馬尾松-濕加松混交林與馬尾松純林生長量及林下植被特征分析

黃欣宇，黃春暉，聶錦燕，葉錦培，鄧文軍，蔣維昕

（1.蒼梧縣國有天洪嶺林場，廣西 蒼梧 545005；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004）

馬尾松Pinus massoniana是我國南方山地主要的造林樹種之一。長期的人工純林經(jīng)營導(dǎo)致林分環(huán)境惡化、地力衰退、土壤酸化、生產(chǎn)力低下等諸多問題，而混交林能有效改善林地生態(tài)環(huán)境、提升林下植被多樣性、改良土壤肥力狀況，從而促進(jìn)林木的生長?；旖荒Ｊ胶突旖槐壤菦Q定混交林生產(chǎn)力水平的重要因素，也是營造混交林的技術(shù)關(guān)鍵。羅煉平等[1]對(duì)馬尾松人工純林與混交林進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)混交林中馬尾松的樹高、胸徑、材積年均生長量均顯著高于純林的；馬尾松與木荷Schima superba、紅錐Castanopsis hystrix等闊葉樹種的混交效應(yīng)研究表明，適度混交可有效提升林分生物量[2-5]、林下植被多樣性[6]；馬尾松混交林（馬尾松-杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松-杜仲Eucommia ulmoides、馬尾松-楓香樹Liquidambar formosana）比馬尾松純林在木材蓄積量、林分小氣候條件的改善及土壤的有機(jī)質(zhì)含量上均有所提高[7]。盡管前人對(duì)松闊（松樹-闊葉樹）及松杉（松樹-杉木）混交林生長及林下植被進(jìn)行了諸多研究，但不同松樹混交對(duì)林分生長及林下植被的影響鮮見報(bào)道。濕加松Pinuselliottii×P.caribaea是濕地松P.elliottii與加勒比松P.caribaea的種間雜種，經(jīng)過選育的濕加松雜種具有比親本產(chǎn)脂量高、生長快及適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢[8-9]，可作為脂材兩用林進(jìn)行培育[10-11]。鑒于此，本研究以1 個(gè)馬尾松-濕加松混交林和2 個(gè)12 年生馬尾松種源人工純林為對(duì)象，分析相同立地下其生長量及林下植被特征差異，以期為馬尾松林人工林的合理培育和經(jīng)營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)梧州市蒼梧縣國有天洪嶺林場16 林班，地理坐標(biāo)為111°12′～ 111°17′ E，23°42′～ 23°43′ N，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為21.3℃，無霜期為331 d，≥10℃ 年積溫為7 029℃，年均降水量為1 503.6 mm，年均相對(duì)濕度為78%。試驗(yàn)區(qū)域地形為低山，海拔在482 m～ 589 m，坡向東南，坡度為20°～ 30°，土壤類型為紅壤，質(zhì)地為黏質(zhì)壤土，土層厚度在1 m 以上。試驗(yàn)地前茬樹種為杉木人工林，造林材料包括馬尾松桐棉種源、土貢種源實(shí)生苗以及濕加松實(shí)生苗，其中桐棉種源馬尾松、濕加松種子來源于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)種苗站，土貢種源馬尾松種子為天洪嶺林場母樹林自由授粉種子。造林模式為將同一坡面塊區(qū)劃為3 塊（每塊面積約為1.5 hm2）（圖1、圖2），塊狀營造馬尾松土貢種源純林（TG）、桐棉種源純林（TM）、馬尾松（桐棉種源）-濕加松混交林（PM-SJ），混交比例為0.52，混交方式為隨機(jī)點(diǎn)狀混交（即：每行隨機(jī)混種馬尾松和濕加松）。造林時(shí)間均為2006 年3 月，1 年生裸根苗造林，植穴規(guī)格為30 cm×40 cm×30 cm，每穴施基肥為過磷酸鈣0.25 kg，初植株行距2 m×3 m，造林后連續(xù)三年每年撫育2 次，主要進(jìn)行砍草除雜。造林后林分未進(jìn)行間伐，經(jīng)林分郁閉與自然稀疏，2018 年，基于樣方調(diào)查獲得林分密度信息見表1。

表1 林分密度概況Table 1 Stand density in 2018

圖1 試驗(yàn)林地遠(yuǎn)眺（A）及樣方調(diào)查（B）（2018 年1 月攝）Figure 1 Experimental area (A) and investigation of quadrat (B)

圖2 試驗(yàn)樣地設(shè)置示意圖Figure 2 The schematic diagram of experimental area

1.2 樣地調(diào)查

1.2.1 生長量調(diào)查 2018 年1 月，采用樣方調(diào)查法，在每個(gè)林分的上、中、下坡分別設(shè)置一個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為20 m×30 m，3 個(gè)林分共計(jì)9 個(gè)樣方（圖2），同時(shí)記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡位等信息。對(duì)樣方內(nèi)目標(biāo)樹種進(jìn)行每木檢尺，測定指標(biāo)包括樹高、胸徑（樹高采用可伸縮測高稈進(jìn)行測定，精度為10 cm；胸徑采用圍徑尺測定，精度為1 mm），并根據(jù)測定的樹高和胸徑估算單株材積（V）[12]：

