油茶低溫脅迫研究進展

黃發(fā)新　徐雅雯　姜德志　阮成剛　張吉和　程軍勇

摘要：油茶是中國重要的木本油料樹種，近年來隨著油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，在林業(yè)經(jīng)濟發(fā)展中有著重要的地位。低溫是影響油茶生長和結(jié)實的關(guān)鍵因素之一，會導致油茶開花延遲，授粉率低，結(jié)實質(zhì)量差?；谇叭说难芯?，本研究從低溫脅迫對油茶的形態(tài)、生理變化、抗寒品種鑒定、分子機制以及增強品種抗性的解決途徑等方面對油茶抗寒現(xiàn)狀進行了綜合闡述。

關(guān)鍵詞：油茶;低溫脅迫;研究進展

中圖分類號：S794.4文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2022）03-0055-06

Research Progress of Cold Stress of Camellia oleifera

Huang Faxin Xu Yawen Jiang Dezhi Ruan Chenggang Zhang Jihe Cheng Junyong

（1.Hubei Academy of ForestryWuhan430075;

2.Hubei Provincial Engineering Technology Research Cencer of Woody oil-Bearing ForestWuhan430075;

3.Huanggang City Forestry BureauHuanggang438000;

4.Shakou Forest Farm，Hubei Provincial National Forest Farm WorkstationWuhan430070）

Abstract：Camellia oleifera?is an important woody oil seed tree in China. In recent years，C.oleifera?has played an influential role in forestry economy. However， cold stress affects its growth and fruit， resulting in delayed flowering， low pollination rate， and poor fruit quality. Based on previous studies， this review illustrates the molecular mechanisms， morphological and physiological changes of oil tea under cold stress， the identification of cold-resistant varieties， and solutions to enhance the cold resistance.

Key words：Camellia oleifera; cold stress; research progress

油茶Camellia oleifera是中國重要的木本油料樹種，也是世界四大木本油料之一。全國油茶栽種面積近400萬hm，占食用木本油料面積總量的80%[1]。油茶主要種植在山地，因此油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展不僅能緩解食用油供給問題，還能置換出許多耕地用于糧食種植[2]。溫度變化是影響油茶生長發(fā)育的關(guān)鍵因素之一。低溫不僅限制了油茶的地理分布，還會導致樹勢減弱、病害蔓延。普通油茶種植年平均氣溫要在14 ℃以上，其經(jīng)濟效益才能得到體現(xiàn)。雖然中國油茶主要分布在亞熱帶地區(qū)，但油茶種植區(qū)的北部容易受到低溫天氣的影響。春季氣候迅速回暖使油茶進入春梢萌動期，若突遇低溫天氣會導致油茶不同程度的損害。并且，積溫與植株春梢抽長息息相關(guān)，積溫不足會影響花芽分化和扦插嫁接的質(zhì)量，進而影響油茶的生長發(fā)育和產(chǎn)量，破壞油茶市場的供需平衡和林業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展[3-4]。本研究圍繞油茶抗寒研究展開了綜合闡述，為后續(xù)研究提供參考。

1油茶對低溫脅迫的響應

1.1低溫脅迫對油茶形態(tài)特征的影響

1.1.1低溫脅迫下的葉片特征

葉片是植物蒸騰作用的重要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會受到低溫脅迫的影響。常綠樹種中，單位面積的葉片質(zhì)量、葉片厚度、磷濃度和結(jié)構(gòu)性碳水化合物（纖維素+半纖維素）的濃度隨著冬季溫度的降低而增加，葉綠素和核酮糖、1，5-二磷酸羧化酶、氧化酶隨著冬季溫度的降低而減少[5]。大量研究表明，是結(jié)構(gòu)性碳水化合物而不是木質(zhì)素賦予了葉片硬度，從而提高常綠樹種在不利條件下的存活率[6-7]。

