干旱脅迫對番茄幼苗生理特性的影響

王新軍　閻世江

摘? ? 要：在番茄生產(chǎn)過程中容易發(fā)生干旱，為了研究干旱對其生長的影響，以齊達利番茄為研究對象，在幼苗期給予干旱脅迫，研究其株高、莖粗、干物質(zhì)量、葉綠素含量等指標的變化。結果表明，經(jīng)過7 d的干旱脅迫，番茄幼苗株高、莖粗、干物質(zhì)量均出現(xiàn)下降，葉綠素含量、POD活性、SOD活性在處理后3 d、CAT活性在處理后4 d升高至最高點，分別達2.70 mg·g、5.66 U·g·min-1、244.33 U·g、193.04 U·g·min，隨后下降，MDA含量、可溶性糖含量則表現(xiàn)出逐步升高趨勢。這表明齊達利番茄幼苗具有一定的抗旱性，但干旱時間超過3～4 d，將會對幼苗造成不可逆的傷害，因此為避免傷害應及時澆水。

關鍵詞：番茄;旱脅迫;生理特性

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2022）06-076-05

Drought stress affects physiological characteristics of tomato seedlings

WANG Xinjun YAN Shijiang

（1. College of Landscape and Food Engineering， Xuchang Vocational Technical College， Xuchang 461000， Henan， China; 2. College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， Shanxi， China）

Abstracts： Drought is a common stress for tomato production. Qidali tomato seedlings was given drought stress at the seedling stage to study the changes of plant height， stem diameter， dry matter weight， chlorophyll content. The results showed that after 7 days of drought stress， the plant height， stem diameter and dry matter weight of tomato seedlings decreased， and the chlorophyll content， POD， SOD and CAT activity increased to the highest point on the 3rd and 4th days of the treatment， reaching 2.70 mg·g， 5.66 U·g·min， 244.33 U·g， 193.04 U·g·min， and then decreased， while the content of MDA and soluble sugar showed a trend of gradual increasing. Qidali tomato seedlings have a certain degree of drought tolerance， but when the drought stress time exceeded 3-4 d， it caused irreversible damage to the seedlings. Timely watering is needed to avoid drought damage to the plant.

Key words： Tomato; Drought stress; Physiological characteristic

番茄（Solanum lycopersicon）原產(chǎn)南美洲，為茄科番茄屬作物，在中國栽培面積巨大，深受群眾喜愛[1]。在其生長過程中，為維持正常的生長發(fā)育必須補充大量水分，但近年來我國北方地區(qū)干旱頻繁發(fā)生，對番茄生產(chǎn)影響較大[2]。發(fā)生干旱脅迫后，植物發(fā)生多種多樣的形態(tài)變化和生理生化響應。河南省地處我國中部，地域遼闊，也存在大量的干旱區(qū)或半干旱區(qū)，干旱對當?shù)氐姆焉a(chǎn)造成嚴重影響。如何在干旱或半干旱條件下維持番茄生產(chǎn)，以及促進番茄產(chǎn)量提高、品質(zhì)改善等成為學者研究的熱點。保倩倩[3]研究了干旱對番茄種子萌發(fā)的影響，蔣燕等[4]在干旱條件下鑒定番茄品種抗旱性，梁蕊芳等[5]、孫衛(wèi)紅等[6]、杜清潔等[7]、吳洪啟等[8]分別研究了干旱對番茄幼苗葉片生長、碳酸酐酶活性、光合及熒光動力學、葉片蠟質(zhì)積累的影響。李小煒等[9]從栽培學角度研究采用土壤改良劑抵御干旱脅迫，還有學者進行番茄抗旱品種選育的研究[10]。上述研究各有側重點，但缺乏對番茄苗期抗旱生理機制的系統(tǒng)性研究。由于育苗是番茄生產(chǎn)中的關鍵環(huán)節(jié)，培育抗旱性較強的幼苗對番茄的抗旱生產(chǎn)至關重要。為此，筆者在番茄的苗期給予干旱脅迫，研究干旱對幼苗生長發(fā)育及生理特性的影響，從表觀形態(tài)逐步深入至生理指標，摸索番茄幼苗抗旱機制，為今后番茄優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選用的番茄品種為齊達利，由先正達種苗有限公司育成，屬雜交一代品種，無限生長型，中熟，果實紅色，硬度較高，耐貯運。

1.2 方法

試驗于2021年3月1日在許昌職業(yè)技術學院試驗基地溫室內(nèi)進行。采用72孔穴盤育苗（穴盤長540 mm，寬280 mm，上口40 mm×40 mm，下口20 mm×20 mm，穴深45 mm），45 d后分苗移栽入營養(yǎng)缽（10 cm×10 cm），共350株。試驗共設2個處理，包含處理組與對照組，每處理50株，隨機區(qū)組3次重復。處理前澆透水至營養(yǎng)缽底部滲水為止，之后處理組不再澆水，對照組正常澆水，每隔1 d澆水一次，每營養(yǎng)缽澆水100 mL，在處理后1、2、3、4、5、6、7 d上午8：00，每次從各處理中選取5株幼苗，參考高俊鳳[11]的方法測定株高、莖粗、干物質(zhì)量、葉綠素含量（丙酮-乙醇法）、POD活性（愈創(chuàng)木酚法）、SOD活性（NBT法）、CAT活性（過氧化氫法）、MDA含量（TBA法）、可溶性糖含量（蒽酮比色法）等指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS 7.05進行處理，采用Microsoft Excel 2019制圖。

