水溫變暖對西北太平洋柔魚潛在棲息地分布的影響

龔彩霞，陳新軍, ，高峰, *，余為,

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.上海海洋大學(xué) 國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.上海海洋大學(xué) 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306)

1 引言

氣候變化導(dǎo)致全球變暖已經(jīng)對陸地、淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)造成了直接或間接的影響[1-2]，在海洋環(huán)境中，許多物種已經(jīng)改變了其地理分布范圍[3-4]、豐度[5]、物種間的交互作用[6]，從而進(jìn)一步影響海洋漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和食物供給。氣候變化對海洋物種分布格局和種群數(shù)量的影響研究越來越受關(guān)注。柔魚（Ommastrephes bartramii）是西北太平洋漁業(yè)重要的經(jīng)濟(jì)種類之一，分布在北太平洋西部海域的柔魚冬春生群是我國傳統(tǒng)的捕撈對象[7]，我國在該海域內(nèi)每年的柔魚產(chǎn)量占北太平洋柔魚總產(chǎn)量的80%以上。其資源豐度和分布受全球氣候變化和局部海洋環(huán)境變動的影響[8-9]，其中海表面溫度（Sea Surface Temperature，SST）被認(rèn)為是影響柔魚棲息地分布最重要的環(huán)境指示因子之一[10-11]。近20 年來，利用遙感環(huán)境數(shù)據(jù)，以水溫為主要環(huán)境因子對柔魚的資源豐度和漁場分布進(jìn)行近實(shí)時(shí)預(yù)報(bào)研究已取得重要進(jìn)展[12-13]，但針對氣候變化背景下，柔魚潛在棲息地分布的中長時(shí)期（至21 世紀(jì)末）預(yù)測研究較少，因此本文利用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)第5 次評估報(bào)告中采用的全球耦合模式比較計(jì)劃第5 階段（Coupled Model Intercomparison Project Phase 5，CMIP5）模式中的SST 數(shù)據(jù)，結(jié)合柔魚生產(chǎn)數(shù)據(jù)，基于最大熵（Maximum Entropy，MaxEnt）模型分析未來不同氣候變化情景下，柔魚種群潛在棲息地分布的變化情況，為漁業(yè)生產(chǎn)和管理提供理論依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 漁業(yè)數(shù)據(jù)

柔魚漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)來源于上海海洋大學(xué)魷釣技術(shù)組，時(shí)間為1996-2005 年7-10 月，為柔魚主要漁汛月份?？臻g分布范圍為35°～50°N，143°～170°E，為西北太平洋傳統(tǒng)作業(yè)漁場。數(shù)據(jù)包括作業(yè)日期（年、月和日）、作業(yè)船數(shù)、作業(yè)位置（經(jīng)度和緯度）、日產(chǎn)量（單位：t）等。本研究利用中國魷釣漁船漁撈記錄，去除日產(chǎn)量為0 的數(shù)據(jù)記錄，最后獲得1996-2005年7-10 月的漁業(yè)數(shù)據(jù)總樣本數(shù)量分別為5 353、9 009、8 531 和7 530，并將該數(shù)據(jù)按月輸入MaxEnt 模型中進(jìn)行建模。

2.2 氣候變化數(shù)據(jù)

CMIP5 模式是地球系統(tǒng)模式，共有46 個氣候模式參與對比，模式做歷史試驗(yàn)積分的時(shí)段一般為1850-2005 年，未來預(yù)估的積分時(shí)段一般為2006-2100 年，模擬不同典型濃度路徑（Representative Concentration Pathways，RCPs）下未來氣候變化[14]。RCPs 中包括一類溫室氣體嚴(yán)格減緩情景（RCP2.6）、兩類中度排放情景（RCP4.5 和RCP6.0）和一類高排放情景（RCP8.5）[15]。研究采用CMIP5 模式中的全球海氣耦合氣候模式CESM1（Community Earth System Model Version 1），該模式是由美國國家大氣研究中心（National Center for Atmospheric Research，NCAR）在通用氣候系統(tǒng)模式4（Community Climate System Model Version 4,CCSM4）基礎(chǔ)上開發(fā)的地球氣候系統(tǒng)模式[16]。CESM1 包含RCP4.5 和RCP8.5 兩種情景，SST 數(shù)據(jù)來源于美國國家環(huán)境預(yù)報(bào)中心（http://apdrc.soest.hawaii.edu/las/v6/dataset?catitem=0），時(shí)間尺度為月，空間分布范圍為30°～60°N，135°E～180°，空間尺度為1°×1°[17]。

