數(shù)目的變異，以小麥及其近源種——方穗山羊草組(Vertebrata)、硬粒小麥為研究對象，因方穗山羊草組中的種都帶有與小麥同源的D染色體組，硬粒小麥帶有與小麥同源的A和B染色體組，該實驗帶D染色體組的3個山羊草種和3個硬粒小麥品種遠緣雜交后代，觀察雜交后多代的染色體結構差異，生動形象地了解染色體橋、多分體、微核、落后染色體等染色體異常結構。在實驗講解過程中，結合農(nóng)業(yè)專業(yè)背景，穿插普通小麥的演化過程，滲透遺傳育種的概念和手段，例如蕓苔屬的著名“禹氏三角”。白菜型油菜(，2=20，AA)、黑芥(，2=16，BB)、甘藍(，2=18，CC)相互雜交，形成了芥菜型油菜(，2=36，AABB)、阿比西利亞芥(，2=34，BBCC)和甘藍型油菜(，2=38，AACC)。通過類似的遺傳教學模式，做好專業(yè)的先導課程角色，為后續(xù)作物育種學專業(yè)課程的教學提供理論基礎。

設置遺傳學開放性實驗，培養(yǎng)學生的創(chuàng)新性科研素養(yǎng)。開放式研究性實驗教學是一個先進的教學理念，有了好的教學理念還必須結合先進的、科學的教學設計，才能推動教學的改革與創(chuàng)新，提高學生的綜合素質(zhì)與核心競爭力。生命科學發(fā)展迅速，技術日新月異，在這樣一個社會發(fā)展大背景之下，更需要大批有創(chuàng)新能力的人才。為了滿足社會的需要、適應時代的變革，教育也應該做到與時俱進。傳統(tǒng)意義上的大班教育涉及農(nóng)學院各個專業(yè)(農(nóng)學、茶學、園藝學、植物保護學、應用生物科學等)的多個學科，學生人數(shù)多專業(yè)背景差異多大，導致師生之間、同學之間的合作、交流比較少，師生之間信息的反饋不夠，無法很好開展個性化實驗，影響了學生創(chuàng)新能力的培訓和施展。由于筆者以專業(yè)為單位，實行實驗課小班化教學，增加了師生間交流的契機，有條件進行個性化指導。因此，遺傳學實驗課開設了開放實驗環(huán)節(jié)，學生在完成基礎性和綜合性實驗的前提下，自主設計實驗方案，開展科學探索，撰寫論文報告，提高整體創(chuàng)新素質(zhì)。為此，遺傳學實驗平臺開辟了近200 m獨立的學生創(chuàng)新實驗室，配備了近200萬元的遺傳學儀器設備，服務于學生的自主實驗。

在實施過程中，學生自主與相關教師溝通，教師根據(jù)學生提出來的立題進行篩選，給予一定的指導。例如學生對于CRISPR/Cas9 基因編輯技術很有興趣，可以讓其進入相關實驗室，參與整個載體構建、轉化、篩選等過程，并親自參與其中一部分實驗，了解突變產(chǎn)生、遺傳分離規(guī)律，提高學生對于實驗課的興趣和重視程度，同時使學生獲得更加開闊的創(chuàng)新思維能力。在設置開放性實驗的第一年，有兩位本科二年級學生對于基因定位的內(nèi)容非常感興趣，主動與相關教師進行了溝通，申請開放課題，由相關的教師提供F定位群體，開展水稻粉質(zhì)胚乳的圖位克隆研究。在此過程中，學生主動搜索相關文獻資料，了解粉質(zhì)胚乳的表型、研究意義，以遺傳學實驗室為主體開展相關實驗。學習從F群體中挑選合適性狀、水稻催芽、培養(yǎng)幼苗到DNA提取、PCR擴增、跑膠等各個實驗環(huán)節(jié)，匯總相關標記信息，判別標記類型：母本(粉質(zhì)胚乳突變體)條帶類型、父本(正常胚乳)條帶類型或是雜合狀態(tài)，兼具父母本的條帶類型。學習如何運用遺傳學上的連鎖知識點，分析稻米中粉質(zhì)胚乳的遺傳規(guī)律及定位方法，通過BSA(bulk segregation analysis)法找到候選比較，進一步利用精細定位法逐漸將性狀定位到水稻某一染色體上一定位區(qū)間內(nèi)。如遇到新的實驗技術，進入相關教師實驗室，跟著研究生學習相關技術。在此過程中，實驗課教學老師、實驗平臺老師和助教給予一定指導和幫助。通過一系列的訓練，學生掌握了大量的實驗技能，鞏固加深了知識點，也在此過程中鍛煉了主動創(chuàng)新的能力、培養(yǎng)了嚴謹?shù)目蒲兴仞B(yǎng)。

