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    水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳研究

    2022-11-01 08:27:22茅臺(tái)學(xué)院釀酒工程系貴州仁懷564507貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所貴州貴陽550006
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年13期
    關(guān)鍵詞:株型等位基因結(jié)構(gòu)域

    李 瓊,姜 雪 (.茅臺(tái)學(xué)院釀酒工程系,貴州仁懷 564507;2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所,貴州貴陽 550006)

    水稻(L.)是世界上最重要的糧食作物之一,全世界約40%的人口以稻米為主食,其中90%的水稻種植者和消費(fèi)者集中在亞洲。我國是世界水稻生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國,60%左右的中國人以稻米為主糧,水稻作為我國的主要糧食作物之一,其種植面積約3 067萬hm,居我國糧食作物的第二位。由此可見,保證水稻生產(chǎn)對(duì)保障我國乃至世界糧食安全有著重要意義。近年來,我國的糧食消費(fèi)量隨著人口數(shù)量的增長(zhǎng)而急劇增加,作為世界第一人口大國,我國稻米進(jìn)口量已位于全球之首。2019年,我國人口數(shù)量達(dá)到14億,2030年預(yù)計(jì)將突破16億接近17億,糧食將短缺超過1億t。因而,提高水稻產(chǎn)量不僅是解決世界糧食安全的重要途徑,也是解決我國糧食安全問題的關(guān)鍵。伴隨工業(yè)化進(jìn)程,農(nóng)業(yè)資源愈加緊缺,人增地減的趨勢(shì)愈演愈烈,因而靠擴(kuò)大種植面積來提高稻米的總產(chǎn)量幾乎不可能,唯一的途徑是依靠技術(shù)手段,發(fā)展并培育出更多具有理想株型、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的水稻新品種,大幅度提高單產(chǎn)水平,從而增加稻谷總產(chǎn)量,以滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的需求。

    水稻的產(chǎn)量主要構(gòu)成因素有每穗粒數(shù)、有效穗數(shù)及粒重,其中每穗粒數(shù)和粒重是產(chǎn)量的直接影響因素;而有效穗數(shù)和有效分蘗數(shù)等同,是株型的重要組成部分。長(zhǎng)久以來,株型改良在提高水稻單產(chǎn)中發(fā)揮重要作用?!熬G色革命”正是由于推廣了抗倒伏半矮稈的小麥與水稻新品種,從而改善了植株株型,使得世界糧食產(chǎn)量有了巨大的提升,為解決我國乃至世界糧食危機(jī)作出重要貢獻(xiàn)。因此,對(duì)水稻粒型和株型遺傳機(jī)制進(jìn)行研究,從分子水平上闡明其遺傳機(jī)制,將有助于認(rèn)識(shí)其遺傳特點(diǎn),進(jìn)而有助于培育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的水稻新品種,提高世界糧食產(chǎn)量,造福人類。

    1 水稻理想株型的遺傳研究

    所謂株型,指的是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理、生態(tài)特點(diǎn),是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理和生態(tài)所獨(dú)具的特殊功能等諸方面的綜合體現(xiàn)。故株型的型是類型的“型”,而絕不是形態(tài)的“形”?!熬G色革命”中半矮化基因在作物的遺傳改良得到廣泛使用后,株型育種也逐漸成為育種專家關(guān)注的重點(diǎn)?;使I(yè)的發(fā)展使半矮稈作物品種在全世界范圍內(nèi)得到了推廣使用,有效解決了發(fā)展中國家“饑餓”的問題?;谏鲜銮闆r,育種專家開始尋找“理想株型”進(jìn)而最大程度獲得作物的收獲產(chǎn)量?!袄硐胫晷汀钡母拍钭钤缬蒁onald提出(1968年),目的是在農(nóng)作物育種中基于假定群體內(nèi)個(gè)體間無差異從而尋找個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小而個(gè)體能夠最大限度利用光能和營養(yǎng),提高單位面積的收獲指數(shù)。后續(xù)科學(xué)家們對(duì)理想株型進(jìn)行了大量研究,提出了多種理想模式。理想株型的三大特點(diǎn)是耐肥抗倒、適合密植、谷草比大,是在特定的生態(tài)環(huán)境條件下各種與豐產(chǎn)性相關(guān)有利性狀的最佳組配結(jié)果。具體的表型指標(biāo)有半矮稈、穗大且直立、分蘗力中等。

