光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭光合特性的影響*

許愛(ài)祝，秦惠珍，唐健民，梁 惠，羅亞靜，鄧振海，柴勝豐**

(1.桂林理工大學(xué)旅游與風(fēng)景園林學(xué)院，廣西桂林 541006；2.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；3.廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣西百色 533209)

光作為植物賴以生存的能量來(lái)源，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要環(huán)境因子，也是限制植物生存的主要因素。近年來(lái)，光合作用一直是研究的熱點(diǎn)，極危植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的敏感性與光環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響有關(guān)。目前，有較多關(guān)于瀕危植物與光環(huán)境關(guān)系研究的報(bào)道，發(fā)現(xiàn)瀕危植物在生理生態(tài)學(xué)方面存在適應(yīng)性和生存力相對(duì)較弱的特點(diǎn)[1]，如毛瓣金花茶(Camelliapubipetala)雖然屬于陰生植物，但是可以承受一定的強(qiáng)光，此樹(shù)種適合生長(zhǎng)于相對(duì)開(kāi)闊的遮陰環(huán)境，光照太強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)不良，但蔭蔽度太大則會(huì)使其開(kāi)花結(jié)果率低，自然生境下林下光照強(qiáng)度過(guò)低是導(dǎo)致其種群數(shù)量得不到增多的重要原因[2]；水青樹(shù)(Tetracentronsinense)在林窗生境下生長(zhǎng)良好，其光合能力也相對(duì)較好，而林緣和林下生境下生長(zhǎng)的水青樹(shù)在種群競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，此生境下水青樹(shù)光合能力較差是其瀕危原因之一[3]；夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)光合能力較差，對(duì)光照的適應(yīng)能力較弱，在種間競(jìng)爭(zhēng)中也處于不利地位[4]；長(zhǎng)序榆(Ulmuselongata)為陽(yáng)性植物，對(duì)光照的需求較高，其幼苗雖然具有一定的耐陰性，但是因光照不足使其不能正常生長(zhǎng)而被淘汰，種群自然更新受到限制[5]。這些研究也給瀕危植物遷地保護(hù)以及種群恢復(fù)提供了有價(jià)值的參考依據(jù)。

貴州地寶蘭(Geodorumeulophioides)屬蘭科(Orchidaceae)地寶蘭屬多年生草本植物，冬季會(huì)有倒苗現(xiàn)象，具有觀賞和藥用等開(kāi)發(fā)價(jià)值。1921年德國(guó)植物分類學(xué)家Schlechter在貴州羅甸首次發(fā)現(xiàn)此物種并命名。2004年在廣西雅長(zhǎng)蘭科植物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)再次被發(fā)現(xiàn)，并成為重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象[6]，屬于中國(guó)特有的珍稀極危植物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為極度瀕危物種。經(jīng)調(diào)查，貴州地寶蘭只適應(yīng)于海拔較低且氣候稍微干旱的生境，海拔300-600 m，常生長(zhǎng)在河邊、公路邊、山坡荒地、疏林灌草叢中，適合生長(zhǎng)在pH值為4.6-6.5的微酸性土及酸性土。由于貴州地寶蘭對(duì)生境條件要求嚴(yán)格以及自身生理?xiàng)l件的限制，再加上種間競(jìng)爭(zhēng)和人為干擾破壞等因素的影響，使得貴州地寶蘭野外種群數(shù)量極少[7]。目前，一些學(xué)者已經(jīng)對(duì)貴州地寶蘭的繁育技術(shù)[8,9]、瀕危原因[6]、遺傳多樣性[10]等進(jìn)行了研究，但仍需要全面深入系統(tǒng)地研究，從而從根本上解決貴州地寶蘭的瀕危問(wèn)題。因此，開(kāi)展貴州地寶蘭的光合生理特性研究，探究其對(duì)不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)性，以制定更有效、更合理的保護(hù)機(jī)制，為其遷地保護(hù)和種群恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料和處理

試驗(yàn)于廣西植物研究所內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)材料為貴州地寶蘭成年盆栽苗，栽種于內(nèi)徑21 cm、深18 cm的塑料花盆中，每盆栽植1-3株，選取生長(zhǎng)最佳植株作為試驗(yàn)苗，栽培基質(zhì)為林下表層土壤，pH值為5.34，有機(jī)質(zhì)含量1.26%，全氮1.53 g/kg，全磷1.09 g/kg，全鉀14.11 g/kg。通過(guò)黑色尼龍網(wǎng)遮陰，建立相對(duì)光照強(qiáng)度分別為8%、20%、45%、100%(不遮陰)的蔭棚4個(gè)。苗木先在8%的遮蔭棚中恢復(fù)生長(zhǎng)1個(gè)月，然后隨機(jī)分成4組，每組6盆，5月中旬分別放置于4個(gè)蔭棚下進(jìn)行處理。每天澆灌足量的水，每個(gè)月施肥1次，同時(shí)進(jìn)行病蟲(chóng)害防治。

