低溫冷藏對(duì)煙草粉螟親代和子代適合度的影響

胡 勇，韋 蘭，楊茂發(fā),3*，歐后丁，王 博，王秀琴

低溫冷藏對(duì)煙草粉螟親代和子代適合度的影響

胡 勇1，韋 蘭2，楊茂發(fā)2,3*，歐后丁2，王 博1，王秀琴2

（1.貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司，貴陽(yáng) 550002；2.貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025；3.貴州大學(xué)煙草學(xué)院，貴陽(yáng) 550025）

為明確低溫冷藏對(duì)煙草粉螟親代和子代適合度的影響，根據(jù)年齡-齡期兩性生命表理論，對(duì)5 ℃冷藏160 d后的煙草粉螟5齡幼蟲(chóng)親代生殖適合度及其子代發(fā)育歷期、存活率、繁殖率和種群參數(shù)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，低溫冷藏160 d后煙草粉螟F0代的蛹期顯著長(zhǎng)于對(duì)照，雌雄成蟲(chóng)壽命、平均繁殖力和產(chǎn)卵時(shí)間均顯著低于對(duì)照；但在F1代中，除了低溫處理的平均繁殖力（148.29粒）顯著高于對(duì)照（113.93粒）外，其他參數(shù)均無(wú)顯著差異。研究表明，低溫冷藏顯著降低煙草粉螟親代的適合度，對(duì)子代的適合度則無(wú)顯著影響。

煙草粉螟；低溫冷藏；生命表；種群參數(shù)

煙草粉螟[(Hübner)]隸屬鱗翅目Lepidoptera、螟蛾科Pyralidae，是一種重要的世界性倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)。該蟲(chóng)不僅以幼蟲(chóng)直接取食為害煙葉，為害過(guò)程中產(chǎn)生的蟲(chóng)糞、蟲(chóng)尸也會(huì)降低煙葉品質(zhì)[1-4]。目前對(duì)該蟲(chóng)的防治以化學(xué)防治（熏蒸劑和保護(hù)劑）為主[5-6]，存在腐蝕金屬設(shè)備、增強(qiáng)該蟲(chóng)抗藥性和污染環(huán)境等問(wèn)題。因此，為減少化學(xué)防治帶來(lái)的危害，煙草粉螟的生物防治備受關(guān)注[4,7-9]。麥蛾繭蜂[(Say) ]是該蟲(chóng)的一種優(yōu)勢(shì)寄生蜂[7-9]。為獲得充足的麥蛾繭蜂，在以煙草粉螟為寄主繁育該蜂的體系中，利用低溫冷藏寄主的方法極其重要。

低溫冷藏是將昆蟲(chóng)置于低溫環(huán)境中以減緩昆蟲(chóng)發(fā)育和代謝速率，延長(zhǎng)其貨架期以大量用于繁育天敵的一種方法[10-11]。然而，低溫冷藏可能會(huì)降低昆蟲(chóng)的適合度[12]，包括存活率和繁殖率等指標(biāo)[13-15]。如亞洲玉米螟（）蛹在5 ℃下冷藏15 d后羽化率、平均產(chǎn)卵量和卵的孵化率均顯著降低[16]；同樣，棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂（Uchida）在6～10 ℃下冷藏35 d后，雌蜂的產(chǎn)卵量也顯著下降[17]。

人工飼料飼養(yǎng)的煙草粉螟具有發(fā)育時(shí)間短、存活率高和繁殖率強(qiáng)等特點(diǎn)[2]。5齡幼蟲(chóng)能大量繁育麥蛾繭蜂[8-9]，且作為煙草粉螟主要越冬蟲(chóng)態(tài)易于冷藏[18]，但冷藏對(duì)其親代（F0）和子代（F1）適合度的影響機(jī)制尚不清楚。因此，本文基于年齡-齡期兩性生命表理論分析5 ℃下冷藏?zé)煵莘勖?齡幼蟲(chóng)160 d對(duì)其F0代和F1代生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，旨在完善該蟲(chóng)的飼養(yǎng)技術(shù)，為大量飼養(yǎng)麥蛾繭蜂提供充足寄主。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

