南瓜作砧木嫁接冬瓜根系分泌物對(duì)土壤微生態(tài)的影響

符厚隆　廖道龍　劉子凡　云天海　胡艷平　朱昌飛

摘 ? ?要：采用室內(nèi)模擬法，在未種植過(guò)冬瓜的土壤中加入自根冬瓜、自根南瓜和嫁接冬瓜根系分泌物后，測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)、土壤酶活性和土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的變化，以探究南瓜作砧木嫁接克服冬瓜連作障礙的內(nèi)在機(jī)制，為砧木的選育及其配套栽培技術(shù)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，相對(duì)于自根冬瓜根系分泌物，嫁接冬瓜根系分泌物能提高根際土壤pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量，增加土壤脲酶與酸性磷酸酶活性、可培養(yǎng)細(xì)菌與放線菌數(shù)量，降低可培養(yǎng)真菌數(shù)量;相對(duì)于自根南瓜根系分泌物，嫁接冬瓜根系分泌物可顯著降低土壤脲酶和酸性磷酸酶活性;添加自根南瓜根系分泌物、自根冬瓜根系分泌物、嫁接冬瓜根系分泌物處理的土壤pH值、堿解氮含量、脲酶活性和酸性磷酸酶活性均呈現(xiàn)出隨處理時(shí)間的變化而變化。綜上所述，南瓜砧木與接穗之間存在互作效應(yīng)，嫁接冬瓜可通過(guò)根系分泌物的作用來(lái)改善土壤質(zhì)量，形成并維持一個(gè)特殊的微生態(tài)環(huán)境，提高土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：冬瓜;南瓜;嫁接;根系分泌物;土壤微生態(tài);連作障礙

中圖分類號(hào)：S642.1+S642.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）06-056-06

Root exudates affect soil microecology of grafted wax gourd with pumpkin as rootstock

FU Houlong LIAO Daolong LIU Zifan YUN Tianhai HU Yanping ZHU Changfei

（1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China; 2. Hainan Province Academy of Agricultural Sciences Institute of Vegetables， Haikou 571100， Hainan， China; 3. Hainan Province Key Laboratory of Vegetable Biology， Haikou 571100， Hainan， China）

Abstract： In order to provide theoretical basis for the breeding of rootstocks and their application to integrated cultivation technique， the mechanism of grafted wax gourd with pumpkin as rootstock to overcome continuous cropping obstacle was studied. Adding root exudates of self-rooted wax gourd， self-rooted pumpkin and grafted wax gourd into the soil unplanted wax gourd， the dynamic changes of the soil physical and chemical properties， the soil enzyme activities and culturable microorganism number were measured by indoor simulation method. The result showed that root exudates of grafted wax gourd increased pH， organic matter， alkali hydrolytic nitrogen， available phosphorus and available potassium contents in rhizosphere soil， increased the activities of urease and phosphatase， the number of bacteria and actinomycetes， and decreased the number of fungi compared with root exudates of self-rooted wax gourd. Root exudates of grafted wax gourd decreased soil urease and acid phosphatase activities compared with root exudates of self-rooted pumpkin， and pH value， alkali hydrolytic nitrogen， urease and acid phosphatase activities of treatments with root exudates of self-rooted wax gourd， self-rooted pumpkin and grafted wax gourd varied as treatment time. These data suggest that there was an interaction effect between rootstock and scion， and the disease resistance of rootstock was weakened to some extent during the process of transmission to scion， and grafted wax gourd can form and maintains a special microecological environment in the rhizosphere through the effect of root exudates to improve the stability of soil ecosystem.

Key words： Wax gourd; Pumpkin; Grafted; Root exudate; Soil microecology; Continuous cropping obstacle

冬瓜[Benincasa hispida （Thunb.） Cogn.]是葫蘆科冬瓜屬一年生蔓性草本植物，因其價(jià)格穩(wěn)定，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者歡迎。海南是我國(guó)冬瓜生產(chǎn)和供應(yīng)的重要基地之一，2019年海南種植冬瓜面積達(dá)8230 hm2[1]，且仍有不斷增加的趨勢(shì)。但是適合冬瓜種植土地面積有限，瓜農(nóng)不得不長(zhǎng)期連作。隨著連作年限的增加，冬瓜產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣，而相應(yīng)的農(nóng)資和人力投入不斷增加，形成難以解決的惡性循環(huán)問(wèn)題，成為制約冬瓜產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的重要因素[2]。