1.2 方法

1.2.1 光合作用日進(jìn)程變化的測(cè)定

光合作用日進(jìn)程變化于9月中旬進(jìn)行測(cè)定。在天氣晴朗的條件下，采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(Li-Cor,Lincoln,Nebraska,USA)測(cè)定貴州地寶蘭葉片的氣體交換參數(shù)，并利用自然光和空氣CO2濃度進(jìn)行測(cè)定。從4個(gè)遮蔭棚中選取長(zhǎng)勢(shì)較好的3株貴州地寶蘭，于北京時(shí)間8:00-17:00每間隔1.5 h測(cè)定1次，每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)3組數(shù)據(jù)，取平均值。測(cè)定項(xiàng)目包括葉片的凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)；環(huán)境因子參數(shù)包括光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、空氣溫度(Ta，℃)、空氣相對(duì)濕度(RH，%)等微氣象參數(shù)。

1.2.2 光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定

在10月下旬選擇晴朗天氣于上午9:00-12:00進(jìn)行測(cè)量，采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定健康葉片的光合-光響應(yīng)曲線。測(cè)量前為了充分活化光合系統(tǒng)，葉片先在600 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度下誘導(dǎo)30 min(儀器自帶的紅藍(lán)光源)。使用開(kāi)放氣路，設(shè)空氣流速為0.5 L·min-1，葉片溫度設(shè)為29℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1(用CO2鋼瓶控制濃度)。設(shè)置13個(gè)不同的光照強(qiáng)度梯度為1 800 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、150 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、20 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1，每測(cè)定一個(gè)光照強(qiáng)度需要3 min。以光量子通量密度(PPFD)為橫軸、凈光合速率(Pn)為縱軸繪制光合-光響應(yīng)曲線，依照以下方程擬合Pn-PPFD曲線[11]：

Pn=Pmax(1-C0e-ΦPPFD/Pmax)，

(1)

式中，Pmax為最大凈光合速率，Φ為弱光下光化學(xué)量子效率，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。表觀量子利用效率(AQY)為Pn-PPFD曲線初始部分(0-150 μmol·m-2·s-1)的曲線斜率。通過(guò)適合性檢驗(yàn)，擬合效果良好，然后用下列公式計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)：

LCP=Pmaxln(C0)/Φ。

(2)

Pn達(dá)到Pmax時(shí)的PPFD為光飽和點(diǎn)(LSP)，計(jì)算公式如下：

LSP=Pmaxln(100C0)/Φ。

(3)

1.2.3 葉綠素a熒光參數(shù)的測(cè)定

將待測(cè)的貴州地寶蘭植株于前一天晚上移至室內(nèi)進(jìn)行暗適應(yīng)，第二天黎明前用Li-6400熒光測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的葉綠素a熒光參數(shù)，測(cè)定時(shí)盡量選擇同一光照強(qiáng)度下成熟度、健康度和方位一致的葉片。主要測(cè)量參數(shù)包括初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/F0)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[12]。

1.2.4 光合色素含量的測(cè)定

從進(jìn)行光合測(cè)定的植株上采集葉片剪碎，用95%乙醇提取葉片的光合色素，24 h后分別在665 nm、649 nm和470 nm下測(cè)定提取液的吸光值，根據(jù)參考文獻(xiàn)[13]的公式計(jì)算出葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)和類胡蘿卜素(Car)的含量，以及葉綠素a與葉綠素b的比值(Chl a/Chl b)、類胡蘿卜素與葉綠素(a+b)的比值[Car/Chl(a+b)]。

1.2.5 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

測(cè)量不同光照處理下貴州地寶蘭植株的株高、基徑、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬等生長(zhǎng)狀況參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)上述測(cè)定或統(tǒng)計(jì)的各個(gè)指標(biāo)，采用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法進(jìn)行多重比較，繪圖采用Origin 9.2軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合作用日進(jìn)程變化特征