考核方式會對教學效果有一定的影響，小班化以后專業(yè)細化特點更明顯，筆者重新調(diào)整了實驗報告的內(nèi)容。對于遺傳學實驗課統(tǒng)一的實驗部分，制定了規(guī)范統(tǒng)一的實驗報告，包括了實驗目的和要求、實驗內(nèi)容和原理、主要儀器設備、操作方法與實驗步驟、實驗結果與分析等五大塊內(nèi)容，對于繪圖也都有統(tǒng)一要求。通過撰寫實驗報告，促使學生認真思考實驗操作的技術要點，及時總結實驗中學到的知識和技能，找出差距和不足，為今后的進一步改進和完善奠定基礎，也為其根據(jù)所掌握的實驗技能開展下一步創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)研究提供重要參考，從而真正達到培養(yǎng)其科研素質(zhì)的目的。

建立實驗報告當堂講評制度。遺傳學實驗課設置了數(shù)碼顯微互動教學系統(tǒng)，學生可以將顯微鏡拍攝后的照片存在對應的電腦上，任課教師對實驗報告及時批改，同時檢查電腦上的實驗結果。批改的實驗報告和成績及時反饋給學生，如對于實驗報告中存在的共性問題，任課教師會在下一堂新實驗開始之前進行點評。在點評時，教師會給出成績評定的依據(jù)，如卷面的書寫、繪圖的規(guī)范性等都是決定成績高低的關鍵因素。這一環(huán)節(jié)讓學生及時了解了自己實驗報告中存在的問題和不足，也便于學生在以后的實驗中及時糾正類似的問題，不斷提高實驗水平。

建立科學合理的實驗成績考核制度，納入遺傳學總課程評估體系。鑒于遺傳學整體教學中實驗課程的權重，將實驗課成績納入遺傳學課程評估系統(tǒng)，占總課程成績的25%。實驗總成績以每次實驗成績的加權平均計算而得，依據(jù)為：預習成績10%，實驗操作占50%，實驗報告占30%，實驗紀律占10%。加重實驗技能和實驗報告撰寫的權重，注重學生的實驗技能培養(yǎng)和實驗結果的呈現(xiàn)和理解。對于開放性實驗課程，作為附加分，以實驗總結報告形式呈現(xiàn)。

2 教學隊伍的設置

在實驗室建設的諸多因素中，人是第一位的、最積極、最活躍的因素，高水平的實驗室離不開高質(zhì)素的實驗技術隊伍。實驗技術隊伍建設是實驗室建設的靈魂，是高校內(nèi)涵式發(fā)展的迫切需要。小班化教學激發(fā)了農(nóng)學專業(yè)的學生學習的熱情，學生個性化教學要求更好，對于任課教師的也是一種挑戰(zhàn)。根據(jù)小班實驗課的特點和要求，重新調(diào)整了遺傳學課的任課教師結構，由實驗主講教師、本科教學實驗平臺中心老師、助教3個部分組成，為了加強農(nóng)業(yè)專業(yè)的針對性教學，注重細節(jié)教學，3個教學主體均由農(nóng)學系具有高級職稱的教師和研究生構成。實驗主講教師為遺傳學專業(yè)的農(nóng)學系任教的教師，同時擔任遺傳學理論課的教學工作，能做好理論課與實驗課的銜接，做到理論課和實驗課各有側重，互相補充，相得益彰，避免出現(xiàn)同一個概念理論課和實驗課同時授課，降低教學效率。實驗課主講教師負責實驗課教學及實驗輔導。本科教學實驗平臺中心老師由作物學專業(yè)的教師承擔，主要負責實驗課的試劑準備及實驗課操作指導等。同時配備了研究生助教，助教隨堂聽課，輔助主講教師工作，另外每周安排一次答疑時間，由學生主動到研究生助教所在實驗室咨詢交流，做好實驗課的課后輔導及開放實驗的指導工作。

