外源茉莉酸甲酯對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯生長(zhǎng)生理的影響

王建偉　許光齡　陳艷麗　朱國(guó)鵬　陳玥　劉金偉

摘? ? 要：為探討鹽脅迫下葉面噴施茉莉酸甲酯對(duì)菜用甘薯生長(zhǎng)生理的影響，以海大7791菜用型甘薯為試驗(yàn)材料，在水培條件下，以150 mmol·L NaCl模擬鹽脅迫，設(shè)置濃度分別為0（CK）、75、150、225 μmol·L茉莉酸甲酯（MeJA）4個(gè)處理。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，75和150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、莖尖產(chǎn)量及葉綠素a、b和總含量，以及抗氧化酶SOD、POD、CAT活性均顯著提高，而葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著下降;其中，150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片F(xiàn)/F、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均顯著提高。綜合分析表明，葉面噴施75、150 μmol·L MeJA的菜用甘薯分別在生長(zhǎng)和生理表現(xiàn)較優(yōu)，應(yīng)用隸屬函數(shù)客觀評(píng)價(jià)，葉面噴施150 μmol·L-1 MeJA緩解菜用甘薯鹽脅迫的效果最好。

關(guān)鍵詞：菜用甘薯;茉莉酸甲酯;鹽脅迫;生長(zhǎng)生理

中圖分類號(hào)：S531 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）06-069-07

Exogenous methyl jasmonate affects growth and physiology of leafy sweet potato under salt stress

WANG Jianwei， XU Guangling， CHEN Yanli， ZHU Guopeng， CHEN Yue， LIU Jinwei

（Key Laboratory for Quality Horticultural Plants of Hainan Province/Horticulture College of Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China）

Abstract： In order to explore the effect of foliage spraying methyl jasmonate （MeJA） on the growth and physiology of leafy sweet potato under salt stress， HD 7791 were used as materials under hydroponic environment containing 150 mmol·L NaCl. Four treatments included 0， 75， 150， 225 μmol·L MeJA. The results showed that， compared with the control， leaf dry weight， stem dry weight， yield， content of chlorophyll a and b， antioxidant enzyme activities were significantly increased for 75 and 150 μmol·L MeJA treatments， and the content of malondialdehyde and relative conductivity of leaves were significantly reduced. The content of soluble protein， soluble sugar， proline and F/F were significantly increased for 150 μmol·L MeJA treatment. Comprehensive analysis showed that leafy sweet potato treated with 75 μmol·L MeJA had better growth， and treated with 150 μmol·L MeJA had better physiological responses. The 150 μmol·LMeJA treated leafy sweet potato grow the best under salt stress by membership functions analysis.

Key words： Vine-vegetable sweet potato; Methyl jasmonate; Salt stress; Growth and physiology

甘薯[Ipomoea batatas （L）. Lam.]是旋花科甘薯屬一年生作物，其用途廣泛，可作為糧食、蔬菜、飼料、工業(yè)原料和生物能源。菜用型甘薯以莖蔓頂端生長(zhǎng)點(diǎn)以下長(zhǎng)15 cm左右鮮嫩部分為食用部分，包括葉片、葉柄、嫩莖，富含維生素、粗纖維、蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素和多酚等，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值高于大多數(shù)葉菜[1]。隨著人們生活水平的提高和消費(fèi)觀念的轉(zhuǎn)變，菜用甘薯越來越受到人們的青睞，市場(chǎng)需求也日趨增大。菜用甘薯生長(zhǎng)快且適應(yīng)性強(qiáng)，擴(kuò)大菜用甘薯種植規(guī)模對(duì)于緩解海南夏秋季（高溫，高濕，間有臺(tái)風(fēng)侵襲）蔬菜生產(chǎn)困難、供應(yīng)緊張等局面具有重要意義。

海南島部分沿海灘涂由含鹽量高導(dǎo)致農(nóng)業(yè)土地利用率低，夏秋季多臺(tái)風(fēng)暴雨，海水倒灌時(shí)有發(fā)生，土地鹽漬化問題突出。土地鹽漬化是限制植物生產(chǎn)力的決定性環(huán)境因素之一[2]。土壤中過多的鹽分影響植物的光合作用[3-4]，對(duì)植物造成滲透脅迫[5-6]、離子毒害和營(yíng)養(yǎng)失衡[7-8]以及氧化傷害[9]等，從而抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。茉莉酸甲酯（MeJA）是一種新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，與植物的抗逆性密切相關(guān)[10]，能通過保護(hù)植物的光合系統(tǒng)[11]、提高抗氧化酶活性[12-13]和提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量[14]等緩解植物受到的逆境傷害。Manan等[15]研究表明，MeJA能顯著增加鹽脅迫下番茄葉片葉綠素含量，并顯著提高其光合作用效率;山雨思等[16]研究表明，MeJA能顯著提高鹽脅迫下顛茄的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量。Labiad等[17]研究表明，葉面噴施MeJA能顯著促進(jìn)水培NaCl脅迫下海茴香對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素鉀、鈣的吸收。Ji等[18]研究指出，外源MeJA能顯著提高鹽脅迫下玉米葉片抗氧化酶活性，降低活性氧的產(chǎn)生速率，維持氧化還原穩(wěn)態(tài)。