研究發(fā)現(xiàn)，在-5 ℃低溫脅迫下，油茶苗葉片的顏色隨著時間的變化逐漸變黃，深綠色和綠色葉片數(shù)逐漸減少[8]。低溫處理‘長林4號’幼苗后發(fā)現(xiàn)，葉片和嫩莖均出現(xiàn)了失水萎蔫的現(xiàn)象;同時相較于4 ℃處理，-4 ℃處理時葉片氣體交換參數(shù)值顯著減少，恢復期間仍持續(xù)下降，損害程度更重[9]。普通油茶、紅花油茶和高州油茶的葉綠素含量以及相對含水量均隨脅迫時間延長而降低[10]。

使用透射電鏡發(fā)現(xiàn)，正常的油茶葉肉細胞結(jié)構(gòu)完整，細胞質(zhì)分布均勻，液泡占據(jù)了大部分空間，葉綠體呈梭形，粒片層堆疊整齊，淀粉粒豐富，細胞核結(jié)構(gòu)完整。但對2 a生油茶苗進行亞低溫10 ℃/5 ℃（晝/夜）脅迫發(fā)現(xiàn)，雖然葉肉細胞結(jié)構(gòu)完整，但淀粉粒的體積和數(shù)量均減少，形狀呈圓形或橢圓型;細胞核核膜較清晰，但核質(zhì)均勻度降低，液泡電子密度加深。這意味著亞低溫脅迫下油茶葉肉細胞的淀粉粒轉(zhuǎn)化成可溶性糖后轉(zhuǎn)運到液泡或其他組織中，以減少低溫對葉肉細胞的損傷[11]。

1.1.2低溫脅迫下花的特征

低溫脅迫可以對植物的生殖發(fā)育階段產(chǎn)生多種影響，從而限制種子和果實的生長。低溫脅迫可以導致開花時間的改變，雌雄生殖發(fā)育的不同步，親本組織發(fā)育的缺陷，雌雄配子的缺陷[12]。在花的發(fā)育過程中，凍害程度與花芽發(fā)育階段高度相關(guān)。若在花期前受到低溫傷害，往往可以恢復，然而在花期后即使是傷害有限，這種傷害仍會在果實成熟時持續(xù)存在，并改變果實的形狀、外觀和大小[13]。

從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L是植物最重要的形態(tài)建成階段。同時，花器官形成是結(jié)實量的基礎，決定著植物生殖周期的長短[14]。雖然，在營養(yǎng)生長方面油茶具有較強的抗寒性，但在生殖生長方面，它很容易受到低溫影響[15]。研究結(jié)果表明，良好的溫度和降水條件是促進油茶開花的基礎，倘若開花前受到低溫脅迫，會導致花期延遲。其次，油茶是異花授粉植物，主要依賴昆蟲授粉，低溫和陰雨天氣會嚴重影響蟲媒活動。當油茶授粉受阻，就會出現(xiàn)早花、異花、花而不實、花粉花瓣腐爛和落花現(xiàn)象;如果低溫發(fā)生在油茶開花后期，容易導致養(yǎng)分不足，結(jié)果率受到嚴重影響。研究認為，12 ℃是油茶開花授粉的下限溫度，8 ℃時油茶雖然能開花，但花蕾數(shù)量明顯減少，4 ℃時油茶基本不開花[16]。一般來說，相較于油茶早花品種，晚花品種抗寒性更強，晚花品種在抗寒性方面具有很強的引種潛力[17]。

1.2低溫脅迫對油茶生理生化特性的影響

1.2.1滲透調(diào)節(jié)

為了能在低溫下生存，植物必須能夠感知冷信號，并將其轉(zhuǎn)換成抵御低溫的有效機制。植物抵御寒冷的機制非常復雜，主要涉及冷傳感器、鈣信號、鈣結(jié)合蛋白、有絲分裂原激活的蛋白激酶級聯(lián)和CBF反應元件結(jié)合途徑以及海藻糖代謝等[18]。

細胞膜是植物抵御外界脅迫和維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要結(jié)構(gòu)。膜透性及膜內(nèi)滲透壓等對外界環(huán)境的變化十分敏感，溫度的波動會改變膜流動性。抗寒性強的植物體內(nèi)存在大量的結(jié)合水，且自由水含量相對較低。香蕉、柚等品種研究中證明束縛水、自由水比值的大小與抗寒性呈正相關(guān)[19-20]。氣溫低至0 ℃以下時，油茶體內(nèi)細胞結(jié)冰，原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)遭到破壞[21]。相對電導率是判斷細胞膜透性的關(guān)鍵指標之一，相對電導率值越大，電解質(zhì)的滲漏量越多。許多研究表明，低溫會使油茶葉片的相對電導率增加。