此外，開展教師的培訓、教學方法的指導，組織小班化實驗教學教師的教研活動，使教師明確小班化實驗教學的目的和意義，共同制定教學大綱和教學進度。建立集體備課制度，定期備課，明確階段教學的重點與難點，統(tǒng)一實驗技能培訓的指導方案，定期交流教學心得，共同提高教學水平。

3 實驗教學硬件的改進

為了進一步培養(yǎng)學生的創(chuàng)新意識和創(chuàng)新能力，遺傳學實驗課設置了針對性農(nóng)學專業(yè)設置了開放實驗教學這個重要環(huán)節(jié)，對于實驗課教室和設備都有更高的要求。創(chuàng)建世界一流大學必須要創(chuàng)建世界一流的實驗室。實驗室對于科學研究和人才培養(yǎng)具備無法替代的重要作用，先進的實驗教學設施及開放水平是提升遺傳學實驗教學質(zhì)量的重要保證，在常規(guī)固定實驗課教室更新了功能強大的數(shù)碼顯微互動教學系統(tǒng)，具有1個教師端和36個學生端，互動性增加，方便快捷更具人性化。教師端采用Motic A310-T 顯微鏡、教學攝像機和電腦主機及相應的操作系統(tǒng)；學生端采用由生物顯微鏡和戴爾電腦構成。教師可以實時查看每位學生的顯微鏡鏡下圖像，給予相應指導，也可利用某一學生的合適實驗圖像在整個實驗過程中進行示范顯示。同時，該系統(tǒng)還能實現(xiàn)推向采集、系統(tǒng)設置、遠程開機關機等功能。

為滿足開放實驗的要求，遺傳學開辟了近200 m獨立的學生自主創(chuàng)新實驗室，配備了PCR儀器、電泳儀、低溫離心機、烘箱、培養(yǎng)箱、冰箱等遺傳學常規(guī)實驗的設備，能夠保證學生順利開展自我創(chuàng)新的實驗操作。目前生命科學發(fā)展迅猛，遺傳學逐步從個體向細胞、細胞核、染色體和基因?qū)哟伟l(fā)展，而且已向生物學各個分支學科滲透，形成了許多分支學科和交叉學科。國際上在分子遺傳學、生物信息學、功能基因組和功能蛋白質(zhì)組等研究領域展開了激烈競爭，培養(yǎng)具有遺傳學基本知識和創(chuàng)新能力的研究人才具有重要意義。實驗室也與時俱進，引進了掃描電鏡、原位雜交系統(tǒng)、近紅外光譜儀等高端設備。例如，在鑒定水稻雄性不育時候，常規(guī)都使用碘染色觀察花粉?；钚裕渲脪呙桦婄R以后，學生通過鏡檢就可以直觀地拍攝出反映花粉、配子細胞等器官表面結構的圖片，了解不育系的細胞學特征及染色體特征，這是以前的實驗課不能反映的。

4 結語

該次教學改革的主要創(chuàng)新是基于現(xiàn)代自然科學(生命科學)，以遺傳學的研究思維方式為出發(fā)點，結合農(nóng)學專業(yè)背景學生的知識結構特點與思維模式，探索研究適合基礎課程實驗教學的研究性教學模式，總結出有效的基礎實驗教學新模式。其核心點在于更深入地探索在基礎專業(yè)課程的教學中如何結合農(nóng)學專業(yè)背景，融入研究性教學理念，突破單純的知識傳遞，讓學生可以通過研究性實驗教學模式，真正了解和掌握遺傳學實驗的基礎知識與研究方法，并從中通過多學科的交叉，進行人文思考，真正體現(xiàn)大學“育人為本”的精神。作為一種全新的實驗教學組織形式，小班化實驗教學涉及人才培養(yǎng)和教學體系的改革，也涉及教學管理、學生管理、實驗室管理和隊伍建設等方面的變革，全面實施小班化實驗教學是一項十分復雜的系統(tǒng)工程。對近年來開展小班化實驗教學改革進行分析和總結可知，小班化實驗教學符合學生個性發(fā)展的需要，也符合實施素質(zhì)教育的改革要求，可為學生綜合素質(zhì)的提高創(chuàng)造良好的實驗條件，有利于更好地培養(yǎng)具有創(chuàng)新精神和實踐能力的高素質(zhì)人才建立結構合理、理論與實踐結合、具有一定創(chuàng)新性的遺傳學實驗課程體系。