天山北坡中段山地紫花鳶尾草甸植物群落動態(tài)分析

張鮮花，李江艷，吳詠梅，朱進忠

(新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院/新疆草地資源與生態(tài)實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】近幾十年來，草地有不同程度的退化[1-2]，一個群落及其組成種群特征的消長變化，預示著草地的演替趨向[3-4]，對其進行動態(tài)研究，可以了解當前草地數(shù)量與質量及其發(fā)展趨勢，在一定時間尺度下的變化分析，揭示某一草地區(qū)自然環(huán)境變化和人類活動干擾的程度[5-8]。楊曉玫等[9]對天祝不同退化程度草地植物群落結構與物種多樣性研究，認為草地退化程度的增加,其植物多樣性逐漸降低，植物群落結構分布單一；戴黎聰?shù)萚10]通過2008～2016年定位監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析了青藏高原高寒小嵩草草甸和高寒金露梅灌叢兩種植被凈初級生產力年際動態(tài)，并探討了氣候因子對其影響，認為在全球氣候變暖的背景下，對2種草地地上生物量的影響是不同的?！厩叭搜芯窟M展】紫花鳶尾草甸草地是天山北坡中段山地由典型的適中溫、中濕條件的植物組成草地類型，與雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)群落復合分布，是天山北坡中西段山地草甸植被中分布較為廣泛的一種類型[11-12]。草地以紫花鳶尾為優(yōu)勢種，與多種雜類草構成群落建群層片，草群茂密，形成能量與物質聚集的最大地段，是重要的山地牧場。紫花鳶尾是鳶尾科(Iridaceae)、鳶尾屬(Iris)植物，再生性強、耐踐踏，具有極強的侵占性，在當草地利用過度時，仍具有較強恢復生長與繁殖能力，抑制其它植物生長，使草地質量降低，在紫花鳶尾聚集性較大的地段，常被認為是草地退化的表現(xiàn)[13]?！颈狙芯壳腥朦c】以紫花鳶尾草甸草地為對象，分析1985～2004年近20年定位連續(xù)測定各項群落學指標，了解這一階段草地植被動態(tài)變化特點與趨勢?！緮M解決的關鍵問題】以優(yōu)勢種紫花鳶尾和主要伴生種草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥為對象，采用連續(xù)定位測定方法，分析1985～2004年間群落的植物種類組成、數(shù)量特征，研究天山北坡中段山地紫花鳶尾草甸植物群落動態(tài)分析。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段，距烏魯木齊市西南80 km南山種羊場謝家溝地區(qū)，地處87°25′～87°33′E， 43°07′～43°47′N，海拔1 900～2 400 m。年降水量450～560 mm，一般年份雨季6月下旬至8月上旬，有時出現(xiàn)春旱和秋旱；年平均氣溫1.2～2.8℃；土壤為山地黑鈣土。草地與森林呈復合分布，由雜類草、中生禾草與灌叢組成不同群落，占據(jù)山地半陰坡、臺地和林間空地。草地春秋兩季放牧利用，放牧時間春季3月中旬至6月下旬，秋季從9月上旬至11月下旬，共160 d左右。

以優(yōu)勢種紫花鳶尾和主要伴生種草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥為對象，分析群落植物種類組成的變化情況。

1.2 方 法

在自然放牧利用狀態(tài)下，采用區(qū)域定位觀察的樣地法，對植物群落的種類組成、高度、蓋度和地上生物產量進行長時段連續(xù)測定。測定時間段為1985～2004年，每年于相同地點、相同季節(jié)進行取樣。

1.2.1 取 樣

以草地型為單位采取典型地段取樣法進行。用于群落特征分析與記載樣地面積為10 m×10 m，地上生物產量測定樣方面積為1 m×1 m，每年調查樣方不少于30個，調查時間為每年7月10～15日植物生長旺季進行。

1.2.2 測定指標

群落蓋度：采用目視法估測。測定群落投影總蓋度和種群投影分蓋度。

地上生物量：采用樣地實測法測定群落植物種和類群地上生物產量。

植物優(yōu)勢度：采用綜合優(yōu)勢度(SDR)計算。SDR=(C+H+W)/3.