前人對(duì)外源物質(zhì)如褪黑素[19]、脫落酸[20]、鈣[21]等提高甘薯耐鹽性有一定的研究，但有關(guān)MeJA對(duì)菜用甘薯耐鹽性的研究尚未見報(bào)道。筆者以菜用甘薯海大7791為材料，在濃度為150 mmol·L-1 NaCl的水培環(huán)境下，探究葉面噴施MeJA對(duì)菜用甘薯生長(zhǎng)生理的影響，以期為利用MeJA緩解非生物脅迫損傷提供科學(xué)依據(jù)，為提高菜用甘薯非生物抗性提供新的技術(shù)手段，也為有效地利用海南島沿海灘涂和鹽堿地進(jìn)行菜用甘薯規(guī)模高效栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為菜用甘薯品系海大7791，由海南大學(xué)甘薯研究團(tuán)隊(duì)選育。

1.2 方法

試驗(yàn)于2020年12月在海南大學(xué)園藝學(xué)院教學(xué)基地鋸齒形溫室大棚進(jìn)行。采用水培方式，水培容器為66 cm×41 cm×18 cm的32孔塑料箱，覆蓋帶有小孔的泡沫板，孔距8 cm×8 cm，每孔種植1株甘薯苗，以自然光提供光源，營(yíng)養(yǎng)液選用日本園試通用配方。選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的健壯莖尖苗，留取幼苗3葉1心，定植于小孔中，培養(yǎng)15 d后，向營(yíng)養(yǎng)液中添加150 mmol·L NaCl，同時(shí)，每天08：00和18：00，葉面噴施分別為0（對(duì)照）、75、150、225 μmol·L的MeJA溶液進(jìn)行處理，噴至葉面濕潤(rùn)即可，各處理3次重復(fù)，每次重復(fù)為1個(gè)水培箱，隨機(jī)區(qū)組排列。連續(xù)噴施3 d后，取樣測(cè)定。試驗(yàn)過程中使用充氧泵進(jìn)行人工充氧，每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，以保持營(yíng)養(yǎng)液中鹽濃度的一致性。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

用1/1000天平稱量植株干鮮質(zhì)量;剪取莖尖以下12 cm部分用1/100天平稱量莖尖產(chǎn)量。

采用乙醇研磨法[22]測(cè)定葉綠素含量;利用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定幼苗第4位葉（由上至下）的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，各參數(shù)的意義及計(jì)算參照PAM-2500使用手冊(cè)。采用電導(dǎo)率儀法[23]測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率;采用硫代巴比妥酸比色法[22]測(cè)定丙二醛（MDA）含量。采用紫外吸收法[22]測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性;采用愈創(chuàng)木酚法[22]測(cè)定過氧化物酶（POD）活性;采用NBT還原法[22]測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性。采用蒽酮比色法[22]測(cè)定可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍(lán)法[22]測(cè)定可溶性蛋白含量;采用酸性茚三酮比色法[22]測(cè)定游離脯氨酸（Pro）含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019和SPSS 22對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和方差分析（Duncan’s新復(fù)極差法），并用隸屬函數(shù)法對(duì)各處理菜用甘薯的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：F（X）=（X-X）/（X-X）;若某一指標(biāo)與菜用甘薯產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)（相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量），則使用反隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：F（X）=1-（X-X）/（X-X）。式中，F(xiàn)（X）表示隸屬函數(shù)值，X表示i指標(biāo)的平均值，X表示i指標(biāo)的最大值，X表示i指標(biāo)的最小值，累加每個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值并計(jì)算平均值，隸屬函數(shù)值越大，耐鹽能力越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源MeJA對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯干、鮮質(zhì)量和莖尖產(chǎn)量的影響