植物細胞需要脯氨酸和可溶性糖維持原生質(zhì)體與外界環(huán)境之間的滲透平衡，而可溶性蛋白可以降低植物細胞中的相對含水量，防止細胞間結(jié)冰，避免原生質(zhì)嚴重脫水[22-23]。當油茶遭受低溫脅迫時，游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均上升，且隨時間的延長含量增加[24]。Ca是細胞內(nèi)信號傳導的第二信使，在植物的生長發(fā)育和對脅迫反應中發(fā)揮著重要作用[25]。在低溫脅迫開始時，Ca通道和質(zhì)膜蛋白CaM調(diào)節(jié)受體樣激酶被激活，隨后Ca信號和絲裂原激活蛋白激酶（MAPK）級聯(lián)途徑迅速激活。Ca信號被一系列的Ca結(jié)合蛋白解碼，引發(fā)下游的信號轉(zhuǎn)導[18]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下適宜濃度的Ca能夠提升油茶保護酶的活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度，提升油茶抗寒性[26-27]。

1.2.2酶

通常植物器官遭受低溫脅迫后會產(chǎn)生膜脂過氧化。丙二醛（MDA）能夠和細胞膜上的蛋白發(fā)生反應，使膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，因此被用來反應膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應的強弱[28]。過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等可清除活性氧自由基，從而防止自由基的毒害，被稱為保護酶系統(tǒng)。低溫脅迫會造成油茶MDA、POD和SOD活性增加[24]。

2抗寒性鑒定方法

目前，油茶抗寒性的鑒定主要包括形態(tài)結(jié)構(gòu)鑒定和生理生化指標鑒定。曾建亮等認為葉片解剖結(jié)構(gòu)的上表皮厚度、海綿組織厚度（STT）、組織結(jié)構(gòu)緊密度和氣孔密度對油茶抗寒性產(chǎn)生影響[29]。油茶半致死溫度（LT）與葉片厚度和海綿組織厚度呈顯著正相關(guān)，與柵欄組織厚度（PTT）呈顯著負相關(guān)，LTPTT比值越大，抗寒性越強[15]。

竇坦祥對用不同溫度和不同時間的低溫處理10個油茶品種，綜合生理指標結(jié)果得出：相對電導率、SOD活性、MDA含量可溶性蛋白含量的變化與油茶抗寒性相關(guān)度強，可以作為油茶抗寒性評價的首要因素[30]。

因為相對電導率與油茶的抗寒性顯著相關(guān)，以電解質(zhì)滲透達到50%的溫度作為植株半致死溫度能夠較準確的反映油茶的抗寒能力[31]。曾雯珺發(fā)現(xiàn)隨著溫度降低，油茶細胞傷害率與溫度呈極顯著負相關(guān)，所以半致死溫度能夠作為油茶抗寒性鑒定的指標[32]。

3油茶抗寒的分子機制的研究

植物可以通過DNA甲基化水平變化來參與調(diào)控相關(guān)基因的表達，提高植物抗逆性，維持植物的正常生長。Wei Tong等人生成了低溫脅迫下的茶Camellia sinensis單堿基分辨率DNA甲基化圖譜，發(fā)現(xiàn)茶樹的DNA甲基轉(zhuǎn)移酶基因被顯著下調(diào)，而去甲基化酶基因在低溫脅迫的初始階段被上調(diào)，基因體中的DNA甲基化負調(diào)控茶樹的基因表達[33]。目前關(guān)于油茶在低溫脅迫下DNA甲基化作用機制的報道很少。