研究利用CESM1 中1996-2005 年7-10 月的歷史試驗(yàn)SST 數(shù)據(jù)，并將10 年的7-10 月月平均SST 值作為2000 年7-10 月的基準(zhǔn)環(huán)境數(shù)據(jù)。在RCP4.5 和RCP8.5 兩種情景下，CESM1 輸出的未來氣候變化SST 數(shù)據(jù)分別分為3 個時(shí)間段，計(jì)算2021-2030 年7-10 月、2051-2060 年7-10 月、2091-2100 年7-10 月的月平均SST 值分別作為2025 年7-10 月、2055 年7-10 月、2095 年7-10 月的SST 數(shù)據(jù)。

2.3 MaxEnt 模型應(yīng)用

MaxEnt 模型是由Phillips 等[18]在2004 年構(gòu)建并開始應(yīng)用的物種分布模型（Species Distribution Model，SDM），目前已被廣泛應(yīng)用于物種分布預(yù)測研究[4,10,19]。模型運(yùn)算使用了最新的軟件MAXENT3.4.1（http://bio diversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/），該軟件輸入層中的柔魚分布數(shù)據(jù)為1996-2005 年主要漁汛月份（7-10 月）每日漁獲所在漁場經(jīng)緯度和物種名（即所有年份7 月、8 月、9 月和10 月漁業(yè)數(shù)據(jù)，共4 個數(shù)據(jù)集，且以CSV 格式進(jìn)行存儲，包括物種名、漁獲所在經(jīng)度、漁獲所在緯度），環(huán)境圖層為2000 年汛期作業(yè)海域的基準(zhǔn)SST 數(shù)據(jù)（即7 月、8 月、9 月和10 月的SST 數(shù)據(jù)，且以ASCII格式進(jìn)行存儲）。預(yù)測圖層為RCP4.5 和RCP8.5 兩種情景下2025 年、2055 年及2095 年捕撈期（7-10 月）的SST 數(shù)據(jù)（以ASCII 格式進(jìn)行存儲），在設(shè)置中隨機(jī)將柔魚漁撈數(shù)據(jù)樣本中70%的出現(xiàn)點(diǎn)設(shè)置為訓(xùn)練集，剩余30%的出現(xiàn)點(diǎn)作為測試集，重復(fù)運(yùn)算設(shè)定為10 次，以消除隨機(jī)性，結(jié)果以Logistic 格式輸出，其余選項(xiàng)默認(rèn)模型的自動設(shè)置。

利用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve,ROC）下面積（Area Under Curve,AUC）大小來評價(jià)各月模型預(yù)測的準(zhǔn)確性[20]。AUC 值大小范圍為0.5～1，AUC 數(shù)值越大，表明模擬的精度越高，AUC＞0.9 時(shí)，表明模擬精度非常高，MaxEnt 模型適用于對該物種進(jìn)行潛在棲息地分布預(yù)測。將不同情景下各年月的MaxEnt 模型預(yù)測的柔魚潛在棲息地分布概率結(jié)果分別導(dǎo)入ArcGIS 中進(jìn)行可視化分析，將預(yù)測的概率值定義為棲息地適宜性指數(shù)（Habitat Suitability Index,HSI）。當(dāng)HSI≥0.6 時(shí)，該海域被認(rèn)作柔魚棲息最適宜區(qū)；當(dāng)0.4≤HSI＜0.6，該海域被認(rèn)作較適宜區(qū)；當(dāng)0.2≤HSI＜0.4，該海域被認(rèn)作一般適宜區(qū)；當(dāng)0≤HSI＜0.2 時(shí)，該海域被認(rèn)作不適宜區(qū)。

3 結(jié)果

3.1 柔魚漁場季節(jié)性分布

1996-2005 年柔魚漁場分布存在季節(jié)性差異。在經(jīng)度上，7-8 月漁場廣泛分布在145°～170°E 之間，9-10 月漁場向西移 動，主要分布在145°～165°E 之間，集中分布在150°～160°E 之間（圖1）。在緯度上，7 月漁場主要出現(xiàn)在38°～43°N 之間，8 月漁場向北移動，主要出現(xiàn)在40°～45°N 之間，9 月漁場繼續(xù)向北移動，主要出現(xiàn)在42°～45°N 之間，10 月漁場向南移動，主要出現(xiàn)在40°～44°N 之間（圖1）。

圖1 1996-2005 年7-10 月中國魷釣船各月柔魚漁場作業(yè)分布Fig.1 Monthly distributions of Ommastrephes bartramii fishing grounds for the Chinese squid-jigging vessels from July to October of 1996-2005

3.2 柔魚漁場水溫變化

柔魚漁場水溫季節(jié)性變化明顯。2000 年7 月漁汛早期時(shí)較高，漁場平均SST 為17.78℃；8 月升高到18.67℃；9 月降低到17.44℃，與7 月相近；10 月繼續(xù)降低，平均為15.96℃。在RCP4.5 和RCP8.5 兩種情景下，2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔魚漁場各月平均SST 變化趨勢與2000 年7-10 月漁場各月平均SST 變化一致（圖2）。