2 結果與分析

2.1 干旱對番茄株高、莖粗和干物質(zhì)量的影響

由圖1可以看出，在正常澆水狀態(tài)下，番茄幼苗的株高隨時間延長逐步上升，由20.10 cm上升至20.95 cm;而在干旱脅迫下，處理組的株高隨時間延長逐步下降，在處理后1 d與對照相同，從處理后2 d開始，分別下降至20.08、20.07、20.06、20.04、20.03、20.02 cm，且與對照相比較差異達極顯著水平。

由圖2可以看出，在處理1～7 d時間內(nèi)，對照組莖粗由6.10 mm緩慢上升至6.40 mm，處理組在干旱脅迫處理后1～2 d內(nèi)，莖粗與對照相同，從處理后3 d開始逐步下降，處理后3～7 d分別下降至6.01、5.80、5.71、5.60、5.32 mm，處理后4～7 d處理與對照莖粗差異極顯著。

由圖3可以看出，經(jīng)過7 d的干旱脅迫，處理組干物質(zhì)量隨時間延長逐步降低，從1.04 g降低至0.90 g，在對照組中干物質(zhì)量隨時間延長逐步上升，在1～7 d內(nèi)分別達1.04、1.08、1.09、1.10、1.15、1.17、1.19 g，在前3 d中對照與處理之間差異不顯著，從處理后4 d開始差異達極顯著水平。

通過對株高、莖粗、干物質(zhì)量的分析可以看出，在正常灌溉的條件下番茄幼苗生長發(fā)育正常，株高、莖粗、干物質(zhì)量均表現(xiàn)為隨時間延長逐步上升，在干旱脅迫下番茄幼苗的3個指標均出現(xiàn)隨時間延長緩慢下降，起初與對照差異不顯著，隨后與對照差異達極顯著水平，表明番茄幼苗的生長需要大量水分，如發(fā)生干旱脅迫將抑制番茄幼苗的生長發(fā)育，對其生長不利。

2.2 干旱對番茄葉片葉綠素含量的影響

由圖4可以看出，對照組中番茄幼苗葉片葉綠素含量的變化幅度較小，為1.51～1.55 mg·g;干旱脅迫處理組葉片葉綠素含量表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，在脅迫1 d后，葉綠素含量上升至1.57 mg·g，而后大幅度上升，在處理后3 d最高，達到2.70 mg·g，而后逐步下降，在處理后4～6 d分別達2.39、1.89、1.62 mg·g，在處理后2～5 d范圍內(nèi)處理組葉綠素含量均極顯著高于對照組，處理后6 d二者差異不顯著，而在處理后7 d處理組葉綠素含量下降至1.16 mg·g，極顯著低于對照。

2.3 干旱對番茄葉片POD活性、SOD活性、CAT活性的影響

由圖5可以看出，在脅迫1 d后，處理的番茄葉片POD活性達2.41 U·g-1·min，已高于對照，但差異不顯著;在處理2 d后上升至2.696 U·g·min，極顯著高于對照，處理3 d后大幅度上升，達到最高峰，為5.66 U·g-1·min，隨后大幅下降至2.80 U·g-1·min，在處理5 d后下降的幅度減緩，達2.27 U·g·min，此后下降至較對照更低的水平，在處理6～7 d時，分別達1.89、1.62 U·g-1·min。對照組中番茄葉片POD活性為2.05～2.13 U·g·min。

由圖6可知，在1～3 d時，干旱脅迫下的番茄葉片SOD活性由114.24 U·g-1快速上升至244.33 U·g，在處理4 d后出現(xiàn)小幅度的下降，達228.40 U·g，之后大幅度下降，在處理5 d后達127.60 U·g，之后下降至對照以下的水平，分別達113.70、108.67 U·g。在正常的澆水條件下，對照的番茄葉片SOD活性變化幅度不大，為114.37～120.07 U·g。

由圖7可以看出，處理的番茄葉片CAT活性在處理1～2 d時高于對照，但與對照差異未達顯著水平，在3～4 d時出現(xiàn)快速上升，分別達142.92、193.04 U·g·min，均極顯著高于對照，在處理5 d后CAT活性出現(xiàn)急劇下降，甚至較對照降低，達101.86 U·g-1·min，之后繼續(xù)下降，分別達97.19、61.80 U·g·min，均極顯著低于對照。對照組在正常水分供應情況下，番茄葉片CAT活性保持在114.40～116.65 U·g-1·min，變化幅度較小。

2.4 干旱對番茄葉片MDA含量的影響

由圖8可以看出，在處理1～3 d期間干旱處理番茄葉片MDA含量上升幅度較小，由4.99 mmol·g上升至7.97 mmol·g，在處理3～4 d期間上升的幅度較小，由7.97 mmol·g上升至7.98 mmol·g，之后又大幅度上升，處理后5～7 d分別達9.87、11.77、15.57 mmol·g。對照組在測試的7 d內(nèi)MDA含量分別達4.98、5.03、4.98、5.08、5.20、5.13、5.13 mmol·g，變化幅度較小。