當(dāng)前，有效防控冬瓜土壤連作障礙的主要措施有使用化學(xué)殺菌劑和選育抗性品種。化學(xué)措施有效性低，易出現(xiàn)抗藥性，破壞土壤、污染環(huán)境，與“一控兩減三基本”的基本目標(biāo)相背離[3-5];選育抗性品種雖能從根本上解決問(wèn)題，但由于抗重茬品種推廣的種類較少，價(jià)格較高，因此使用嫁接苗是目前可以有效緩解連作障礙的首選方法，但是，砧木的正確選擇是嫁接栽培能否克服連作障礙的關(guān)鍵[6-8]。海砧1號(hào)專用砧木具有高抗枯萎病特性，嫁接后的冬瓜枯萎病病情指數(shù)為0[9]，且該砧木嫁接冬瓜的產(chǎn)量[10]、氮吸收效率比傳統(tǒng)黑籽南瓜砧木嫁接的冬瓜高[11]。然而，該砧木減輕冬瓜連作障礙的機(jī)制還不清楚。

根系分泌的自毒物質(zhì)是引起連作障礙的主要原因之一[12-15]，其主要通過(guò)影響土壤微生態(tài)環(huán)境，選擇性增加土壤中某些微生物的種類，導(dǎo)致土壤酶活性和土壤微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而影響土壤病原菌生長(zhǎng)，加重或減緩連作障礙[16-17]。海砧1號(hào)嫁接冬瓜后根系分泌物的成分和含量均發(fā)生了變化[18]，但嫁接后其對(duì)土壤微生態(tài)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者以海砧1號(hào)為砧木材料，通過(guò)分析嫁接冬瓜根系分泌物對(duì)土壤微生態(tài)的影響，來(lái)探究其嫁接克服冬瓜連作障礙的機(jī)制，為砧木的選育及其配套栽培技術(shù)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

冬瓜為鐵柱2號(hào)，由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供，南瓜為海砧1號(hào)，由海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供，嫁接冬瓜是以鐵柱2號(hào)為接穗、海砧1號(hào)為砧木。室內(nèi)模擬試驗(yàn)用土（簡(jiǎn)稱模擬用土）采自海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)科基地。土壤為未種植過(guò)冬瓜的0～20 cm土壤，其基本理化性質(zhì)為：pH 5.69;有機(jī)質(zhì)含量（w，后同） 0.37%;堿解氮含量 22.39 mg·kg;速效磷含量 20.34 mg·kg;速效鉀含量 45.32 mg·kg，過(guò)篩風(fēng)干。

1.2 根系分泌物的獲得

根系分泌物采用土培收集法獲得。2019年12月5日，將生長(zhǎng)至3葉1心時(shí)的嫁接冬瓜（gw）、自根冬瓜（sw）和自根南瓜（sp） 3種幼苗種植于海南澄邁縣永發(fā)試驗(yàn)基地設(shè)施大棚中，常規(guī)管理。2020年3月21日挖取sp、sw和gw植株，抖取土壤后獲得攜帶根際土壤的植株根系，加入90 mL的去離子水和若干個(gè)玻璃珠封口后放在振蕩培養(yǎng)箱中振蕩24 h，轉(zhuǎn)速約150 r·min，取出根系，過(guò)濾、離心，得上清液，用0.45 g的濾膜抽濾[19]，獲得sp、sw和gw 3種來(lái)源的根系分泌物，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用室內(nèi)模擬試驗(yàn)法。設(shè)3個(gè)處理，分別為添加sp、sw和gw 根系分泌物（用RE、RE和RE表示）。將模擬用土加入至洗凈的組培瓶，每瓶100 g，每處理1瓶，4次重復(fù)，分別加0.1 g·mL RE、RE和RE12 mL，攪勻，完全隨機(jī)放置于28 ℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

分別于試驗(yàn)第7天、第14天和第21天采集土壤，每次約30 g，一部分置于-20 ℃冰箱中密封保存用于測(cè)定土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量和土壤酶活性，一部分風(fēng)干用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)。