煙草粉螟初始蟲(chóng)源于2016年5月采自貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司煙葉生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中心倉(cāng)庫(kù)，并在貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所用人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)多代[7]，采用煙草粉螟5齡幼蟲(chóng)進(jìn)行低溫冷藏試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 低溫冷藏?zé)煵莘勖腇0代生殖適合度測(cè)定 根據(jù)本研究組前期研究結(jié)果，煙草粉螟最長(zhǎng)能冷藏160 d且可作為麥蛾繭蜂的寄主，故本文僅研究冷藏160 d（試驗(yàn)組）和未冷藏（對(duì)照組）的5齡幼蟲(chóng)。

試驗(yàn)組挑取10頭煙草粉螟5齡幼蟲(chóng)于直徑6.0 cm、高2.9 cm、口徑7.5 cm的養(yǎng)蟲(chóng)盒中（養(yǎng)蟲(chóng)盒四周用昆蟲(chóng)針打孔保持空氣流通，下同），并置于5 ℃的低溫人工氣候箱（型號(hào)：DRXM-358A，寧波江南儀器廠生產(chǎn)）內(nèi)冷藏160 d后取出，未冷藏的煙草粉螟作為對(duì)照。再將各處理煙草粉螟單頭置于養(yǎng)蟲(chóng)盒中并放入溫度（28±1）℃、相對(duì)濕度（75±5）%、光周期16 L:8 D的人工氣候箱內(nèi)繼續(xù)飼養(yǎng)，兩個(gè)處理分別取44頭和47頭。每日觀察記錄幼蟲(chóng)的存活、化蛹和羽化。成蟲(chóng)羽化后將雌雄成蟲(chóng)按1:1隨機(jī)配對(duì)（共2頭）后引入含有C3F煙葉（2 cm×2 cm，下同）的透明塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒（直徑10 cm、高8 cm、盒蓋有直徑為4.5 cm的小孔，并粘貼80目紗網(wǎng)，下同）中，每24 h觀察記錄煙草粉螟產(chǎn)卵量和成蟲(chóng)壽命，直至所有成蟲(chóng)死亡。

1.2.2 低溫冷藏?zé)煵莘勖腇1代適合度測(cè)定 取1.2.1中各處理煙草粉螟卵作為F1代試蟲(chóng)，將1粒卵移至含有少量人工飼料的養(yǎng)蟲(chóng)盒，每個(gè)處理70粒。再將養(yǎng)蟲(chóng)盒置于28 ℃的人工氣候箱中繼續(xù)飼養(yǎng)，每天觀察記錄卵的孵化和各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育情況。成蟲(chóng)羽化后，將羽化24 h內(nèi)的雌雄成蟲(chóng)隨機(jī)配對(duì)（1雌和1雄）后引入含有C3F煙葉的透明塑料養(yǎng)蟲(chóng)盒，每24 h更換煙葉并記錄煙草粉螟產(chǎn)卵量和成蟲(chóng)壽命，直至所有成蟲(chóng)死亡。

1.2.3 煙草粉螟年齡-齡期兩性生命表的建立和分析 根據(jù)年齡-齡期兩性生命表理論[19-21]統(tǒng)計(jì)F0代煙草粉螟的壽命、繁殖率和F1代生命表原始數(shù)據(jù)，并在Visual BASIC環(huán)境下使用TWOSEX-MSChart[22]程序計(jì)算各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期、特定年齡-齡期存活率（s）、特定年齡繁殖率（f4）、壽命期望值（e）和種群參數(shù)：內(nèi)稟增長(zhǎng)率（）、周限增長(zhǎng)率（）、凈增殖率（0）和平均世代時(shí)間（）。各參數(shù)定義和計(jì)算公式參考WANG等[2]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用TWOSEX-MSChart程序[22]計(jì)算各參數(shù)的平均值，標(biāo)準(zhǔn)誤使用bootstrap（重復(fù)100 000次）技術(shù)估計(jì)[23]。各處理的差異顯著性用TWOSEX-MSChart程序里的Paired bootstrap test檢驗(yàn)[2,24]。使用Excel 2019作圖。