Lingli Wu等利用華興油茶轉(zhuǎn)錄組鑒定了1 564個差異表達基因，得到了7條與冷適應機制相關(guān)的主要途徑：“光合作用-天線蛋白（KO 00196）”“光合作用（KO 00195）”“苯丙氨酸代謝（KO 00360）”“植物激素信號轉(zhuǎn)導（KO 04075）”“半乳糖代謝（KO 00052）”“苯基丙酸生物合成（KO 00940）”和 “淀粉和蔗糖代謝（KO 00500）”，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子NAC2、NAC06、WRKY31、WRKY75、MYB2、MYB8基因顯著上調(diào)，LOB、AP2家族明顯下調(diào)。此外，研究還發(fā)現(xiàn)HPD、PALs、CYP73A、FLS、CYP75B1和CHS在三個樣品組中均顯著差異表達[34]。Jiaming Chen等人從中國廬山和井岡山的不同海拔地區(qū)獲得了野生油茶轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)當空氣溫度低于10 ℃時，基因表達模式發(fā)生巨大的變化。相較于5 ℃，在2 ℃時檢測到更多與冷適應相關(guān)的差異基因，其中CBF基因僅在2 ℃時明顯上調(diào)，這表明油茶在2 ℃時有更強的應激反應[35]。

暴露在低溫下后，植物的細胞骨架發(fā)生變化，微管和細絲形成束狀[36]，細胞骨架的解聚對于低溫誘導植物細胞中的基因表達是必要的。何藝凡在分析油茶生理落果與正常果差異蛋白中推測短暫的氣溫驟降會導致α微管蛋白降解，最終導致微管解聚，細胞失去微管的細胞骨架作用，引起離層產(chǎn)生進而導致生理脫落，引起落果和花粉敗育[37]。

4解決途徑

4.1耕作栽培技術(shù)

4.1.1低溫鍛煉

植物想要避免凍害，就要保持一定程度的抗寒能力，直到低溫時期過去。通過低溫鍛煉來提高多年生木本植物的抗寒能力是抵御低溫的方法之一。研究發(fā)現(xiàn)，通過低溫鍛煉，油茶幼苗葉片凈光合速率和相對含水量顯著提升，并且在常溫下的恢復也更迅速。低溫鍛煉時油茶幼苗葉片可溶性糖與脯氨酸含量顯著上升，丙二醛（MDA）含量顯著下降;經(jīng)低溫鍛煉的油茶幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性顯著上升。綜上所述，低溫鍛煉能夠提升油茶幼苗的抗寒性。生產(chǎn)造林時，可以先將油茶幼苗置于10 ℃左右的低溫環(huán)境中進行“煉苗”以提升抗寒性[38]。

4.1.2砧木的選擇

砧木是嫁接苗繁殖的載體，選定的砧木不僅可以控制接穗的生長和生理性狀，縮短幼年階段和控制樹大小，同時還可以提供更好的土壤適應性和病原體抗性，從而影響嫁接品種的抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)。油茶造林基本上使用普通油茶本砧嫁接苗。但有研究發(fā)現(xiàn)香花油茶作砧木的‘湘林11號’嫁接苗抗旱性和耐澇性更強，說明砧木可以增強油茶嫁接苗抗性[39]。鐘琳珊對7種組合的油茶砧穗進行了抗旱性實驗，發(fā)現(xiàn)‘贛190’作砧木‘贛興47’為穗條的組合抗旱性最強[40]。目前，在蘋果、梨和葡萄等物種中，均有利用抗寒性強的砧木增加嫁接苗抗性的報道，但對油茶抗寒砧木的研究較少[41-43]。

4.1.3油茶栽培管理

吳煒等發(fā)現(xiàn)生長在南坡的油茶枝、葉中的纖維素、木質(zhì)素、苯醇抽提物含量最高，說明生長在南坡的油茶內(nèi)在抗逆性更強[44]。油茶雖然較耐蔭蔽，但長期遮光會導致油茶苗的抗寒性下降[45]。這表明在栽培和管理油茶時要盡量選擇光照條件較好的位置，長期的隱蔽條件不僅降低油茶抗性，也會影響油茶產(chǎn)量和質(zhì)量。