1.4.1 土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量 采用平板計(jì)數(shù)法測(cè)定真菌、細(xì)菌和放線菌的數(shù)量。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌采用改良的高氏一號(hào)培養(yǎng)基，計(jì)算干土中微生物菌落數(shù)（CFU·g）。

1.4.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 采用電位法測(cè)定pH值;采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量;采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定土壤堿解氮含量;采用鹽酸-氟化銨法測(cè)定速效磷含量;采用1 mol·L乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法[20]測(cè)定速效鉀含量。

1.4.3 土壤酶活性 采用對(duì)應(yīng)的試劑盒測(cè)定土壤脲酶和酸性磷酸酶活性。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS 9.05以及 Excel 2016軟件處理，多重比較選用Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果分析

2.1 對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由圖1可知，無(wú)論是處理后第7天、第14天還是第21天，RE處理的土壤pH值及有機(jī)質(zhì)、速效鉀含量均顯著小于RE和RE處理。處理后第7天和第14天，RE處理的土壤pH值顯著大于RE處理，而處理后第21天，RE處理的土壤pH值顯著大于RE處理。處理后第14天，RE處理的有機(jī)質(zhì)含量顯著高于RE處理，但在處理后第7天和第21天兩者間均無(wú)顯著差異，不論是處理后第7天、第14天和第21天，RE和RE處理間速效鉀含量無(wú)顯著差異。

另外，不論是處理后第7天、第14天還是第21天，RE處理與RE處理之間堿解氮和速效磷含量均無(wú)顯著差異，RE和RE處理在第14天與第21天的堿解氮和速效磷含量均顯著大于RE處理，處理后第7天土壤速效磷含量RE處理顯著小于RE處理。

從圖1還可知，RE處理的土壤pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量均呈現(xiàn)出隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加的趨勢(shì);REsp處理除有機(jī)質(zhì)含量和速效鉀含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)無(wú)顯著差異外，土壤pH及堿解氮、速效磷含量呈現(xiàn)隨時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增大的趨勢(shì)。RE處理的土壤pH呈現(xiàn)隨處理天數(shù)的增加而不斷增加的趨勢(shì)，有機(jī)質(zhì)含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先下降后上升的趨勢(shì)，堿解氮含量呈不斷降低的趨勢(shì)，速效磷則是隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，速效鉀含量隨處理天數(shù)的增加無(wú)顯著差異。

2.2 對(duì)土壤脲酶和酸性磷酸酶活性的影響

由圖2可知，處理后第7天，RE、RE和RE 3個(gè)處理之間脲酶和酸性磷酸酶活性均無(wú)顯著差異;在處理后第14天和第21天，各處理之間脲酶和酸性磷酸酶活性均存在顯著差異，均表現(xiàn)為RE處理>RE>RE處理。

由圖2還可知，RE處理的脲酶活性隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，RE處理的酸性磷酸酶活性呈現(xiàn)隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷降低的趨勢(shì);RE處理的脲酶活性和酸性磷酸酶活性與RE處理的酸性磷酸酶活性均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增大，RE處理的脲酶活性則是隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。

2.3 對(duì)土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響

由圖3可知，處理后第7天和第14天，RE、RE和RE處理之間土壤可培養(yǎng)細(xì)菌和真菌數(shù)量均無(wú)顯著差異。處理后第21天，RE處理的土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量顯著低于RE和RE處理，而RE和RE處理之間無(wú)顯著差異;RE處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量顯著大于RE和RE處理，而RE和RE處理之間無(wú)顯著差異。處理后第7天，RE、RE和RE處理之間的土壤放線菌數(shù)量均無(wú)顯著差異，處理后第14天，RE處理土壤放線菌數(shù)量顯著大于RE處理;但RE和RE處理之間土壤放線菌數(shù)量無(wú)顯著差異;處理后第21天，3種處理之間土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量均存在顯著性差異，且表現(xiàn)為RE處理sp

從圖3還可知，RE處理土壤可培養(yǎng)真菌數(shù)量呈現(xiàn)隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降趨勢(shì);RE和RE處理土壤可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量以及RE處理的土壤可培養(yǎng)細(xì)菌和放線菌數(shù)量均在不同處理后不同天數(shù)間無(wú)顯著差異。