式中，C、H、W分別為草地群落組成植物的相對蓋度、相對高度和相對地上生物量。

2 結果與分析

2.1 群落主要植物種類組成變化

研究表明，在1985～2004年時段內，草地植物群落組成優(yōu)勢種和主要伴生種是穩(wěn)定的，以雜類草與禾草層片構成的群落格局沒有發(fā)生改變。雜類草成片中紫花鳶尾、草原老鸛草出現(xiàn)率達100%，禾草層片中以草地早熟禾出現(xiàn)率達93.33%，異燕麥為80%。紫花鳶尾、草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥始終是構成群落組成的基本成分，決定著群落外貌、結構和功能。建群種紫花鳶尾草地群落雖然長期處于放牧干擾之下，但目前干擾強度無論是自然的還是人為的，還不足以引發(fā)群落種類發(fā)生演替。表1

表1 紫花鳶尾草甸群落主要種群年際動態(tài)Table 1 Dynamic changes of major population in Iris ruthenica Ker.-Gawl. Meadow

2.2 群落數(shù)量特征變化

2.2.1 植物種群高度變化

研究表明，草地群落主要植物種群高度在近20年間的時段內，始終處于波動狀態(tài)，有時在年度間的波動幅度還非常大，如紫花鳶尾種群，在1987與1988年之間，1994年與相鄰的1992～1995年，株高可相差近1倍；其他年份之間或高或低也存在一定的差別，整個時段內最高與最低年可相差2倍之多；草原老鸛草、草地早熟禾種群高度在年際之間差別也存在類似情況，但這種變化均表現(xiàn)出具有一定的可逆性，從而使群落高度始終處于波動狀態(tài)。圖1

利用埋地管道運輸石油、石油產品及常溫下流體狀的各類化工產品已逐漸成為最經濟且對環(huán)境破壞最小的運輸方式。管道運輸多為有壓力運輸，而長距離輸送過程中埋地管道難免會跨越活動斷層，震例顯示約70%的管線損傷發(fā)生在斷層區(qū)[1]，因此，研究內壓對跨斷層埋地輸液管道的抗震性能很有必要。對此問題的研究目前有3種分析方法：理論解析法、數(shù)值模擬法和試驗研究法[2]。數(shù)值模擬是利用有限元軟件設計出符合實際的模型，以此來描述管道在斷層區(qū)域復雜的力學響應，其優(yōu)點是計算精度高，被要求在跨斷層管道抗震設計中使用。

圖1 紫花鳶尾與主要伴生種植株高度變化Fig.1 The changes in height of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.2 植物群落與種群蓋度變化

2.2.2.1 群落的總蓋度變化

研究表明，紫花鳶尾植物群落總蓋度在近20年來無明顯變化，沒有出現(xiàn)隨著時間變化，或者是漸進的增大或者是漸進的變小。但在不同年際間有小幅度波動，而這種波動在很小的時間尺度內就會復原。草地蓋度出現(xiàn)了2個低峰值，1988年出現(xiàn)1個高峰值，與其相鄰年之間達到14.6%～20.2%的差值，但在很短的時間內就恢復到了正常值范圍。分布于濕潤地段的草地，在諸多植物群落數(shù)量特征中，蓋度與高度、地上生物產量相比具有較高的穩(wěn)定性，在沒有強烈干擾下，一般是不會出現(xiàn)較大幅度變化。圖2

圖2 紫花鳶尾群落總蓋度變化Fig.2 The changes in total coverage of Iris ruthenica Ker.-Gawl.communities

2.2.2.2 群落種群蓋度變化

研究表明，紫花鳶尾的蓋度，在1985～1998年間，除了1991和1992年其蓋度在50%以上，其他年份基本上是在30%～50%波動，1999年之后種群在群落中的蓋度開始持續(xù)增大，均保持在50%～60%。其他3種植物種群蓋度除了草原老鸛草在1987和1988年達到20%以上，其他年份雖有波動，但波幅不大。圖3

圖3 紫花鳶尾與主要伴生種蓋度變化Fig.3 The changes in coverage of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.3 群落與種群地上生物量變化

2.2.3.1 群落地上生物量變化

研究表明，草地地上生物產量在近20年的時間尺度上，一直處于1個波動變化狀態(tài)，有些年間產量可相差2.2倍。從整個變化規(guī)律來看，1986～1991年，草地生物量處于1個較低階段，1992～1998年期間草地產量持續(xù)增高，1995年達到796.3 g/m2；2000年草地產量出現(xiàn)大幅度下降，與1986、1987年形成在20年間草地生產力最低年份。2001年草地生產力陡然升高，從2000年的425.4 g/m2，升高到749.2 g/m2，2003、2004年又開始下降。圖4

圖4 紫花鳶尾草甸群落地上生物量變化Fig.4 The changes in total above ground biomass of Iris ruthenica Ker.-Gawl.meadow

2.2.3.2 群落種群地上生物量變化

研究表明，1985～1991年間，其紫花鳶尾的地上生物量，在241.3～372.3 g/m2波動，1992～1998年開始持續(xù)增長，最大年份達到548.3 g/m2；1999、2000年又出現(xiàn)較大幅度下降，之后又持續(xù)升高。草地早熟禾屬于優(yōu)良牧草，在草地中是家畜首選采飼對象，經過放牧對其生長影響較大。從種群地上生物產量歷年的變化，在2000年之后，除2001年較高外，其余年份產量均有所下降。其他2類，地上生物量基本保持著在群落中固有的狀態(tài)，雖有波動，但波幅不大。同時也說明，紫花鳶尾生物量的變化已成為控制草地產量的決定性因素。圖5