柔魚漁場水溫年變化明顯。相比于2000 年7-10月，在RCP4.5 和RCP8.5 兩種情景下，2025 年、2055 年和2095 年柔魚漁場各月平均SST 均上升（圖2）。除了在RCP4.5 下，2095 年9 月和10 月分別低于2055 年9 月和10 月，其他所有年份中，各月平均SST 均隨著年份的增加而增加（圖2）。在RCP4.5 下，同期的平均SST 均低于RCP8.5（圖2）。

圖2 7-10 月柔魚漁場月均海表面溫度（SST）年代際變化預(yù)測Fig.2 Monthly variations of sea surface temperature (SST) for fishing grounds of Ommastrephes bartramii from July to October

3.3 MaxEnt 模型精度檢驗(yàn)

1996-2005 年各月柔魚潛在棲息地分布MaxEnt模型的測試集AUC 值均大于0.9（表1），表明Max-Ent 模型對西北太平洋柔魚潛在棲息地分布的預(yù)測效果非常好。

表1 1996-2005 年7-10 月柔魚潛在棲息地分布的MaxEnt 模型統(tǒng)計(jì)測試結(jié)果Table 1 Summary statistics derived from MaxEnt models for squid’s potential habitat from July to October of 1996-2005

3.4 柔魚潛在棲息地適宜水溫變化

1996-2005 年各月柔魚潛在棲息地分布MaxEnt模型訓(xùn)練結(jié)果顯示，柔魚潛在棲息地各月適宜的SST范圍發(fā)生改變（圖3）。7 月和10 月最適宜SST 較低，8 月和9 月較高。7-10 月最適宜SST 范圍分別為14～19℃、17～22℃、16～21℃和13～19℃，峰值分別出現(xiàn)在15℃、20℃、20℃和15℃。

圖3 1996-2005 年7-10 月柔魚潛在棲息地適宜性指數(shù)對海表面溫度（SST）的響應(yīng)曲線Fig.3 Monthly response of potential habitat suitability index for Ommastrephes bartramii to sea surface temperature (SST)from July to October of 1996-2005

3.5 未來氣候變化的柔魚潛在棲息地分布

未來氣候變化情景下，柔魚各月潛在棲息地的適宜面積（最適宜區(qū)和較適宜區(qū)面積之和）發(fā)生改變。相比于2000 年7-10 月柔魚潛在棲息地的適宜面積，在RCP4.5 情景下，2025 年、2055 年、2095 年均有所增加，新增面積變化幅度為3%～13%（圖4）。在RCP8.5 情景下，除2025 年8 月和10 月以及2055 年8 月適宜面積略有減少，減少面積為1%～3%，其他年月的適宜面積均有所增加，特別是到2095 年，7-10 月柔魚潛在棲息地分布的適宜面積顯著增加，新增面積為變化幅度42%～80%（圖4）。

圖4 柔魚潛在棲息地適宜面積比年代際變化預(yù)測（相比于2000 年）Fig.4 Change in proportion of projected suitable habitat area of Ommastrephes bartramii (compared to what was available in 2000)

2000 年柔魚潛在棲息地最適宜區(qū)緯度范圍為39°～45°N（圖5a）。在RCP4.5 情景下，最適宜區(qū)隨著年份的增加緩慢向北移動，到2095 年向北移動到40°～46°N（圖5b ）；在RCP8.5 情景下，柔魚潛在棲息地分布最適宜區(qū)向北移動明顯，到2095 年最適宜區(qū)向北移動并擴(kuò)張到42°～51°N（圖5c）。

圖5 2000 年、2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔魚潛在棲息地適宜性指數(shù)分布Fig.5 Potential habitat suitability index distribution of Ommastrephes bartramii from July to October in 2000,2025,2055 and 2095

4 討論與分析

1996-2005 年7-10 月柔魚漁場在經(jīng)度方向上呈現(xiàn)從170°E 逐步向西移動的趨勢，緯度方向上呈現(xiàn)季節(jié)性南北移動（圖1）。水溫影響柔魚生理、生長和生存，使柔魚對棲息環(huán)境中的水溫變化高度敏感[7,21]，本文MaxEnt 模型結(jié)果顯示，1996-2005 年7-10 月柔魚潛在棲息地適宜的月均SST 范圍發(fā)生改變（圖3），這可能是導(dǎo)致柔魚漁場在緯度方向上呈現(xiàn)季節(jié)性分布變化特征的原因之一，這與前人研究結(jié)果一致[12,22]。有研究認(rèn)為，柔魚漁場緯度重心的南北移動主要與太平洋年代際濤動（Pacific Decadal Oscillation,PDO）以及SST 和海表面高度（Sea Surface Height,SSH）有關(guān)[23]，但本文僅利用SST 進(jìn)行了分析，柔魚漁場經(jīng)緯度方向的季節(jié)變化可能還受其他環(huán)境因子的影響，今后需進(jìn)一步結(jié)合其他環(huán)境因子進(jìn)行分析。