    理想株型的選育是提高水稻抗倒伏能力的重要途徑,也是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。1(Ideal Plant Architecture 1)是控制水稻理想株型的主效基因,該基因編碼的含SBP-box的轉(zhuǎn)錄因子參與了多個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程的調(diào)控。1對(duì)水稻株型和產(chǎn)量具有促進(jìn)作用,是由于1含有miR156的靶位點(diǎn),在體內(nèi)會(huì)以轉(zhuǎn)錄切割和翻譯抑制2種形式被miR156調(diào)控。如果1基因的第3個(gè)外顯子發(fā)生C到A的點(diǎn)突變,會(huì)影響miR156對(duì)1的結(jié)合,進(jìn)而破壞miR156對(duì)1的調(diào)控作用,最終導(dǎo)致1轉(zhuǎn)錄本和蛋白量同時(shí)升高。轉(zhuǎn)基因研究表明,盡管點(diǎn)突變導(dǎo)致了氨基酸的改變,但是該突變沒有改變1蛋白的功能,1高表達(dá)產(chǎn)生分蘗少、莖稈粗壯、穗大粒多的理想株型并獲得10%以上的增產(chǎn)。

    然而,1如何影響株型以及1是否與其他控制株型的基因存在互作關(guān)系仍然未知。李家洋團(tuán)隊(duì)通過Chip-seq方法,在全基因組范圍內(nèi)找到多個(gè)1直接靶向的位點(diǎn),證明IPA1是調(diào)控水稻株型的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。他們發(fā)現(xiàn)1能夠直接結(jié)合到Rice Teosinte Branched 1 (1)基因啟動(dòng)子區(qū)域的GTAC motif以及直接正向調(diào)控 Dense and Erect Panicle (1)基因,其中1與玉米中控制分蘗的關(guān)鍵基因1基因同源。1基因抑制水稻分蘗的產(chǎn)生,1基因控制水稻穗型,進(jìn)而影響株高以及圓錐花序的長(zhǎng)度。通過對(duì)1靶標(biāo)基因功能的闡明將有助于理解植物株型潛在的分子機(jī)制,進(jìn)一步促進(jìn)理想株型的育種應(yīng)用。

    最近李家洋團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)用酵母雙雜交的方法,篩選到一個(gè)與IPA1在細(xì)胞核內(nèi)發(fā)生互作的蛋白IPA1 Interacting Protein 1(IPI1),該基因編碼一個(gè)Ring-finger E3連接酶。在圓錐花序中,1基因可以促進(jìn)IPA1的降解,然而1可以使IPA1在莖尖中穩(wěn)定表達(dá)。與野生型相比,IPI1突變體株型明顯被改變,表現(xiàn)為水稻分蘗數(shù)增多,圓錐花序伸長(zhǎng)以及單株產(chǎn)量的提高等特性。另外,在莖尖組織中,IPI1能夠?qū)PA1進(jìn)行多聚泛素化修飾以調(diào)控其蛋白含量,但是在不同的組織中,泛素化修飾的類型是不同的,泛素化修飾的差異決定了IPA1蛋白是降解還是穩(wěn)定的狀態(tài)。這些結(jié)果都證明,在不同的水稻組織中,IPI1通過對(duì)IPA1蛋白水平的精確調(diào)控來影響水稻株型,這些發(fā)現(xiàn)將會(huì)為水稻理想株型的培育工作帶來新的視角和策略。