在不同光照強(qiáng)度處理下貴州地寶蘭光合作用日進(jìn)程變化如圖1所示。不同光照強(qiáng)度下的光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(Ta)和相對(duì)濕度(RH)的日變化均呈“單峰”型曲線。PAR最大值均出現(xiàn)在12:30，8%、20%光照強(qiáng)度下PAR最大值不超過(guò)400 μmol·m-2·s-1，100%光照強(qiáng)度下PAR最大值為1 496.93 μmol·m-2·s-1。100%光照強(qiáng)度下Ta在14:00最大，接近40℃；其他處理下Ta在15:30最大，均達(dá)到36℃以上。RH的變化趨勢(shì)與Ta相反，在15:30時(shí)RH達(dá)到最低值。不同光照強(qiáng)度處理下的PAR和Ta表現(xiàn)為8%光照強(qiáng)度<20%光照強(qiáng)度<45%光照強(qiáng)度<100%光照強(qiáng)度，RH的變化趨勢(shì)則與PAR、Ta相反。

圖1 不同光照強(qiáng)度下光合有效輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度的日變化

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭氣體交換參數(shù)日變化的影響

不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭氣體交換參數(shù)日變化如圖2、表1所示。由圖2(a)可知，在20%、45%和100%光照強(qiáng)度下的Pn呈“雙峰”型曲線，峰值分別出現(xiàn)在11:00和14:00；3種光照強(qiáng)度下的Pn日變化相似，均是8:00后開(kāi)始上升，11:00到達(dá)峰值后開(kāi)始下降，12:30達(dá)到第一個(gè)低值，有明顯的“午休”現(xiàn)象，隨后上升，14:00后又開(kāi)始下降。8%光照強(qiáng)度下的Pn日變化呈“單峰”型曲線，變化趨勢(shì)平緩，沒(méi)有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。4種光照強(qiáng)度下的日均凈光合速率表現(xiàn)為20%光照強(qiáng)度>45%光照強(qiáng)度>100%光照強(qiáng)度>8%光照強(qiáng)度(表1)，表明20%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭積累光合產(chǎn)物的能力更強(qiáng)。

由圖2(b)可知，20%和8%光照強(qiáng)度處理下Gs呈先升高后降低的趨勢(shì)，在9:30達(dá)到最大值；45%和100%光照強(qiáng)度處理的Gs呈降低趨勢(shì)。20%光照強(qiáng)度處理下日均Gs顯著高于其他3個(gè)處理(表1)，說(shuō)明20%光照強(qiáng)度處理有利于貴州地寶蘭葉片氣孔調(diào)節(jié)，提高其光合作用效率。Tr的日變化均呈“單峰”型變化曲線，各個(gè)光照強(qiáng)度處理下Tr的最高峰出現(xiàn)時(shí)間不盡相同，但總體上12:30前的Tr值高于12:30之后[圖2(c)]；4種光照強(qiáng)度處理下的日均Tr大小為20%光照強(qiáng)度>100%光照強(qiáng)度>8%光照強(qiáng)度>45%光照強(qiáng)度(表1)。20%、45%和100%光照強(qiáng)度下葉片的Ci變化趨勢(shì)呈“W”型，從8:00開(kāi)始迅速下降，到11:00達(dá)到第一個(gè)低值，隨后上升后又下降，到14:00達(dá)到第二個(gè)低值[圖2(d)]；而8%光照強(qiáng)度下Ci的變化趨勢(shì)呈“V”型，與Pn的變化規(guī)律相反。

表1 不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭的氣體交換參數(shù)

圖2 不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭氣體交換參數(shù)日變化

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭光合-光響應(yīng)曲線的影響

不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭的光合-光響應(yīng)曲線與光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)總體上一致，但凈光合速率(Pn)的大小明顯存在差異(圖3)。在光量子通量密度(PPFD)小于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PPFD的增加而增大；而PPFD大于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn稍有下降。不同光照強(qiáng)度處理下Pn的大小表現(xiàn)為20%光照強(qiáng)度>8%光照強(qiáng)度>45%光照強(qiáng)度>100%光照強(qiáng)度。

圖3 不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭葉片的光合-光響應(yīng)曲線

不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭的Pmax以20%光照強(qiáng)度最高，其值為(2.529±0.252) μmol·m-2·s-1，且顯著高于其他3個(gè)處理(P<0.05)；與20%光照強(qiáng)度下的Pmax相比，8%、45%、100%分別下降25.74%、36.34%和64.53%。隨著光照強(qiáng)度的增加，貴州地寶蘭的光飽和點(diǎn)(LSP)表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，且在20%光照強(qiáng)度下值最大；而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)則是隨著光照強(qiáng)度的升高而上升；表觀量子效率(AQY)與LSP變化趨勢(shì)一致，以20%光照強(qiáng)度下最高，100%光照強(qiáng)度下最低，且100%光照強(qiáng)度下的AQY顯著低于其他處理(表2)。