1.2.2 林下植被調(diào)查 在每個(gè)生長量調(diào)查樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3 個(gè)小樣方（2 m×2 m），共計(jì)27 個(gè)樣方（圖2），調(diào)查樣方內(nèi)的植被，調(diào)查內(nèi)容包括植被種類、數(shù)量、平均高、蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 林分生長量差異 采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理，利用統(tǒng)計(jì)軟件R 4.0.3 及其擴(kuò)展包[13-14]進(jìn)行林分間各指標(biāo)的差異分析及結(jié)果繪圖，并用Tukey HSD 法進(jìn)行多重比較。巢式方差分析模型為：yijk=μ+αi+βj（i）+εijk，其中：yijk表示樣方內(nèi)各植株的觀測值，μ為總體均值，αi為林分效應(yīng)，βj（i）為林分內(nèi)樣方（坡位）效應(yīng)，εijk為隨機(jī)誤差。

1.3.2 林下植被多樣性 運(yùn)用物種重要值（IV）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）和物種豐富度指數(shù)（S）描述群落的物種多樣性特征[15-16]。

（1）灌、草層重要值（IV）：

IV=（相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度）/3×100%

相對(duì)蓋度=樣方內(nèi)某個(gè)種的蓋度/樣方內(nèi)所有種的總蓋度×100%

相對(duì)密度=樣方內(nèi)某個(gè)種的株數(shù)/樣方內(nèi)所有種的總株數(shù)×100%

相對(duì)頻度=樣方內(nèi)某個(gè)種出現(xiàn)的次數(shù)/樣方內(nèi)所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%

（2）物種豐富度指數(shù)：

（3）Shannon-Wiener 指數(shù)：

（4）Simpson 指數(shù)：

（5）Pielou 均勻度指數(shù)：

上述各式中，n為樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量（豐度）大于0 的物種類型總數(shù)量；S為樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)量Pi=ni為樣地內(nèi)某個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分生長

不同林分及林分內(nèi)不同坡位單株材積總生長量的方差分析結(jié)果見表2，對(duì)其進(jìn)一步多重比較結(jié)果見表3。

表2 不同林分及林分內(nèi)不同坡位單株生長性狀的方差分析Table 2 ANOVA on tree height,DBH and individual tree volume of different plantations and slope

表3 不同林分樹高、胸徑和材積生長量差異比較Table 3 The growth difference on H,D and V among the three plantations

由表2 可知，3 種林分的平均樹高、平均胸徑生長量均存在極顯著差異，平均單株材積生長量存在顯著差異。多重比較結(jié)果表明（表3），樹高性狀以馬尾松-濕加松混交林生長最好，其次為桐棉種源馬尾松純林，土貢種源馬尾松純林最差。從胸徑來看，桐棉種源馬尾松純林平均胸徑生長量分別顯著高于土貢種源馬尾松純林（P<0.05）和馬尾松-濕加松混交林（P<0.05）。在單株材積上，桐棉種源馬尾松純林與馬尾松-濕加松混交林無顯著差異，但優(yōu)于土貢種源馬尾松純林（P<0.05）。對(duì)馬尾松-濕加松混交林內(nèi)兩個(gè)樹種進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)兩者在平均樹高生長量上無顯著差異，但在平均胸徑上差異顯著（P<0.05），在平均材積上差異極顯著（P<0.01），表明混交狀態(tài)下馬尾松的生長量總體優(yōu)于濕加松的生長量。同時(shí)，混交林中馬尾松在平均樹高、平均單株材積生長量上均明顯高于桐棉種源和土貢種源馬尾松純林（表3）。此外，從林分內(nèi)不同坡位來看，平均樹高、平均胸徑和平均單株材積3 個(gè)性狀在不同坡位間均存在顯著或極顯著差異（表2），表明坡位對(duì)林分生長有顯著影響。

2.2 林下灌木層物種重要值組成

由表4 可知，不同林分具有不同的優(yōu)勢灌木，在土貢種源馬尾松純林的灌木層中，重要值排名前五位的是玉葉金花Mussaenda pubescens、粗葉榕Ficus hirta、木荷Schima superba、楓香樹Liquidambar formosana和鵝掌柴Schefflera he ptaphylla；在桐棉種源馬尾松純林的灌木層中，重要值排名前五位的分別是鉤藤Uncaria rhynchophylla、粗葉榕、鵝掌柴、玉葉金花和木荷；在馬尾松-濕加松混交林灌木層中，重要值排名前五位的分別是玉葉金花、木荷、黃毛榕Ficus e squiroliana、粗葉榕和鵝掌柴?？傮w上，玉葉金花、木荷、粗葉榕及鵝掌柴在3 個(gè)林分中均具有相對(duì)較高的重要值。

