富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊沉水植物恢復(fù)研究進(jìn)展

朱海濤，涂 茜，馮 志

(武漢市給排水工程設(shè)計(jì)院有限公司，湖北 武漢 430014)

1 引言

具有穩(wěn)定良好生態(tài)系統(tǒng)的淺水湖泊擁有較高的原始生物多樣性，能夠提供多種重要的生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)服務(wù)，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。然而，淺水湖泊具有水淺、易受風(fēng)浪擾動(dòng)的特點(diǎn)，使其易受到人類活動(dòng)(有意的或無(wú)意的)和自然環(huán)境的影響而出現(xiàn)退化[1]。過(guò)去幾十年中，大型水生植物的豐度明顯下降，世界范圍內(nèi)約有2/3的淺水湖泊被認(rèn)為在生境和水質(zhì)方面很差[2]。淺水湖泊通常處于兩種自穩(wěn)定平衡狀態(tài)之一：以沉水植物為主的“清水態(tài)”或以浮游植物為主的“濁水態(tài)”[3]，其一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究富營(yíng)養(yǎng)化以及限制浮游植物生長(zhǎng)問(wèn)題的對(duì)象。富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊中沉水植物和浮游植物組成和豐度的動(dòng)態(tài)變化對(duì)湖泊功能和穩(wěn)定性有重要影響[4]。過(guò)去5年國(guó)內(nèi)外許多研究集中在監(jiān)測(cè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)水生植物的演變，確定其分布、豐度以及演變的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，這些研究共同說(shuō)明了水生植被的消失是一個(gè)全球性現(xiàn)象[5]，并且與富營(yíng)養(yǎng)化密切相關(guān)[6]。

沉水植物位于湖泊的兩大營(yíng)養(yǎng)庫(kù)(水體和底泥)的物質(zhì)交換區(qū)，影響著湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力以及結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性[7]。沉水植物通過(guò)以下過(guò)程維持穩(wěn)定的清水態(tài)：①直接和浮游植物競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物；②通過(guò)減小流速增大藻類細(xì)胞的沉淀作用；③植物光合作用維持環(huán)境高pH值驅(qū)動(dòng)磷與鈣共沉淀；④氧化沉積物促使Fe3+與沉積物磷結(jié)合；⑤減少沉積營(yíng)養(yǎng)物再懸浮[8]。沉水植物群落的恢復(fù)或維持是淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理的重要目標(biāo)，同時(shí)也是當(dāng)前的難題?；謴?fù)過(guò)程受許多生物和非生物因素影響，水體營(yíng)養(yǎng)物濃度超過(guò)一定閾值會(huì)導(dǎo)致植被消失[9]。影響沉水植物的分布和豐度的因素有很多，如光照、水深、水溫、透明度、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、底質(zhì)、風(fēng)浪擾動(dòng)、流速、種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食壓力、人為干擾等[8,10]。本文總結(jié)分析了水下光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、底質(zhì)3種關(guān)鍵因子對(duì)淺水湖泊中沉水植物的生長(zhǎng)和分布影響，對(duì)沉水植物恢復(fù)的研究方向進(jìn)行了展望，以期為富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊中沉水植物的恢復(fù)和保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

2 水下光照

光照是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵因子，限制著沉水植物的生長(zhǎng)和分布，是沉水植物能否恢復(fù)的主要控制因素[11]。一些沉水植物具有耐陰性和表型可塑性(與光有關(guān)的形態(tài)變化)，可能在光受限的條件下具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而影響群落結(jié)構(gòu)[12]。沉水植物能否生存取決于湖底的光照強(qiáng)度大于晝夜光補(bǔ)償點(diǎn)[13]。沉水植物晝夜光補(bǔ)償點(diǎn)指的是一晝夜植物凈產(chǎn)氧量為零時(shí)的光照強(qiáng)度，決定沉水植物的最大分布深度和光合產(chǎn)量[14]，是湖泊生態(tài)環(huán)境管理的臨界點(diǎn)[13]。有研究表明沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍約為全日照的0.5%～3%[15]。

光能在水中傳播存在衰減現(xiàn)象，并且由于懸浮顆粒、可溶性有機(jī)碳以及葉綠素a等影響，水體中易出現(xiàn)光照不足的情況，通常當(dāng)水深大于透明度的2.5倍或光照強(qiáng)度不足入射光的1%時(shí)，沉水植物無(wú)法定居[15～18]。朗伯比爾定律中的光衰減系數(shù)Kd是光透過(guò)介質(zhì)時(shí)光強(qiáng)降低的量度，一些研究試圖改進(jìn)光衰減方程，建立光衰減系數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)聯(lián)的模型，指導(dǎo)管理淺水湖泊和水庫(kù)。陳章等[19]認(rèn)為光衰減系數(shù)與水體透明度和附生植物的影響有關(guān)，光衰減系數(shù)的模型見(jiàn)公式(1)。