由表1可以看出，與對(duì)照相比，75 μmol·L MeJA處理甘薯的根鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根干質(zhì)量均顯著增加，150 μmol·L MeJA處理甘薯的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量均顯著增加，225 μmol·L MeJA處理甘薯的各組織干鮮質(zhì)量與對(duì)照無顯著性差異;其中75 μmol·L MeJA處理甘薯在葉干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著高于150 μmol·L MeJA處理，在根鮮質(zhì)量、葉和莖干質(zhì)量均顯著高于225 μmol·L MeJA處理，而150和225 μmol·L MeJA處理的各組織干鮮質(zhì)量均無顯著性差異。

由圖1可知，鹽脅迫下，外施MeJA處理的甘薯莖尖產(chǎn)量均高于對(duì)照組，其中75、150 μmol·L MeJA處理與對(duì)照組相比差異顯著，分別比對(duì)照提高10.13%、13.66%，但二者之間無顯著性差異，而225 μmol·L MeJA處理的甘薯莖尖產(chǎn)量與各處理無顯著性差異。

2.2 外源MeJA對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯葉綠素含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

由表2可以看出，鹽脅迫下，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理葉綠素含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比，75、150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中葉綠素a含量顯著增加，分別比對(duì)照增加38.27%、20.99%，各處理甘薯葉片中葉綠素b含量及葉綠素總量均顯著增加。其中75 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量最高，且顯著高于150、225 μmol·L MeJA處理，而150、225 μmol·L MeJA處理之間葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量均無顯著性差異。

由表3可以看出，與對(duì)照組相比，150 μmol·L MeJA處理顯著提高了PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率F/F，但與75、225 μmol·L MeJA處理均無顯著性差異;各處理的初始熒光F、最大熒光F、可變熒光F、PSⅡ潛在活性F/F與對(duì)照組差異不顯著。

2.3 外源MeJA對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響

由圖2～3可以看出，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理甘薯葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均呈先下降后上升的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，75、150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低，外施MeJA各處理的甘薯葉片中丙二醛含量顯著下降;其中150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量最低，且顯著低于225 μmol·L MeJA處理，而與75 μmol·L MeJA處理無顯著性差異。

2.4 外源MeJA對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯抗氧化酶活性的影響

由圖4～6可以看出，隨著外施MeJA濃度的增加，各處理甘薯葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性均呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，過氧化氫酶（CAT）活性呈現(xiàn)一直上升的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比，外施MeJA各處理的甘薯葉片中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性均顯著提高，其中150 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性均最高，且顯著高于75、225 μmol·L MeJA處理;225 μmol·L MeJA處理的甘薯葉片中過氧化氫酶活性最高，但與75、150 μmol·L MeJA處理差異不顯著。

2.5 外源MeJA對(duì)鹽脅迫下菜用甘薯滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表4可以看出，鹽脅迫下，外施MeJA處理增加了甘薯葉片中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量。與對(duì)照組相比，150 μmol·L MeJA處理的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均顯著增加，分別比對(duì)照提高39.42%、36.92%、22.04%，且脯氨酸含量顯著高于75、225 μmol·L MeJA處理。

2.6 外源MeJA對(duì)菜用甘薯的隸屬函數(shù)耐鹽性評(píng)價(jià)

由表5可以看出，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)所測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，對(duì)各處理菜用甘薯耐鹽能力大小的評(píng)定結(jié)果為150 μmol·L>75 μmol·L^-1>225 μmol·L>0 μmol·L。其中，外施150 μmol·L MeJA處理的綜合評(píng)價(jià)值最高，總值為12.70，75 μmol·L MeJA處理的綜合評(píng)價(jià)值次之，為12.61。

3 討論與結(jié)論

高鹽脅迫下，植物體內(nèi)積累了大量的Na和Cl，對(duì)植物產(chǎn)生毒害并破壞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致植株失水，滲透壓平衡被破壞，形成滲透脅迫;同時(shí)還存在氧化脅迫、活性氧代謝紊亂等情況，影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物提供物質(zhì)和能量。鹽脅迫通過減少植物體內(nèi)光合色素含量[24]，破壞葉綠體功能，降低光合反應(yīng)活性[25]，光合作用受到抑制，導(dǎo)致植物不能正常生長(zhǎng)與發(fā)育。植物體內(nèi)葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用過程密切相關(guān)，前者是植物光合作用的重要基礎(chǔ)，將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能;后者則反映了植物光合過程中電子傳遞情況及光化學(xué)活性等。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fo的大小與色素含量及PSⅡ的損傷情況有關(guān)[26]，F(xiàn)反映了通過PSⅡ的電子傳遞情況，F(xiàn)/F反映了PSⅡ的潛在光合活性，F(xiàn)/F反映了最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率且與逆境脅迫顯著相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，葉面噴施MeJA顯著提高了鹽脅迫下菜用甘薯葉片葉綠素含量，其中75和150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片中葉綠素a、葉綠素b含量均顯著增加，有效保護(hù)了菜用甘薯光合作用的基礎(chǔ)，這與Manan等[15]和Yoon等[27]在番茄和大豆上的研究結(jié)果基本一致;其中，150 μmol·L MeJA處理下的Fv/Fm顯著提高，有利于提高鹽脅迫下菜用甘薯PSⅡ的光能利用效率，促進(jìn)了有機(jī)物的合成和積累。75、150 μmol·L MeJA處理的葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量以及莖尖產(chǎn)量均顯著增加，且75 μmol·L MeJA處理的根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量也顯著增加，與Labiad等[17]研究結(jié)果基本一致。