表2 不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭的光合參數(shù)

2.4 光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可知，貴州地寶蘭葉片PSⅡ的初始熒光(F0)隨著光照強(qiáng)度的升高而逐漸降低，最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)呈先升高后降低的趨勢(shì)，且均在20%光照強(qiáng)度下最高。PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映了植物的反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/F0則反映了PSⅡ的潛在活性，當(dāng)受到光照脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm顯著下降，光合電子傳遞受到影響。100%光照強(qiáng)度下Fv/Fm和Fv/F0顯著低于8%、20%、45%光照強(qiáng)度處理(P<0.05)，表明100%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭PSⅡ潛在活性中心受損，光合作用受到抑制。

表3 不同光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.5 光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭葉綠素含量的影響

由圖4可知，隨著光照強(qiáng)度的增大，貴州地寶蘭葉片葉綠素a (Chl a)、葉綠素b (Chl b)、類胡蘿卜素(Car)含量和葉綠素(a+b)[Chl (a+b)]含量均逐漸降低，其中20%、45%、100%光照強(qiáng)度相比于8%光照強(qiáng)度下Chl a含量分別降低11.71%、43.75%、72.59%，Chl b含量分別降低14.07%、43.07%、72.73%，Car含量分別降低6.32%、30.48%、56.88%。Car/Chl (a+b)比值隨著光照強(qiáng)度的增大而逐漸升高，而不同光照強(qiáng)度處理下Chl a/Chl b無(wú)顯著差異。

Different small letters indicate that the same index has significant differences under different light intensities (P<0.05)

2.6 光照強(qiáng)度對(duì)貴州地寶蘭生長(zhǎng)狀況的影響

不同光環(huán)境對(duì)貴州地寶蘭生長(zhǎng)狀況的影響如表4所示。植株的株高、基徑、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬均在20%光照強(qiáng)度下最大，8%光照強(qiáng)度下次之，100%光照強(qiáng)度下各項(xiàng)指標(biāo)相比其他光照強(qiáng)度較低。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，全光照下的植株出現(xiàn)纖細(xì)、矮小、灼傷、長(zhǎng)斑等發(fā)育不良的現(xiàn)象，表明強(qiáng)光對(duì)貴州地寶蘭的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，適度遮陰有利于貴州地寶蘭的生長(zhǎng)。

表4 不同光環(huán)境下貴州地寶蘭的生長(zhǎng)狀況

3 討論

光對(duì)于植物的光合作用主要有以下3點(diǎn)作用：第一，提供同化力形成所需要的能量；第二，活化光合作用的關(guān)鍵酶和促使氣孔開(kāi)放；第三，調(diào)節(jié)植物自身光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育[14]。本研究中，貴州地寶蘭凈光合速率日進(jìn)程主要呈“雙峰”型曲線，8%光照強(qiáng)度下的凈光合速率日均值最低，其他3個(gè)處理均隨著光照強(qiáng)度的增大而逐漸下降，說(shuō)明光照不足或過(guò)剩都會(huì)對(duì)貴州地寶蘭植株的光合作用產(chǎn)生不利的影響。貴州地寶蘭自身具有的光合“午休”現(xiàn)象，使凈光合速率Pn和光合有效輻射PAR呈非完全正比，且午間胞間CO2濃度Ci上升，表明此時(shí)凈光合速率下降主要受非氣孔限制因素的影響。凈光合速率可以顯示植物的光合能力，也就是在同等的條件下，具有較高凈光合速率的植物具備更強(qiáng)的光合能力和對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)能力[15]。本研究中，貴州地寶蘭的日均凈光合速率表現(xiàn)為20%光照強(qiáng)度>45%光照強(qiáng)度>100%光照強(qiáng)度>8%光照強(qiáng)度，表明20%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭積累光合產(chǎn)物的能力更強(qiáng)。不同光照強(qiáng)度處理下貴州地寶蘭的日均凈光合速率Pn均小于2 μmol· m-2·s-1，表明貴州地寶蘭的光合能力較弱，不利于光合作用產(chǎn)物積累，同時(shí)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較差，使得其在群落競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)。