氣候變化背景下，水溫變暖使西北太平洋柔魚潛在棲息地分布范圍整體向極地移動和擴(kuò)張。未來柔魚漁場水溫存在明顯的年變化（圖2），進(jìn)一步分析表明，在RCP4.5 情景下，2025 年、2055 年和2095 年7-10 月柔魚漁場年均SST 分別升高1.03℃、1.83℃和1.63℃；在RCP8.5 情景下，2025 年、2055 年 和2095 年7-10 月柔魚漁場年均SST 分別升高1.90℃、2.32℃和3.76℃（圖6）。推測到21 世紀(jì)末，當(dāng)柔魚漁場年均SST 上升不超過1.63℃時(shí)，柔魚潛在棲息地分布范圍向北移動不超過2 個緯度；當(dāng)柔魚漁場年均SST 上升達(dá)到3.76℃時(shí)，柔魚潛在棲息地分布將大范圍向北移動和擴(kuò)張，最適宜區(qū)北緣最北可達(dá)到51°N。氣候變化下柔魚漁場SST 升高，柔魚潛在棲息地向北移動可能是其適宜水溫向北擴(kuò)張后的反映。從海洋物理過程看，在西北太平洋海域，SST 上升不僅與氣候變暖有關(guān)，而且與黑潮有關(guān)，未來氣候變化下，黑潮延伸體可能向北移動并得到加強(qiáng)，且其海域表面增溫遠(yuǎn)大于周圍海域[24]，而柔魚漁場主要分布在黑潮延伸體海域以及與親潮交匯區(qū)[25-26]，這給未來柔魚棲息地向北移動提供了可能。從營養(yǎng)供給來看，氣候變化下北太平洋浮游生物向北擴(kuò)張[27]，且黑潮增強(qiáng)，將豐富的餌料向北輸送，這也給柔魚棲息地向北移動提供支持。

圖6 氣候變化情景下柔魚漁場海表面溫度（SST）上升情況（相比于2000 年）Fig.6 Sea surface temperature (SST) rising in fishing grounds of Ommastrephes bartramii under change scenarios (compared to what was available in 2000)

為應(yīng)對氣候變化，有的物種能夠很好地適應(yīng)環(huán)境變化，成為優(yōu)勢物種；有的物種不能適應(yīng)新的環(huán)境，棲息地減少甚至喪失[2-3,6,28]。相同的物種在不同的海域中對氣候變化的響應(yīng)可能不同[4]，這可能與不同海洋生態(tài)系統(tǒng)中生物物理化學(xué)環(huán)境變化有關(guān)。本研究結(jié)果表明，水溫上升使西北太平洋柔魚潛在棲息地面積有不同程度的增加，但Alabia 等[29]研究認(rèn)為，海洋變暖使中西部太平洋柔魚潛在棲息地適宜面積減小。盡管北太平洋海域SST 預(yù)測整體呈現(xiàn)上升趨勢，但西北太平洋柔魚漁場主要分布在黑潮和親潮交匯區(qū)，而中西太平洋柔魚漁場主要分布在亞北極邊界至亞北極鋒區(qū)，兩個海域不同的物理過程和生物生產(chǎn)力變化可能造成柔魚潛在棲息地預(yù)測結(jié)果差異。此外，本文中僅考慮了SST 變化對柔魚潛在棲息地的影響，也可能給研究結(jié)果帶來偏差。不同的物種在相同的海域中對氣候變化的響應(yīng)也可能不同，這可能與物種本身生理特性及其對環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)，如亞熱帶物種對氣候變暖的反應(yīng)差異顯著[30]。相同的物種在同一海域棲息地變化也可能由于模型原理不同而導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異[6,31]。因此，在今后的研究中，應(yīng)結(jié)合柔魚在西北太平洋生態(tài)系統(tǒng)的功能和自身生理反應(yīng)特征采用多模式方法進(jìn)一步研究其對氣候變化的響應(yīng)，以減少研究中的不確定性。

西北太平洋柔魚漁場時(shí)空分布受到海洋環(huán)境的綜合影響，本研究僅分析了單因素SST 的變化對柔魚潛在棲息地分布的影響，未來應(yīng)結(jié)合多因素，如葉綠素濃度、海表面高度、海流等海洋特性，進(jìn)一步分析氣候變化對西北太平洋生態(tài)系統(tǒng)的影響和柔魚漁場的時(shí)空分布、漁汛變化及資源量變化情況。