研究發(fā)現(xiàn)，油茶幼苗葉片的半致死溫度隨施肥量增多表現(xiàn)出先降低后趨于穩(wěn)定的趨勢;適當?shù)姆柿靠梢源偈褂筒栌酌绲墓夂戏磻鰪?，但是施肥量進一步增長時，葉片的凈光合的速率與施肥量反而呈現(xiàn)負相關(guān)，因此油茶幼苗在試驗區(qū)可以通過適當施肥以提高其光合效率和對不良環(huán)境的抗逆性[45]。孫瓊對油茶品種‘長林4號’‘長林40號’作用葉面肥噴施寶發(fā)現(xiàn)，0.33 mg·kg濃度是增強抗寒性的最佳濃度[46]。這說明，適當?shù)墓芾砗褪┓士梢杂行嵘筒璧目剐?，從而達到增產(chǎn)的目的。

4.2外源調(diào)控

研究發(fā)現(xiàn)，向受到低溫脅迫的油茶分別噴施ABA、CaCl和抗壞血酸3種抗凍劑后，油茶的根系活力、可溶性蛋白質(zhì)含量、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)均增高，MDA含量均降低。這意味著油茶發(fā)生低溫凍害時噴灑抗凍劑可以降低對油茶的損害，提高油茶抗寒性[26]。

外施甜菜堿能夠顯著緩解油茶受到低溫脅迫時的生理壓力，從而增強油茶對低溫脅迫的抗性。綜合分析表明，10 mmol·L濃度的甜菜堿能顯著提高油茶抗寒能力。同時，外施甜菜堿能減少超氧陰離子的累積，有效緩解油茶體內(nèi)活性氧自由基的毒害作用[47]。

4.3耐寒品種選育

通過遺傳和長期自然選擇，不同的油茶品種面臨低溫脅迫的反應也存在差異，這就是油茶存在抗寒性差異的根本原因。近年來，許多學者對油茶抗寒品種進行鑒定挖掘。王國霞等比較了三種油茶的抗寒性，發(fā)現(xiàn)‘豫油茶3號’>‘豫油茶1號’>‘大別山1號’[24]。曾雯珺等通過檢測油茶的半致死溫度判斷出油茶抗寒性‘岑軟 3號’> ‘岑軟 24號 ’>‘岑軟22號 ’>‘岑軟2號’[32]。石林曌等對7個油茶品種的成熟葉片進行低溫處理認為‘長林 40 號’和‘長林 4 號’為不抗寒品種，‘長林 23 號’‘陽新米茶 202’和‘陽新桐茶 208’均為較能抗寒的品種[48]。洪文泓等對低溫處理了3個油茶品種幼苗發(fā)現(xiàn)抗寒性強弱順序為‘普通油茶’>‘紅花油茶’>‘高州油茶’[10]。竇坦祥對10個油茶品種綜合分析得出‘鄂油151號’和‘長林27號’的耐寒性最強，‘長林4號’的耐寒性相對最弱的結(jié)果[30]。這些結(jié)果可以為今后油茶品種的選育工作提供指導。

5展望

油茶是發(fā)展我國經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)的重要樹種，面對全球極端天氣的增加，培育出抗寒豐產(chǎn)的油茶品種是育種工作者亟待解決的問題。目前，油茶的抗寒研究主要集中在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化水平上的比較，但是針對油茶特有的抗寒表型鑒定指標或方法還需要進一步發(fā)掘。研究主要通過外源調(diào)控來增強油茶的抗寒性，但對于實際生產(chǎn)應用時噴施的時間、氣候條件等關(guān)鍵因素沒有進行說明。通過冷適應對植株進行煉苗以及利用砧木提升其抗性是非常有前景的實驗方法，但目前油茶在這些方面的研究十分有限，可以作為今后提升油茶抗寒性的方向之一。

油茶作為常綠闊葉樹種，可能存在自身獨特的抗寒機制，但關(guān)于油茶抗寒分子機理的研究還比較少。隨著分子生物學、表觀遺傳學等學科的興起，可以充分利用轉(zhuǎn)錄組、代謝組等進一步理解油茶抗寒的分子機制，挖掘油茶抗寒相關(guān)基因，為油茶抗寒功能鑒定和分子輔助育種提供理論基礎。

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（責任編輯：唐嵐）