圖5 紫花鳶尾與主要伴生種地上生物量變化Fig.5 The changes in above ground biomass of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.4 群落組成種群優(yōu)勢度變化

研究表明，紫花鳶尾在草地群落中一直保持著絕對優(yōu)勢地位，并隨著時間的推移種群優(yōu)勢度呈持續(xù)增長趨勢，紫花鳶尾在草地群落中隨著年限的延續(xù)，種群在群落中的個體數(shù)量、蓋度、生物產量是逐年增加的，基本成為群落的主宰者。其他草類優(yōu)勢度基本保持了一個穩(wěn)態(tài)發(fā)展態(tài)勢，年際間雖有變化，但變化幅度均不大。圖6

圖6 紫花鳶尾群落植物種類組成優(yōu)勢度變化Fig.6 The changes in dominance of Iris ruthenica Ker.-Gawl.meadow

2.3 降水量的波動對草地消長變化影響

研究表明，降水年度間不平衡與草地群落的波動規(guī)律基本一致，降水欠年一般也是草地群落各項數(shù)量指標的低值年，降水豐年草地地上生物產量也隨之出現(xiàn)相應增加。降水的季節(jié)分配，多雨季節(jié)氣溫偏低也直接會影響到當年草地各項數(shù)量特征的高低。圖7

注：數(shù)據(jù)取自于海拔2 118 m與研究區(qū)相鄰的小渠子氣象站資料

3 討 論

3.1 草地發(fā)展趨勢

草地植物群落高度是反映草地群落數(shù)量特征的重要指標之一，高度變化常被作為草地群落動態(tài)研究考慮內容之一[13]。草地群落蓋度高低可以反映草地植物同化面積大小和生物量積累的多少，群落中某種植物的蓋度可說明該種在群落中的地位與作用[10]。

1985～2004年近20年的時間尺度內，草地群落種類組成優(yōu)勢種和主要伴生種，在群落中一直保持著原有的地位和功能作用，表現(xiàn)出較強穩(wěn)定性。但在群落數(shù)量特征上，種間功能分化比較突出，優(yōu)勢種紫花鳶尾在蓋度、地上生物量、優(yōu)勢度均表現(xiàn)出持續(xù)增長趨勢，到上世紀末，在短短20年間，紫花鳶尾蓋度從1998年以前的平均44.6%增長到1999年以后的57.1%、地上平均生物量從1985～1991年的263.6 g/m2，增加到1992～2004年的464.8 g/m2，增長了56.7%，群落種類組成原有結構失衡。

紫花鳶尾是一類低等牧草，在生長季內葉片有毒，各類家畜一般不采食；另外，紫花鳶尾株叢密集、耐踐踏，再生性強，在持續(xù)過牧后，在其他草類暫得不到繁殖與更新時，而其能首先恢復生長與繁殖。紫花鳶尾所固有的飼用特點和生物生態(tài)學特性，是草地中種群數(shù)量持續(xù)增長的主要原因，草地在向劣質化演替，牧用價值下降。

3.2 引起草地波動與劣化的影響因素

植物群落是一個動態(tài)的系統(tǒng)，每一特征的穩(wěn)定性都是相對的，而且不同的群落類型穩(wěn)定程度各不相同。在自然狀態(tài)下，群落波動性是草地適應環(huán)境的響應，群落通過自我不斷的調節(jié)，以保持草地發(fā)展與生態(tài)過程的協(xié)調性[13-16]。研究分析結果表明，降水與牧壓是造成群落各項數(shù)量特征年度波動、紫花鳶尾種群持續(xù)增長的主要因數(shù)，年度間降水的不穩(wěn)定性引發(fā)草地數(shù)量特征的波動，而持續(xù)超載的牧壓是促使紫花鳶尾種群在群落中持續(xù)增長，草地質量變劣的主因。

4 結 論

4.1通過對近20年時段草地群落的動態(tài)分析，草地植物群落組成優(yōu)勢種和主要伴生種是穩(wěn)定的，以雜類草與禾草層片構成的群落格局沒有發(fā)生改變。雜類草成片中紫花鳶尾、草原老鸛草出現(xiàn)率達100%，禾草層片中以草地早熟禾出現(xiàn)率達93.33%，異燕麥為80%。

4.2群落優(yōu)勢植物紫花鳶尾蓋度、地上生物產量以及在群落中的優(yōu)勢度隨著時間推移持續(xù)增長，蓋度呈遞增趨勢，介于30%～50%；生物量呈先增加后降低再增加的趨勢，最大年份達到548.3 g/m2。

4.3草地群落始終處于波動狀態(tài)，而這種波動在一些年間表現(xiàn)出較大幅度，但無論是大幅度的波動還是小幅度的變化，均具有可逆性。年度間降水的不穩(wěn)定性是引發(fā)草地群落數(shù)量特征年度波動的主要因素。