表4 不同林分林下灌木層物種重要值Table 4 The important value at shrub layer in different plantations

2.3 林下植被多樣性

從樣地內(nèi)林下植被物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)（圖3）來看，林分間均不存在顯著差異（P>0.05），但從均值變化整體趨勢來看，馬尾松-濕加松混交林在物種豐富度上相對(duì)較低，但在Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)上均高于純林。桐棉種源和土貢種源馬尾松純林的各項(xiàng)指數(shù)均較低且兩者基本相當(dāng)，表明混交林有助于增加林下植被多樣性。

圖3 不同林分林下植物多樣性指數(shù)Figure 3 Plant diversity index under different plantations

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

混交林相對(duì)于純林，具有諸多優(yōu)勢，包括提高林分生產(chǎn)率、增加林分穩(wěn)定性等。在本研究中，相同立地條件下，12 年生的馬尾松-濕加松混交林在平均樹高生長量上顯著高于同齡的桐棉種源和土貢種源馬尾松純林。盡管混交林中馬尾松的平均胸徑略低于桐棉種源馬尾松的，但其平均單株材積與生長表現(xiàn)較好的桐棉種源馬尾松無顯著差異，這在一定程度上表明了馬尾松-濕加松混交林在單位面積林分蓄積上可能具有更大優(yōu)勢。多數(shù)研究表明，松-闊混交的生長表現(xiàn)優(yōu)于純林的[1,4,17]，本研究結(jié)果表明松-松混交對(duì)林分生長亦有明顯的促進(jìn)作用。濕加松早期的生長表現(xiàn)總體優(yōu)于馬尾松的[18]，但后期的生長慢于馬尾松的[9]，這與本研究結(jié)論一致，12 年生濕加松在樹高、胸徑及單株材積上均小于桐棉種源馬尾松。廣西寧明桐棉種源馬尾松生長表現(xiàn)優(yōu)良，在以往多地種源試驗(yàn)中表現(xiàn)突出[12,19-20]，是最早通過國家審定的馬尾松種源良種之一（良種編號(hào)：國S-SP-PM-003-2002）。而廣西蒼梧土貢種源馬尾松（良種編號(hào)：桂 S-SP-PM-013-2012）也表現(xiàn)出較好的生長、產(chǎn)脂力及木材特性[21-22]。本研究首次對(duì)兩者在相同立地下的生長表現(xiàn)進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，桐棉種源馬尾松在生長量上總體優(yōu)于土貢種源馬尾松，進(jìn)一步證實(shí)了桐棉種源馬尾松在遺傳品質(zhì)上的優(yōu)越性。

林下植被對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、穩(wěn)定性、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等結(jié)構(gòu)和功能的維持起著重要作用[23-25]。本研究參試林分間在林下植被多樣性參數(shù)上未檢測到顯著差異，但混交林下植被在物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)四個(gè)指標(biāo)上均略高于2 個(gè)馬尾松純純林。需要指出的是，一些研究表明林分密度的增加會(huì)造成林下植被多樣性下降[26-28]，而本研究中馬尾松-濕加松混交林的密度（1 489 株·hm-2）明顯高于2 個(gè)馬尾純林的（1 172 株·hm-2；1 150 株·hm-2），如適度間伐降低密度，馬尾松-濕加松混交林林下植被多樣性有望更高。除了密度效應(yīng)，馬尾松林喬木層樹種混交模式可能還影響林地土壤的理化性質(zhì)及酶活性，從而改善林地表層土壤狀況[29-30]；另一方面，馬尾松-濕加松混交林綜合了馬尾松和濕加松的特征，更易導(dǎo)致生境的異質(zhì)性，為物種的侵入創(chuàng)造了條件。影響林下植被多樣性的機(jī)制較為復(fù)雜，通常是多因子作用的結(jié)果，本研究僅基于單點(diǎn)試驗(yàn)探究了樹種、坡位、林分類型對(duì)林下植被的影響，在未來的研究中可考慮人工控制不同混交比例、林分密度并結(jié)合土壤理化性質(zhì)、微生物群落差異等，進(jìn)一步探討林下植被多樣性與其影響因子之間的關(guān)系。

3.2 結(jié)論

營建馬尾松-濕加松混交林在林分生長及林下植被多樣性維持方面均優(yōu)于馬尾松純林，意味著營建松-松人工混交林有望獲得更高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。桐棉種源馬尾松相對(duì)土貢種源馬尾松及濕加松均具有顯著生長優(yōu)勢，表明來自桂西南的桐棉種源馬尾松良種在桂東南地區(qū)仍具有突出的遺傳表現(xiàn)。本研究結(jié)果為馬尾松人工林經(jīng)營提供了一定參考。