2.4 土壤微生態(tài)各指標(biāo)的相關(guān)分析

由表1可知，土壤pH值與有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，有機(jī)質(zhì)含量與速效鉀含量呈顯著正相關(guān)，堿解氮含量與速效磷含量、速效鉀含量、脲酶活性、酸性磷酸酶活性、可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量、可培養(yǎng)放線菌數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，速效磷含量與速效鉀含量、脲酶活性、酸性磷酸酶活性、土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，速效鉀含量與脲酶活性、酸性磷酸酶活性、土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量、土壤可培養(yǎng)放線菌數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，脲酶活性與酸性磷酸酶活性、土壤可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，酸性磷酸酶活性與可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量、可培養(yǎng)放線菌數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量與可培養(yǎng)放線菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)。除此之外，可培養(yǎng)真菌數(shù)量與堿解氮含量、速效磷含量、速效鉀含量、酸性磷酸酶活性、可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量、可培養(yǎng)放線菌數(shù)量均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

連作障礙的產(chǎn)生與植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)密切相關(guān)[21-22]。長(zhǎng)期種植單一作物，植株分泌物和殘留物不斷積累，何志鴻等[23]指出大豆連作減產(chǎn)的主要原因可能是大豆在生長(zhǎng)過(guò)程中根系分泌了某些物質(zhì)。作物連作后形成的特殊土壤微生態(tài)環(huán)境也是造成連作障礙的主要原因[24]。土壤微域環(huán)境是土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特征的聯(lián)合[25]。土壤養(yǎng)分是土壤中能夠直接或間接轉(zhuǎn)化而被植物吸收的礦質(zhì)元素;土壤酶參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化;土壤中大部分的微生物參與礦物質(zhì)和有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，作為養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的驅(qū)動(dòng)因子，在土壤結(jié)構(gòu)和肥力的形成過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

土壤微域環(huán)境的養(yǎng)分積累與植物根系分泌物的種類和數(shù)量息息相關(guān)。植物根系分泌物在植物和環(huán)境的相互作用中起著信息傳遞的作用。根系分泌物中的有機(jī)酸可以活化根際中的營(yíng)養(yǎng)元素，增加營(yíng)養(yǎng)元素的有效性[26]，有機(jī)酸及酸性基團(tuán)所釋放的 H+會(huì)使土壤酸化[27]。酸化土壤中，細(xì)菌多樣性下降，真菌增多，打破了微生物群落的平衡，促使土傳病原菌大量增殖，加劇土傳病害發(fā)生[28]。Deltour 等[29]研究表明，高土壤pH能增強(qiáng)土壤抑鐮刀菌枯萎病能力，施入堿性肥料能有效地抑制尖孢鐮刀菌的萌發(fā)和致病。Haynes等[30]研究表明，在土壤中添加石灰可以提高土壤pH并降低枯萎病的發(fā)病率。本研究結(jié)果表明，相對(duì)自根冬瓜，嫁接冬瓜根系分泌物可使植株根際土壤pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量提高，土壤脲酶和酸性磷酸酶活性升高，可培養(yǎng)細(xì)菌和放線菌數(shù)量增加，可培養(yǎng)真菌數(shù)量下降;添加自根南瓜根系分泌物、自根冬瓜根系分泌物、嫁接冬瓜根系分泌物處理的土壤pH值、堿解氮含量、脲酶活性和酸性磷酸酶活性均呈現(xiàn)出隨處理時(shí)間的變化而變化。另外，研究還表明，相對(duì)自根南瓜，嫁接冬瓜根系分泌物可降低土壤脲酶和酸性磷酸酶活性，這表明砧木與接穗之間存在著互作效應(yīng)，砧木的抗病性向接穗傳遞過(guò)程中在一定程度上會(huì)削弱。

砧木與接穗間的相互作用可改變嫁接體原有的生理生化反應(yīng)[31-32]，繼而影響根系分泌物的種類與數(shù)量?？剐哉枘究赏ㄟ^(guò)產(chǎn)生根系分泌物影響根際微生物群落并激活宿主的有效防御反應(yīng)，降低土壤中病原菌的數(shù)量[33]。

綜上所述，嫁接冬瓜可通過(guò)根系分泌物的作用來(lái)改善土壤質(zhì)量，形成并維持一個(gè)特殊的微生態(tài)環(huán)境，提高了土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，這是南瓜嫁接克服連作障礙的機(jī)制之一。

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