2 結(jié) 果

2.1 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F0代生殖適合度的影響

由表1看出，低溫冷藏?zé)煵莘勖?齡幼蟲(chóng)160 d后F0代的生殖適合度（雌成蟲(chóng)壽命和繁殖率）顯著降低，但蛹均能發(fā)育并羽化為成蟲(chóng)（羽化率為100%）。低溫冷藏導(dǎo)致蛹期（10.50 d）顯著延長(zhǎng)，但雌雄成蟲(chóng)壽命、平均繁殖力和產(chǎn)卵時(shí)間均顯著降低（<0.001），且平均繁殖力（45.32粒）僅為未冷藏的45.26%。此外，低溫冷藏未顯著改變煙草粉螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期和雌雄蟲(chóng)比例。

表1 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F0代生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行不同小寫(xiě)字母表示由Paired bootstrap test 程序檢驗(yàn)在< 0.05水平差異顯著。括號(hào)中的數(shù)據(jù)表示每個(gè)階段的煙草粉螟數(shù)。下同。

Note: data in the table are mean ±. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference at the level of< 0.05 tested by the Paired bootstrap test program. The numbers in parentheses represent the number of testat a particular stage. The same below.

2.2 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代生長(zhǎng)發(fā)育、存活率和繁殖率的影響

由表2看出，低溫冷藏對(duì)F1代的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)顯著影響，幼蟲(chóng)期、蛹期和成蟲(chóng)前期的時(shí)間與對(duì)照無(wú)顯著差異。

低溫冷藏后，煙草粉螟成蟲(chóng)前期存活率為45.71%，比對(duì)照低10%，但兩者差異不顯著。從特定年齡-齡期存活率（s）曲線看出（圖1），處理和對(duì)照煙草粉螟卵期（60.0%和67.14%，）、幼蟲(chóng)期（85.71%和82.98%）和蛹期（100%和100%）的存活率相似。由于煙草粉螟個(gè)體發(fā)育速率不同，導(dǎo)致明顯的齡期重疊現(xiàn)象，但處理與對(duì)照相似。兩種處理中雌成蟲(chóng)壽命均短于雄成蟲(chóng)（表2、圖1），但相同性別的壽命無(wú)顯著差異（表2）。低溫冷藏的煙草粉螟總產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵時(shí)間與對(duì)照相似（表2、圖2），但平均繁殖力（148.29粒）顯著高于對(duì)照（113.93粒）。在產(chǎn)卵期內(nèi)，煙草粉螟特定年齡繁殖率（f4）呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但在對(duì)照組中后期出現(xiàn)波動(dòng)。在兩種處理中，煙草粉螟均于第35天開(kāi)始產(chǎn)卵，特定年齡繁殖率f4均在第36天時(shí)達(dá)到最大（34.71粒和42.50粒）。當(dāng)同時(shí)考慮存活率（l）和種群繁殖率（m）時(shí)，煙草粉螟種群凈繁殖率（lm）無(wú)較大波動(dòng)，同樣表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)（圖2）。此外，兩種處理的煙草粉螟雌蟲(chóng)比例無(wú)顯著差異，但對(duì)照組的雌雄比率（雌蟲(chóng)/雄蟲(chóng)）小于試驗(yàn)組（表2）。

2.3 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代壽命期望值的影響

在冷藏0和160 d兩種處理中，煙草粉螟壽命期望值（e）相似，且均隨年齡的增大而逐漸降低（圖3），但因卵的死亡率高于幼蟲(chóng)，故導(dǎo)致卵的壽命期望值明顯低于幼蟲(chóng)。