(1)

式(1)中，SD為透明度，m，反映了總懸浮固體和藻類對(duì)水體渾濁度影響；C為無(wú)量綱常數(shù)；Ke為附生性葉綠素a系數(shù)，m-1mg-1m2；CCle為附生群落的碳/葉綠素a的比率，gC:mgchlorophyll-a；Be為沉水植物的生物量。有學(xué)者[20]利用朗伯比爾定律對(duì)水柱中波長(zhǎng)為400～700 nm的光合有效輻射的光衰減進(jìn)行建模(式2)，其中光衰減系數(shù)Kd(m-1)是太陽(yáng)天頂角μ的函數(shù)，光衰減系數(shù)的環(huán)境影響因子有總懸浮固體TSS，浮游植物chla和有色溶解有機(jī)物CDOM。

Kd(μ)=0.052×TSS+0.0154×chla+0.28

×CDOM+0.0384

(2)

這些光衰減系數(shù)模型也進(jìn)一步驗(yàn)證了光穿透水體到被沉水植物接收受到多重因素的限制。

王韶華等通過(guò)實(shí)地考察驗(yàn)證了沉水植物只能生長(zhǎng)在實(shí)際水深≤光補(bǔ)償深度的水域[13]。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物可能生長(zhǎng)的最大深度淺，反之，植物光補(bǔ)償點(diǎn)越低，可能生長(zhǎng)的最大深度越深。蘇文華等通過(guò)光反應(yīng)曲線推算出狐尾藻、金魚(yú)藻、苦草、菹草和黑藻5種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為27.5、24.4、9.4、20.0和15.8 μmol/m2/s[14]，苦草和黑藻的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，在受到光限制時(shí)較其他沉水植物具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[15]。光照強(qiáng)度大于光補(bǔ)償點(diǎn)是水生態(tài)工程中沉水植物能恢復(fù)的最低邊界條件，要想使沉水植物達(dá)到最佳生長(zhǎng)效率還需研究各種沉水植物的最佳光照強(qiáng)度范圍。幾種常見(jiàn)沉水植物的最適光照范圍見(jiàn)圖1。金魚(yú)藻光照范圍最廣，苦草和菹草適合低光強(qiáng)環(huán)境[21]。結(jié)合沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和適宜光照范圍來(lái)看，金魚(yú)藻和狐尾藻適合生長(zhǎng)在水體上層，菹草和黑藻生長(zhǎng)在中層，苦草適合生長(zhǎng)在水體底層[17,21]。當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)飽和光照強(qiáng)度后，隨著光照強(qiáng)度增加光合速率明顯下降，光合作用會(huì)表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制現(xiàn)象[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，苦草、黑藻的相對(duì)生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為55%自然光>100%自然光>15%自然光，金魚(yú)藻易受強(qiáng)光抑制，在弱光下能促進(jìn)其生長(zhǎng)[11]。

圖1 不同沉水植物生長(zhǎng)適宜的光照強(qiáng)度范圍

在富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊的生態(tài)修復(fù)工程中，宜優(yōu)先選種具有垂直生長(zhǎng)策略的植被，形成冠層結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)沉水植物的快速恢復(fù)，具有垂直生長(zhǎng)策略的物種有狐尾藻、眼子菜和伊樂(lè)藻[22]。但是，尚不清楚這些植被是否會(huì)通過(guò)爭(zhēng)奪陽(yáng)光和空間而限制沉水植物群落的豐度，抑制低矮植被的發(fā)展或在優(yōu)勢(shì)物種的冠層結(jié)構(gòu)下是否可能存在其他沉水植物物種。