    李家洋科研團(tuán)隊(duì)與何祖華科研團(tuán)隊(duì)通過合作,利用YY12超級(jí)稻品種的原始品系克隆了調(diào)控株型的主效基因81-2,該位點(diǎn)位于大片段三元串聯(lián)重復(fù)序列中,處于1基因的上游,這段基因組結(jié)構(gòu)變異使啟動(dòng)子區(qū)甲基化水平降低,1基因表達(dá)量升高,從而產(chǎn)生了具有適當(dāng)分蘗數(shù)量的理想株型??茖W(xué)家們進(jìn)一步研究也發(fā)現(xiàn)IPA1對(duì)水稻株型也有著精細(xì)劑量的調(diào)控效應(yīng),利用不同的等位基因組合能夠創(chuàng)造不同的基因表達(dá)水平,從而合理地平衡分蘗數(shù)和穗粒數(shù)因素,實(shí)現(xiàn)最高的產(chǎn)量潛力。這些研究為解析水稻株型精細(xì)調(diào)控機(jī)理奠定了基礎(chǔ),也為分子設(shè)計(jì)育種提供了技術(shù)途徑。

    獨(dú)腳金內(nèi)酯作為一種新型植物激素在植物株型形成過程中發(fā)揮了重要作用,能夠作為一種信號(hào)分子長(zhǎng)距離傳輸進(jìn)而抑制側(cè)芽的生長(zhǎng),控制側(cè)分枝。對(duì)獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑的研究具有重要的科學(xué)價(jià)值。李家洋科研團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事水稻株型建成機(jī)制研究,系統(tǒng)解析了理性株型及獨(dú)角金內(nèi)酯的合成途徑和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。DWARF53(D53)是獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)通路過程中重要的負(fù)調(diào)控因子,可能調(diào)控了該激素下游響應(yīng)網(wǎng)絡(luò)。最新研究發(fā)現(xiàn)IPA1是D53下游的直接調(diào)控因子,它能夠影響?yīng)毮_金內(nèi)酯基因表達(dá)的改變以及分蘗數(shù)量。IPA1功能缺失突變體出現(xiàn)了分蘗數(shù)量增多的表型結(jié)果,且對(duì)外源施加的激素人工合成類似物rac-GR24不敏感;D53蛋白能夠與IPA1蛋白直接作用,抑制基因的轉(zhuǎn)錄激活活性,進(jìn)而負(fù)調(diào)控下游基因的表達(dá)。該結(jié)果表明,IPA1即D53下游的轉(zhuǎn)錄因子,直接受D53調(diào)控,參與獨(dú)腳金內(nèi)酯激素的信號(hào)途徑。此研究還通過解析IPA1和D53調(diào)控網(wǎng)絡(luò)關(guān)系,更進(jìn)一步豐富了水稻理想株型的分子機(jī)制,為水稻的分子育種提供了新的策略。

    2 水稻產(chǎn)量相關(guān)基因的研究進(jìn)展

    3(Grain Size 3)位于水稻3號(hào)染色體上,是首個(gè)被克隆的控制粒型的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)。該基因主要調(diào)控水稻的粒長(zhǎng)和粒重性狀,微效調(diào)控粒寬和粒厚性狀。3的編碼蛋白是包括了4個(gè)結(jié)構(gòu)域的跨膜蛋白,對(duì)粒重起負(fù)調(diào)控作用,這4個(gè)結(jié)構(gòu)域分別是N端為植物特有的控制器官大小OSR(organ size regulation)結(jié)構(gòu)域、腫瘤壞死因子受體/神經(jīng)生長(zhǎng)因子受體TNFR/NGFR、跨膜結(jié)構(gòu)域、C端的C型血管性血友病因子VWFC模塊。其中OSR結(jié)構(gòu)域是一個(gè)起負(fù)調(diào)控作用的關(guān)鍵因子,野生型3等位基因的水稻籽粒長(zhǎng)度為中等,但丟失OSR結(jié)構(gòu)域的突變型水稻籽粒會(huì)變長(zhǎng),同時(shí)粒重增加。3的C端TNFR/NGFR和VWFC 2個(gè)結(jié)構(gòu)域能夠共同抑制OSR結(jié)構(gòu)域的功能,2個(gè)結(jié)構(gòu)域丟失的突變型水稻籽粒長(zhǎng)度會(huì)變短。通過對(duì)82份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行重測(cè)序發(fā)現(xiàn),其3可以分為4種等位基因。等位基因3-3與63基因型一致,其包括11個(gè)長(zhǎng)粒的品種,此等位基因造成氨基酸無義突變,導(dǎo)致以上4個(gè)結(jié)構(gòu)域的缺失;3-1和3-2等位基因分別與Zhenshan97和Nipponbare一致,其包含所有預(yù)測(cè)的4個(gè)結(jié)構(gòu)域,籽粒表現(xiàn)為中等長(zhǎng)度;3-4等位基因與Chuan7和一些在第5個(gè)外顯子突變的材料一致,其編碼的蛋白缺少TNFR/NGFR結(jié)構(gòu)域和VWFC結(jié)構(gòu)域,籽粒的長(zhǎng)度受到明顯的抑制。在細(xì)胞水平上,3調(diào)控穎片上表皮細(xì)胞的數(shù)目來影響籽粒長(zhǎng)度,表明3可能在細(xì)胞分裂過程中扮演重要的作用。