本研究中，貴州地寶蘭在20%光照強(qiáng)度下葉片的Pmax最高，45%和100%光照強(qiáng)度處理下Pmax顯著降低，說(shuō)明其在光照強(qiáng)度過(guò)高的情況下光合能力下降。一般陰生植物的LSP為500-1 000 μmol·m-2·s-1或者更低，LCP小于20 μmol·m-2·s-1[16]。本研究中，貴州地寶蘭植株在不同光照強(qiáng)度下的LSP和LCP都比較低，屬于陰生植物，與生長(zhǎng)于蔭蔽的環(huán)境相吻合，說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼陉幨窃耘噘F州地寶蘭的必要條件之一。表觀量子效率是光合作用中光能轉(zhuǎn)化指標(biāo)之一，其值越高則植物在弱光下轉(zhuǎn)換利用光能的效率就越高。貴州地寶蘭在8%、20%、45%光照強(qiáng)度下AQY顯著高于100%光照強(qiáng)度，說(shuō)明貴州地寶蘭在弱光下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)處理后，葉片的Fv/Fm是植物是否發(fā)生光抑制的重要判斷標(biāo)準(zhǔn)[17]。在沒(méi)有環(huán)境脅迫的前提下，植物經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)處理后的Fv/Fm通常在0.8以上[18,19]，凌晨測(cè)定的Fv/Fm可以作為是否發(fā)生長(zhǎng)期光抑制的指標(biāo)[20]。8%、20%和45%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭的Fv/Fm在0.8左右，表明在此光照強(qiáng)度下其未發(fā)生明顯光抑制現(xiàn)象，而全光照下Fv/Fm顯著降低，出現(xiàn)了長(zhǎng)期光抑制現(xiàn)象，表明其生長(zhǎng)受到了強(qiáng)光脅迫[21]。

葉綠素是植物光合作用中最重要的色素成分，強(qiáng)光脅迫會(huì)影響葉綠素的合成，促使已經(jīng)合成的葉綠素分解，導(dǎo)致其含量下降。Chl a/Chl b的數(shù)值是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)之一，有研究人員認(rèn)為陰生葉的Chl a/Chl b數(shù)值在3以下，陽(yáng)生葉的Chl a/Chl b數(shù)值在3以上[22,23]。本研究中，隨著光照強(qiáng)度的增加，貴州地寶蘭植株的Chl (a+b)、Chl a和Chl b含量不斷下降，表明強(qiáng)光下葉片葉綠素合成受到影響，同時(shí)也會(huì)促進(jìn)葉綠素的分解。強(qiáng)光下葉片葉綠素含量降低以及Car/Chl (a+b)升高都會(huì)減少葉片自身對(duì)光能的捕捉，從而降低光合機(jī)構(gòu)遭受光氧化破壞的風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也是植物對(duì)環(huán)境強(qiáng)光脅迫的一種光保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育與光環(huán)境有密切的聯(lián)系，不同的光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響不同，一定的遮光條件能使陰生植物的生長(zhǎng)狀態(tài)達(dá)到最佳[24]。本研究表明，株高、基徑、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬均在20%光照強(qiáng)度下最大；8%光照強(qiáng)度下各生長(zhǎng)指標(biāo)較低，可能與光照不足有關(guān)；45%光照強(qiáng)度下其生長(zhǎng)受到輕微光抑制；100%光照強(qiáng)度下受到嚴(yán)重光抑制，葉片出現(xiàn)灼傷現(xiàn)象。因此，貴州地寶蘭適合在適度遮陰的環(huán)境下生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

貴州地寶蘭整體上日均凈光合速率、最大凈光合速率、表觀量子效率均偏低，在群落競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位。貴州地寶蘭屬于陰生植物，最適宜在20%光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)；8%光照強(qiáng)度對(duì)其光合作用影響較小；45%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭受到輕微光抑制，可以在一定程度上通過(guò)改變自身的形態(tài)和生理特征來(lái)應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化；100%光照強(qiáng)度下貴州地寶蘭發(fā)生嚴(yán)重光抑制，表現(xiàn)出植株纖細(xì)、矮小、起斑點(diǎn)，甚至葉片變黃或被灼傷。因此，貴州地寶蘭對(duì)光合能力和適應(yīng)能力較弱，適合生長(zhǎng)在相對(duì)開(kāi)闊且具有一定遮陰效果的環(huán)境。在遷地保護(hù)和種群恢復(fù)中，可以選擇適當(dāng)遮陰的環(huán)境進(jìn)行苗木種植，同時(shí)對(duì)其生長(zhǎng)影響較大的競(jìng)爭(zhēng)植物進(jìn)行適當(dāng)砍伐，為其提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境，以提高貴州地寶蘭的生長(zhǎng)速度，促進(jìn)其自然更新。