3 水體營(yíng)養(yǎng)鹽

沉水植物對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽有一定的耐受范圍[23]，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽超過(guò)一定閾值會(huì)導(dǎo)致其消失。大量文獻(xiàn)報(bào)道了富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致太湖水生植物消失，沉水植物數(shù)量的減少是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的主要表現(xiàn)之一[24,25]。周茂非等通過(guò)向總氮和總磷含量分別為0.8 mg/L和0.1 mg/L的水體中持續(xù)添加氮80 mg/(m2·d)，磷4 mg/(m2·d)，20 d內(nèi)先出現(xiàn)藻類爆發(fā)，隨之沉水植物生長(zhǎng)受限直至消失[26]。GergelyBoros等認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的添加會(huì)引發(fā)浮游植物優(yōu)勢(shì)從而間接導(dǎo)致沉水植物消失[27]。氮和磷是影響水中初級(jí)生產(chǎn)者生長(zhǎng)的兩種主要營(yíng)養(yǎng)元素，氮磷的超負(fù)荷改變了水體C∶N∶P的化學(xué)計(jì)量和初級(jí)生產(chǎn)者群落結(jié)構(gòu)，最后改變了淺水湖泊的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)[28,29]。有研究表明，水體中養(yǎng)分水平能改變沉水植物的養(yǎng)分吸收途徑。在水體貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，沉水植物主要通過(guò)根系從養(yǎng)分相對(duì)豐富的沉積物中吸收，根系起著泵的作用；在水體富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，對(duì)養(yǎng)分吸收的相對(duì)貢獻(xiàn)從根部向芽部轉(zhuǎn)移，如富營(yíng)養(yǎng)化水體中菹草主要依靠葉片吸收養(yǎng)分[23,30]。Liu等也發(fā)現(xiàn)在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，沉積物中氨氮濃度普遍較高，但植物的生長(zhǎng)對(duì)水體氨氮濃度更敏感[31]。

將沉水植物群落維持在適度穩(wěn)定的氮、磷負(fù)荷下，不僅可以使沉水植物達(dá)到最佳的生長(zhǎng)狀態(tài)，還可以使植株最大效率地吸收氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽，與藻類和附生植物競(jìng)爭(zhēng)資源并抑制藻華，提高沉水植物群落多樣性。沉水植物的正確選擇以及以沉水植物為主的“草型清水態(tài)”向“藻型濁水態(tài)”過(guò)渡的營(yíng)養(yǎng)閾值的研究是河湖生態(tài)修復(fù)工程中必不可少的。

4 底質(zhì)

沉水植物的生長(zhǎng)狀態(tài)與底質(zhì)特性緊密相關(guān)，底質(zhì)的物理、化學(xué)和微生物性質(zhì)都會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生不同程度的影響[41]。淡水生態(tài)系統(tǒng)中底質(zhì)的結(jié)構(gòu)因沖刷、運(yùn)輸、細(xì)顆粒沉積物的沉降以及有機(jī)物產(chǎn)生、積累和降解的生物過(guò)程有很大差異[42]。有研究發(fā)現(xiàn)，相較于黃土，輪葉黑藻和馬來(lái)眼子菜能更好地在黑泥上生長(zhǎng)，由于黃土具有結(jié)構(gòu)松散、顆粒粒徑大的特點(diǎn)，輪葉黑藻和馬來(lái)眼子菜需要增加不定根數(shù)量和根系長(zhǎng)度增強(qiáng)其在這種不利條件下的定殖能力[43]。底質(zhì)的粘度不僅會(huì)影響沉水植物的生長(zhǎng)，而且會(huì)影響植物種群的擴(kuò)散。一些植物的種子密度高，無(wú)法在粘度低的泥質(zhì)基質(zhì)中生長(zhǎng)，在粘度低的基質(zhì)中，種子會(huì)下沉到達(dá)相似密度的泥質(zhì)層，但這樣會(huì)因缺乏足夠的光照而無(wú)法發(fā)芽，從而影響種群的擴(kuò)散。在粘度高的基質(zhì)中，某些植株生根能力顯著降低，從而它們的生長(zhǎng)限制在粘度較低的生境[38]。

大多數(shù)沉水植物根據(jù)水中養(yǎng)分濃度來(lái)確定生態(tài)位寬度，它們同時(shí)可以利用根系吸收底質(zhì)中的養(yǎng)分滿足營(yíng)養(yǎng)需求，在一定程度上，底質(zhì)中養(yǎng)分組成會(huì)影響很多沉水植物的生物量積累、營(yíng)養(yǎng)分配和根系分布。馬劍敏等[44]研究發(fā)現(xiàn)，富含高養(yǎng)分的底質(zhì)(0.054%N，0.073%P)對(duì)輪葉黑藻的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其生物量和葉綠素含量均高于生長(zhǎng)在養(yǎng)分含量低的底質(zhì)(0.04%N，0.06%P)。當(dāng)?shù)踪|(zhì)足以提供植株生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，底質(zhì)養(yǎng)分含量在一定范圍內(nèi)的波動(dòng)對(duì)植株影響不大[41]。然而，營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷過(guò)高的底質(zhì)也會(huì)對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫。何文凱等發(fā)現(xiàn)底質(zhì)中養(yǎng)分過(guò)高或過(guò)低會(huì)抑制沉水植物的生長(zhǎng)。對(duì)于植物而言，提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只有在合適的范圍才有利于其生長(zhǎng)[45]，一些沉水植物生長(zhǎng)適宜底質(zhì)養(yǎng)分濃度范圍見(jiàn)表1。