表2 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代發(fā)育歷期、壽命和繁殖率的影響

注：0 day，未冷藏（對(duì)照組）；160 day，冷藏160 d（試驗(yàn)組）。下同。

圖2 不同冷藏時(shí)間煙草粉螟F1代種群存活率和繁殖率

圖3 不同冷藏時(shí)間煙草粉螟F1代各蟲(chóng)態(tài)的壽命期望值

2.4 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代繁殖值的影響

特定年齡-齡期繁殖值（v）表示在年齡、齡期的個(gè)體對(duì)未來(lái)種群的貢獻(xiàn)（圖4）。冷藏0和160 d煙草粉螟初始卵的繁殖值（01）分別為1.08和1.09，其完全等于周限增長(zhǎng)率（表3）。隨年齡增長(zhǎng)，煙草粉螟的繁殖值逐漸增大，在雌蟲(chóng)羽化時(shí)急劇增大，當(dāng)雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)，繁殖值最大，表明對(duì)未來(lái)種群增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)最大。冷藏0和160 d的繁殖值均在第35天達(dá)最大，分別為130.12粒和157.68粒。

2.5 低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代種群參數(shù)的影響

冷藏160 d對(duì)煙草粉螟F1代種群參數(shù)無(wú)顯著影響。即內(nèi)稟增長(zhǎng)率（）、周限增長(zhǎng)率（）、凈增殖率（0）和平均世代時(shí)間（）均與對(duì)照的煙草粉螟無(wú)顯著差異（表3）。

圖4 不同冷藏時(shí)間煙草粉螟F1代各蟲(chóng)態(tài)的繁殖值

表3 不同冷藏時(shí)間煙草粉螟的種群參數(shù)

3 討 論

低溫冷藏可降低煙草粉螟的新陳代謝，延長(zhǎng)其貨架期，有利于該蟲(chóng)的研究與應(yīng)用。在本研究中，低溫冷藏?zé)煵莘勖?齡幼蟲(chóng)160 d后其羽化率仍為100%，原因可能是5齡幼蟲(chóng)已經(jīng)發(fā)育完全且于低溫（< 20℃）和短光照（<14 h）的條件下發(fā)生了滯育，當(dāng)條件適宜（溫度28 ℃，光周期16 L：8 D）時(shí)，解除滯育后的幼蟲(chóng)能正?；己陀鸹痆25]。然而，煙草粉螟經(jīng)低溫冷藏后F0代產(chǎn)卵量顯著降低，僅為對(duì)照的45.26%，這可能是長(zhǎng)期冷藏的幼蟲(chóng)為維持其生存消耗了成蟲(chóng)期與卵形成的部分相關(guān)物質(zhì)[26]。而在F1代中，低溫冷藏的煙草粉螟平均繁殖力（148.29粒）顯著高于對(duì)照（113.93粒），其可能是越冬代煙草粉螟在次年暴發(fā)成災(zāi)的原因[1]。

性比是昆蟲(chóng)適合度的重要指標(biāo)，在多數(shù)研究中被定義為雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)的比率[20-21]，但CHEN等[27]研究指出，這種比率不能反映成蟲(chóng)的存活率與種群的繁殖率。因此，為同時(shí)表征這些指標(biāo)，本研究使用雌蟲(chóng)比例和雄蟲(chóng)比例的概念。在F0代中，冷藏的煙草粉螟仍保持較高的雌蟲(chóng)比例，這與以人工飼料和煙葉為食的煙草粉螟具有較高的雌蟲(chóng)比例相一致[2]。說(shuō)明冷藏?zé)煵莘勖?齡幼蟲(chóng)未改變其雌雄比例，這可能是該蟲(chóng)的性別由卵期決定且不受外界因素影響。在F1代中，未冷藏的煙草粉螟雌蟲(chóng)比例略低于低溫冷藏，且雌雄比率＜1，而低溫冷藏的雌雄比率＞1，導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因有待進(jìn)一步研究。除低溫冷藏的F1代平均繁殖力顯著高于對(duì)照外，其他指標(biāo)（發(fā)育歷期、成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵時(shí)間）未受其顯著影響，且這些指標(biāo)與WANG等[2]以人工飼料為食的煙草粉螟具有相似的結(jié)果，表明經(jīng)低溫冷藏的煙草粉螟轉(zhuǎn)移至適宜條件后，子代同樣具有較高的適應(yīng)性。此外，種群參數(shù)是評(píng)價(jià)不同處理?xiàng)l件對(duì)昆蟲(chóng)影響的重要指標(biāo)[2,8,21]，本研究中，低溫冷藏?zé)煵莘勖鳩1代具有較高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（）、周限增長(zhǎng)率（）和凈增殖率（0），表明低溫冷藏對(duì)煙草粉螟F1代適合度無(wú)顯著影響，可用低溫冷藏的方式儲(chǔ)存煙草粉螟5齡幼蟲(chóng)。