    水稻穗型的主要調(diào)控基因是19-1。1編碼了一個(gè)G蛋白的γ亞基,該亞基區(qū)域富含半胱氨酸。與動(dòng)物蛋白一樣,植物的G蛋白也包含、、亞基,但區(qū)別是植物通過G蛋白α亞基自發(fā)進(jìn)行GTP與GDP交換從而激活G蛋白,信號(hào)通過α亞基與βγ二聚體分別傳遞,參與植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的生理生化反應(yīng)。1的第5外顯子處發(fā)生637 bp缺失和12 bp插入突變,導(dǎo)致了C端翻譯的提前終止,γ亞基的富含半脫氨酸區(qū)域缺失,該缺失突變?cè)鰪?qiáng)了G蛋白信號(hào)的傳遞,提高分生組織活性,促進(jìn)細(xì)胞增殖,從而表現(xiàn)出每穗粒數(shù)的增加。

    1也包含有OSR-like的結(jié)構(gòu)域,推測(cè)3和19-1在負(fù)向調(diào)控細(xì)胞分裂過程中有功能相似性。3和19-1與擬南芥中AGG3同源,其編碼一個(gè)非典型的異源三聚體G蛋白γ亞基。同樣AGG3包含有OSR-like的結(jié)構(gòu)域、TNFR/NGFR結(jié)構(gòu)域和VWFC結(jié)構(gòu)域。3基因依賴G蛋白信號(hào)傳導(dǎo)參與調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞的K離子通道的運(yùn)輸及器官大小,超表達(dá)植物器官變大而突變型器官則變小,細(xì)胞水平的分析證明3主要通過促進(jìn)細(xì)胞的增殖進(jìn)而正向調(diào)控器官的大小。而3基因的γ亞基缺失突變使籽粒長(zhǎng)度增加,相反,OSR結(jié)構(gòu)域的超表達(dá)或1基因γ亞基的獲得性突變能夠使籽粒長(zhǎng)度變短。表明水稻中,3和1基因的G蛋白γ亞基與3基因功能的不同,可能是由于3和1基因G蛋白信號(hào)位置不同或者它們可能調(diào)控獨(dú)立于傳統(tǒng)的G蛋白信號(hào)通路。