表1 沉水植物生長(zhǎng)適宜底質(zhì)養(yǎng)分濃度范圍

在河湖生態(tài)修復(fù)工程中，一般會(huì)通過(guò)向底泥中投加藥劑來(lái)抑制底泥中磷酸鹽和銨鹽向水中釋放，從而防止水體富營(yíng)養(yǎng)化。實(shí)際上，底質(zhì)中沉積物的礦化需要氧氣，這個(gè)過(guò)程導(dǎo)致土壤內(nèi)對(duì)氧氣的需求更大，根際缺氧迫使植物根部釋放氧氣，可能會(huì)對(duì)沉水植物根部造成壓力，這取決于植物對(duì)缺氧的耐受性[46,47]。缺氧還會(huì)導(dǎo)致土壤中的一系列化學(xué)變化，導(dǎo)致可能具有植物毒性的化合物的積累，如還原性物質(zhì)鐵和錳、乙醇、乳酸、乙醛、脂肪酸、甲酸、乙酸、丁酸和氰化物[46]。這些化合物可能對(duì)某些沉水植物種子的存活以及沉水植物的增長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[48]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著底泥微生物耗氧量的增加使底質(zhì)形成厭氧狀態(tài)，在狐尾藻根系周圍產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，大量有機(jī)質(zhì)的分解會(huì)加劇高氮、磷對(duì)狐尾藻的脅迫，造成狐尾藻根系活力下降，甚至出現(xiàn)爛根現(xiàn)象[49]。

在富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊的生態(tài)修復(fù)工程中，需根據(jù)沉水植物對(duì)底質(zhì)適應(yīng)差異性來(lái)構(gòu)建水生植物群落，對(duì)于不適宜沉水植物生長(zhǎng)的底質(zhì)需進(jìn)行修復(fù)，保證植株的生長(zhǎng)以及種群的擴(kuò)張。在生態(tài)修復(fù)工程中經(jīng)常采用清淤或添加藥劑的措施控制底質(zhì)內(nèi)源污染，這些措施會(huì)極大地改變底質(zhì)的結(jié)構(gòu)和組成，有必要對(duì)清淤后的底質(zhì)情況做詳細(xì)研究，綜合考慮沉水植物生理特性和底質(zhì)特征，選擇合適的先鋒物種，以確保整個(gè)修復(fù)工程的成功。

5 結(jié)論與展望

基于國(guó)內(nèi)外關(guān)于影響沉水植物生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵環(huán)境因子的系統(tǒng)分析，光照強(qiáng)度是沉水植物生長(zhǎng)的主要限制因子，合適穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)鹽范圍是沉水植物恢復(fù)過(guò)程中的關(guān)鍵因子，而底質(zhì)是植株生長(zhǎng)和繁殖體萌發(fā)的基礎(chǔ)。迄今為止，關(guān)于富營(yíng)養(yǎng)化水體沉水植物恢復(fù)已經(jīng)做了大量的基礎(chǔ)研究，但仍存在一些問(wèn)題，建議加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究。

(1)影響沉水植物光衰減因素的綜合研究。考慮多重因子對(duì)光衰減的綜合影響，構(gòu)建水質(zhì)參數(shù)與光衰減的數(shù)學(xué)模型，為沉水植物恢復(fù)過(guò)程中工程措施的選取提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時(shí)也應(yīng)系統(tǒng)研究光照強(qiáng)度對(duì)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響，為水生態(tài)修復(fù)工程中沉水植物群落構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。

(2)多種營(yíng)養(yǎng)鹽交互作用下對(duì)沉水植物生長(zhǎng)和種群擴(kuò)張影響的閾值研究，為生態(tài)修復(fù)工程中沉水植物先鋒物種的選取提供更為科學(xué)的指導(dǎo)。

(3)底泥特性對(duì)沉水植物生長(zhǎng)和繁殖體萌發(fā)影響的基質(zhì)研究，為底泥清淤或添加藥劑控制措施等工程提供科學(xué)參考。