2.5 干旱對番茄可溶性糖含量的影響

由圖9可以看出，處理組可溶性糖含量在干旱脅迫后1 d，達0.140 mg·g，與對照差異不顯著，之后逐步上升，在處理后2～7 d一直處于上升趨勢，分別上升至0.18、0.22、0.25、0.25、0.30、0.34 mg·g，與對照差異均達極顯著水平。在對照組中可溶性糖含量在0.12 ～0.14 mg·g，其變化幅度較小。

通過對番茄生理指標的測定與分析可以看出，在干旱脅迫后，葉綠素含量、保護酶活性均表現(xiàn)為先升高后下降，MDA含量、可溶性糖含量表現(xiàn)為逐步升高，表明番茄幼苗在經(jīng)歷干旱脅迫后在最初的1～4 d內(nèi)通過調(diào)節(jié)自身的葉綠素含量、保護酶活性表現(xiàn)出一定的抗旱性，但隨著時間的延長發(fā)生不可逆的傷害，葉綠素含量、保護酶活性下降，由于細胞膜在干旱脅迫下受到破壞，造成細胞內(nèi)容物的外滲，因此MDA含量、可溶性糖含量表現(xiàn)為逐步升高。

3 討論與結論

株高、莖粗、干物質(zhì)量是常見的幼苗生長發(fā)育的標志性狀，劉銀鳳[12]研究油菜幼苗、胡娟娟等[13]研究油茶的結果均表明，在干旱脅迫下，幼苗生長受到抑制，表現(xiàn)為幼苗的株高、莖粗、干物質(zhì)量下降，其結論與本研究結果一致，其原因是在干旱脅迫下幼苗無法得到生長發(fā)育所必需的水分，影響了正常的植物組織器官的發(fā)育和分化，阻礙了有機物的合成與積累[14]。

葉綠素廣泛參與植物的代謝及其他活動，干旱對其含量有影響[14]。者國雄等[15]對野生苦瓜、張玉玉等[16]對側柏幼苗的研究證實，在植物體遭遇干旱脅迫后，葉綠素含量表現(xiàn)出先逐步升高后下降的趨勢，其結論與本研究結果一致。其原因是在干旱脅迫初期，植物開啟自身保護系統(tǒng)，增加葉綠素含量，維持正常的光合作用，但后期發(fā)生不可逆?zhèn)?，葉綠素含量降低[14]。

在植物體遇到低溫、高溫、干旱等逆境時，細胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的超氧自由基等物質(zhì)，傷害細胞膜，而POD、SOD、CAT可以清除這類物質(zhì)，維持細胞膜的穩(wěn)定性[14]。有學者指出，POD、SOD、CAT活性在水分脅迫時先升高后降低[17-18]，本研究的結論與上述報道一致。由此可見，在處理前期，干旱使細胞膜受到傷害，產(chǎn)生一定的抗逆反應，POD、SOD、CAT活性上升，可保持細胞膜的穩(wěn)定性，在處理7 d時，由于脅迫時間較長，使上述保護酶失活，因此其活性降至對照水平以下。

趙可夫[14]認為，在植物體發(fā)生逆境脅迫時，細胞膜會發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是該作用的產(chǎn)物，其含量與植物體受到的傷害呈正相關。夏承東等[19]研究表明，番茄幼苗在干旱脅迫下，MDA含量逐漸增加，柴文臣等[20]在對茄子幼苗的研究中也有類似的報道，本研究的結論與之一致。趙雅靜等[21]研究認為，其原因是幼苗在水分脅迫下，細胞膜已發(fā)生膜脂過氧化作用，之后該作用不斷加劇，MDA大量積累。

可溶性糖是植物體物質(zhì)代謝的產(chǎn)物[14]，其與植物體抗旱性的研究已有報道。郝舒雪等[22]研究水分脅迫對番茄幼苗的影響，結果表明，可溶性糖含量逐漸上升;左文博等[23]對小麥、胡曉健等[24]對馬尾松苗的研究結論也類似;本研究結論與上述結論一致。其原因可能是水分脅迫下植物體為維持正常的物質(zhì)代謝，產(chǎn)生較多的可溶性糖，同時干旱脅迫使細胞內(nèi)水分減少，為增強細胞防脫水能力，細胞液濃度升高，也進一步推高了可溶性糖含量[14]。

綜上所述，水分脅迫前期對于番茄幼苗的傷害很小，在脅迫的中后期，葉綠素含量與保護酶活性先升高后降低，MDA含量、可溶性糖含量逐漸升高，因此使株高、莖粗、干物質(zhì)量等農(nóng)藝性狀受到抑制，表現(xiàn)為下降。這表明齊達利番茄幼苗具有一定的抗旱性，但若干旱持續(xù)時間較長，即超過3～4 d，將會對幼苗造成不可逆的傷害，為避免傷害應及時澆水。

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