    胚乳的發(fā)育過程是初生胚乳核進(jìn)行核分裂產(chǎn)生多核細(xì)胞,多核細(xì)胞被細(xì)胞化轉(zhuǎn)化,合體到細(xì)胞化階段影響著水稻籽粒的大小。Ishimaru等利用日本晴和Kasalath衍生的高代回交群體定位到一個(gè)控制千粒重的數(shù)量性狀基因6,精細(xì)定位能夠?qū)⑵鋮^(qū)間縮小在4.9 kb范圍之內(nèi),基因預(yù)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)該區(qū)間僅有一個(gè)候選基因。6(Thousand Grain Weight 6)基因編碼了一個(gè)吲哚乙酸-葡萄糖水解酶,該產(chǎn)物能夠使吲哚乙酸-葡萄糖的結(jié)合物水解為吲哚乙酸和葡萄糖單體。與日本晴的基因序列相比對(duì), Kasalath的6等位基因序列中有6個(gè)堿基發(fā)生了同義突變,另外1個(gè)堿基的缺失使蛋白的翻譯提前終止。6基因功能的缺失導(dǎo)致胚乳中游離吲哚乙酸含量下降,進(jìn)而細(xì)胞數(shù)量增加,粒重和粒長(zhǎng)也隨之增加,該基因?qū)αiL(zhǎng)性狀起負(fù)調(diào)控作用。除此之外,6還間接參與了源庫之間碳水化合物的運(yùn)輸。日本晴品種的6等位基因通過調(diào)控IAA供應(yīng)影響合體到細(xì)胞化的轉(zhuǎn)變,進(jìn)而限制了庫器官的細(xì)胞數(shù)目和籽粒長(zhǎng)度,而Kasalath中6等位基因功能喪失會(huì)導(dǎo)致籽粒重量增加實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

    77(Grain Length 7/Grain Weight 7)是一個(gè)數(shù)量性狀基因,控制著粒長(zhǎng)和粒重。該基因編碼的TONNEAU1招募基序蛋白與擬南芥的LONGIFOLIA蛋白是同源,后者能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞縱向伸長(zhǎng)。基因功能分析研究表明,該位點(diǎn)發(fā)生的大片段重復(fù)使表達(dá)量上升,同時(shí)相連鎖的2個(gè)負(fù)調(diào)控因子表達(dá)量下降,最終表型上粒長(zhǎng)和千粒重有所增加,而堊白度和堊白米率降低顯著,改善了稻米品質(zhì)的同時(shí)而產(chǎn)量未受影響。7基因表達(dá)量的上調(diào)使縱向細(xì)胞分裂數(shù)目增加了而橫向細(xì)胞分裂減少,最終細(xì)長(zhǎng)籽粒增多。進(jìn)一步的分析表明,OsSPL16/GW8能夠與7基因的啟動(dòng)子區(qū)域直接結(jié)合從而抑制該基因的表達(dá)。上述研究表明77基因的克隆對(duì)于水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

    7(grain length and wieight on chromosome 7)編碼一個(gè)植物特有的轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13,控制粒長(zhǎng)和粒重。筆者通過對(duì)40個(gè)熱帶和341個(gè)溫帶粳稻品種的全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS),將7定位于第7染色體的18.5~21.0 Mb區(qū)段。經(jīng)過進(jìn)一步的關(guān)聯(lián)分析以及表達(dá)分析,最終確定7為13。該基因是個(gè)正向的調(diào)控因子,可通過增大穎殼細(xì)胞的大小,進(jìn)而促進(jìn)籽粒伸長(zhǎng),最終顯著地提高產(chǎn)量。筆者發(fā)現(xiàn),7表達(dá)和翻譯水平受其啟動(dòng)子上一個(gè)串聯(lián)重復(fù)序列影響,而13在這些大粒的熱帶粳稻品種中表達(dá)量較高。通過進(jìn)化分析的研究表明,熱帶粳稻的7大粒等位基因是經(jīng)人工選擇從秈稻滲入而來。