繼代效應(yīng)（Intergenerational effects）指遭受逆境脅迫（如高溫、低溫和殺蟲(chóng)劑）的親代昆蟲(chóng)將其不利因素傳遞給無(wú)脅迫條件的子代，從而影響子代生活史的一種現(xiàn)象[14]。本研究中，低溫冷藏顯著降低F0代煙草粉螟的生殖適合度，但這些不利影響并未傳遞給F1代，即在煙草粉螟中未發(fā)生繼代效應(yīng)。這種現(xiàn)象在寄生蜂中也較常見(jiàn)，如低溫冷藏麗蚜小蜂（）蛹時(shí)，F(xiàn)1代的生命表參數(shù)未受影響[28]。同樣，CHEN等[29]研究發(fā)現(xiàn)冷藏未成熟的寄生蜂（Girault）時(shí)，F(xiàn)1代的壽命、繁殖率、寄生率和F2代的發(fā)育、存活率、性比不受冷藏時(shí)間延長(zhǎng)的影響。綜上所述，5 ℃冷藏?zé)煵莘勖?齡幼蟲(chóng)的適宜時(shí)期為0～160 d，這為煙草粉螟的綜合利用奠定了理論基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫冷藏?zé)煵莘勖鳩0代的生殖適合度顯著降低，但F1代的平均繁殖力顯著升高，且對(duì)種群參數(shù)無(wú)顯著影響，低溫冷藏可完善煙草粉螟飼養(yǎng)技術(shù)，并能儲(chǔ)存大量寄主用于規(guī)模化繁育麥蛾繭蜂，從而提高該蜂的應(yīng)用潛力。

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Effects of Cold Storage on Maternal and Progeny Fitness of(Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae)

HU Yong1, WEI Lan2, YANG Maofa2,3*, OU Houding2, WANG Bo1, WANG Xiuqin2

(1. Guizhou Tobacco Company, Guiyang Branch Company, Guiyang 550002, China; 2. Institute of Entomology of Guizhou University, Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Regions, Guiyang 550025, China; 3. College of Tobacco Science of Guizhou University, Guiyang 550025, China)

In order to determine the effects of cold storage on maternal and progeny fitness of(Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae), the parental reproductive fitness of5th instar larvae and the developmental time, survival rate, fecundity, and population parameters of their offsprings after cold storage at 5 ℃ for 160 days were studied based on the age-stage, two-sex life table theory. The results showed that the pupal period of F0generation ofwas significantly longer than that of the control after 160 d of cold storage, whereas the longevity of male and female adults, mean fecundity and oviposition days were significantly lower than the control. However, in F1generation, no significant differences were observed for different parameters except average fecundity of. The average fecundity of(148.29 eggs) stored at low temperature was significantly higher than the control (113.93 eggs). In conclusion, cold storage significantly reduced the fitness of parental generation of, but had no significant effect on the fitness of progenies.

; cold storage; life table; population parameters

S435.72

A

1007-5119（2022）03-0026-07

10.13496/j.issn.1007-5119.2022.03.005

貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司科技項(xiàng)目（2019-03）；中國(guó)煙草總公司貴州省公司科技項(xiàng)目（201934）

胡 勇（1977-），男，農(nóng)藝師，主要從事烤煙栽培與病蟲(chóng)害綠色防控。E-mail：huyong202108@163.com

，E-mail：gdgdly@126.com

2021-09-06

2022-01-31