高鹽脅迫下，植物體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生與清除穩(wěn)態(tài)遭到破壞，細(xì)胞ROS水平升高，膜脂氧化程度加劇，導(dǎo)致有毒產(chǎn)物丙二醛的積累和細(xì)胞膜損傷[28]，改變膜透性，造成電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率升高，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。SOD、POD、CAT是清除ROS的重要酶系統(tǒng)，并能減少羥基自由基的形成。本研究結(jié)果表明，葉面噴施MeJA后菜用甘薯葉片中SOD、POD、CAT活性均顯著高于對(duì)照，其中150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片的SOD、POD活性最高。本試驗(yàn)條件下，各處理菜用甘薯葉片丙二醛的含量均顯著降低，75、150 μmol·L MeJA處理甘薯葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低，這與前人在玉米[18]、刺槐[29]、小麥[30-31]、白刺[32]上的研究結(jié)果基本一致。MeJA有利于維持體內(nèi)氧化還原穩(wěn)態(tài)，降低膜質(zhì)過氧化程度，減少有毒物質(zhì)的積累，保護(hù)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定，緩解了鹽脅迫對(duì)菜用甘薯的傷害。

對(duì)于滲透脅迫，植物通常會(huì)積累一些如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等[33]物質(zhì)，在高濃度且不損害細(xì)胞正常生理狀態(tài)的情況下降低胞內(nèi)滲透勢(shì)，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。其中，可溶性糖能為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量;脯氨酸可以保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和酶代謝等，防止質(zhì)膜通透性變化、保護(hù)質(zhì)膜完整和穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu);可溶性蛋白含量與酶活性密切相關(guān)，還能起到保護(hù)生物膜的作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，150 μmol·L MeJA處理下的菜用甘薯葉片中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量顯著高于對(duì)照，這與前人在顛茄[16]、豌豆[34]上的研究結(jié)果類似。此外，由可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量的增加幅度可以看出，各物質(zhì)在滲透調(diào)節(jié)中的調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)為可溶性蛋白>可溶性糖>脯氨酸，這與前人在水分脅迫下對(duì)各滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)能力大小的研究結(jié)論基本一致[35-36]。

本研究結(jié)果表明，外施MeJA能減輕鹽脅迫對(duì)菜用甘薯光合系統(tǒng)的傷害、提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，有利于維持體內(nèi)活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)平衡，促進(jìn)菜用甘薯有機(jī)物的積累，從而提高產(chǎn)量。鹽脅迫下，外施75 μmol·L MeJA處理的甘薯各組織干鮮質(zhì)量和葉綠素含量均高于150 μmol·L MeJA處理，其中葉干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、葉綠素含量差異達(dá)到顯著性水平，而150 μmol·L MeJA處理的甘薯SOD、POD酶活性和脯氨酸含量顯著高于75 μmol·L MeJA處理。植物耐鹽的本質(zhì)是鹽脅迫下保持植物生長(zhǎng)發(fā)育的能力，其耐鹽機(jī)制復(fù)雜，單一方面的生長(zhǎng)或生理指標(biāo)都無法準(zhǔn)確評(píng)價(jià)出各處理菜用甘薯的耐鹽能力，而隸屬函數(shù)法能在多個(gè)測(cè)定指標(biāo)的基礎(chǔ)上科學(xué)、客觀地綜合評(píng)價(jià)各處理菜用甘薯的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，反映出各處理菜用甘薯的耐鹽水平，因此采用隸屬函數(shù)法綜合分析生長(zhǎng)和生理各項(xiàng)指標(biāo)，結(jié)果表明，150 μmol·L MeJA處理的菜用甘薯綜合耐鹽能力最高。

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