    關(guān)于水稻穗發(fā)育基因的研究結(jié)果表明,(frizzy panicle)能夠阻止腋芽分生組織的形成同時(shí)建立起花序分生組織,并與水稻產(chǎn)量關(guān)聯(lián)緊密。是一個(gè)重要的發(fā)育基因,編碼蛋白如果改變水稻就無法結(jié)實(shí);而控制基因的表達(dá)量可以控制水稻的產(chǎn)量?;虻谋磉_(dá)功能強(qiáng),水稻籽粒就變大,數(shù)量減少;基因的表達(dá)功能弱,水稻籽粒就變小,數(shù)量增加。因此FZP表達(dá)量的變化調(diào)控著每穗粒數(shù)和千粒重之間的平衡,也是水稻產(chǎn)量最大化的潛在利用因素。邢永忠研究團(tuán)隊(duì)利用粒型表現(xiàn)差異顯著的親本Chuan7和Nanyangzhan構(gòu)建群體,通過圖位克隆的方法發(fā)現(xiàn)在Chuan7的基因上游5.3 kb處有一個(gè)轉(zhuǎn)錄沉默子發(fā)生了復(fù)制使拷貝數(shù)變異,片段長(zhǎng)度18 bp,最終使Chuan7里有2個(gè)18 bp片段串聯(lián)在一起,影響著水稻的千粒重和每穗粒數(shù)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄抑制子OsBZR1結(jié)合了CNV-18 bp中的基因序列,使該基因的表達(dá)受到抑制。而發(fā)生了18 bp串聯(lián)重復(fù)的基因比單個(gè)拷貝的基因表達(dá)量低,使得籽粒略微變小而籽粒數(shù)量增加;最終千粒重大概減少了10%左右,每穗粒數(shù)增加40%~50%,單位穗數(shù)差異不大,而產(chǎn)量高出了15%左右。絕大多數(shù)水稻只有1個(gè)18 bp片段,只有分布在印度、孟加拉等東南亞國家的少數(shù)品種才有2個(gè)自然發(fā)生變異的串聯(lián)重復(fù)。該成果在水稻增產(chǎn)育種領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。

    1(number of grains 1)編碼烯酰-CoA水合酶/異構(gòu)酶蛋白,通過增加每穗粒數(shù)來提高水稻產(chǎn)量。該基因的功能位點(diǎn)是其啟動(dòng)子區(qū)域的12 bp的插入可以增加1基因的表達(dá)量,增強(qiáng)烯酰-CoA水合酶的活性,減少了脂肪酸和亞麻酸的含量,體內(nèi)JA含量降低,進(jìn)而增加每穗粒數(shù)提高產(chǎn)量。將1基因?qū)氲剿酒贩NZhonghua17(不含NOG1位點(diǎn)),其產(chǎn)量可提高25.8%。而且在水稻品種Teqing中過表達(dá)該基因可以提高產(chǎn)量達(dá)19.5%,同時(shí),其他農(nóng)藝性狀沒有受到影響。該研究表明,1的優(yōu)良等位基因?qū)λ井a(chǎn)量的提高有著重要的意義,進(jìn)一步解析1的分子機(jī)制將對(duì)水稻產(chǎn)量的提高提供理論依據(jù)。

    3 展望

    通過對(duì)水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀(株型、籽粒性狀)的分子機(jī)理進(jìn)行研究,克隆其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中不同環(huán)節(jié)上控制產(chǎn)量性狀的關(guān)鍵基因,從而揭示影響水稻產(chǎn)量基因的遺傳機(jī)制,不僅能夠促進(jìn)對(duì)于植物發(fā)育模式的理解,而且能為作物遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。同時(shí)應(yīng)用基因編輯技術(shù)CRISPR/Cas9,分離和鑒定水稻等重要糧食作物中產(chǎn)量性狀的突變體及其相應(yīng)的調(diào)節(jié)因子,也將有助于揭示控制作物生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)理,進(jìn)而通過遺傳操作改良現(xiàn)有作物品種的株型,提高產(chǎn)量,從而緩解糧食供需矛盾,為解決當(dāng)前人類所面臨的糧食危機(jī)提供一個(gè)新的突破口。同時(shí),水稻作為單子葉模式作物,對(duì)其進(jìn)行的研究結(jié)果也將為其他作物的研究提供重要的參考價(jià)值,利用雙子葉植物和單子葉植物之間生長(zhǎng)發(fā)育控制機(jī)制的保守性,人們就可通過反向遺傳學(xué)的手段定向地改造植物株型,培育出具有理想株型的作物新品種。

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