池杉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝對(duì)庫區(qū)水位變化的響應(yīng)

蒲博， 李瑞， 楊琴， 李昌曉， 魏虹

西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 400715

三峽水庫周期性蓄水、 泄洪導(dǎo)致庫區(qū)水位升降所造成的周期性出露水面的區(qū)域被稱作“三峽庫區(qū)消落帶”[1]． 消落帶是一類特殊的濕地生態(tài)系統(tǒng)， 是陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶， 具有截污過濾、 改善水質(zhì)、 控制沉積和減緩侵蝕的功能， 并為動(dòng)植物提供繁殖和棲息的場所[2]．

植物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分， 消落帶的植被狀況直接關(guān)系到消落帶生態(tài)功能的發(fā)揮[3-4]． 受三峽庫區(qū)獨(dú)特的水文調(diào)節(jié)方式的影響， 消落帶原有植物物種難以耐受長時(shí)間、 高強(qiáng)度的冬季水淹而大量消亡[5]， 造成了如庫岸失穩(wěn)、 水土流失、 生物多樣性減少等一系列生態(tài)問題， 也對(duì)消落帶周邊居民的生活與生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的影響[6]． 因此， 如何治理消落帶不僅是三峽庫區(qū)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵一環(huán)， 也關(guān)乎到長江流域的生態(tài)安全[7]． 一般認(rèn)為， 選擇適生植物對(duì)庫區(qū)消落帶進(jìn)行植被重建是治理三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)問題最有效且最經(jīng)濟(jì)的方法[8-9]． 植被重建的關(guān)鍵是篩選出當(dāng)消落帶水位回落時(shí)能耐干旱而在消落帶水位回升后能耐長期水淹的兩棲植物[5， 10-13]． 現(xiàn)已有大量研究人員通過模擬不同環(huán)境條件， 篩選出了一批在消落帶復(fù)雜多變的生境條件下生長表現(xiàn)良好的物種， 如池杉(Taxodiumascendens)、 立柳(Salixmatsudana)、 狗牙根(Cynodondactylon)等并開展了原位示范研究[14-19]． 對(duì)示范區(qū)重建植被多年追蹤觀測發(fā)現(xiàn)， 部分在模擬水淹研究中表現(xiàn)良好的物種當(dāng)再次經(jīng)歷三峽庫區(qū)消落帶水位周期性變化后出現(xiàn)大面積死亡的現(xiàn)象， 對(duì)耐淹物種的適應(yīng)性及適應(yīng)機(jī)理仍需要進(jìn)一步探究．

水淹造成植物的生長環(huán)境從有氧變?yōu)槿毖酰?存留的適生植物主要靠糖酵解等無氧代謝途徑獲取能量， 以維持植物在水淹缺氧環(huán)境下的各項(xiàng)生理功能[20-22]． 水淹可能對(duì)糖代謝中涉及的酶活性如淀粉酶、 蔗糖合成酶、 中性轉(zhuǎn)化酶等產(chǎn)生重要影響[23]， 改變適生植物的碳水化合物代謝特征． 植物體內(nèi)的碳水化合物可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrates， SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates， NSC)[24-25]． SC包括纖維素、 木質(zhì)素、 果膠等， 主要用于植物形態(tài)的建構(gòu)[26]， 為植物耐受逆境提供結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)． NSC包括葡萄糖、 果糖、 蔗糖以及淀粉等， 關(guān)系著植物的代謝、 生長和發(fā)育[27]， 其質(zhì)量分?jǐn)?shù)與分配方式體現(xiàn)了植物在水淹脅迫下的生存策略， 也直接影響著植物對(duì)逆境的耐受能力[28]． 因此， 適生木本植物在水淹期間NSC的代謝特征對(duì)于其耐受水淹脅迫的能力極為關(guān)鍵． 作為耐淹性較強(qiáng)的適生木本植物， 池杉已被用于三峽庫區(qū)消落帶的植被修復(fù)工作中． 本文以重慶市忠縣汝溪河流域消落帶修復(fù)示范基地池杉為例， 分析種植于不同高程的池杉植株在一個(gè)水淹周期中的NSC代謝差異， 以期從能量消耗的角度探索其耐淹機(jī)理， 為消落帶植被修復(fù)提供理論和實(shí)踐指導(dǎo)．

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

試驗(yàn)樣地位于三峽庫區(qū)汝溪河消落帶修復(fù)示范基地． 汝溪河為長江左岸一級(jí)支流， 基地位于重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)萬松村(30°25′55.47″ N， 108°09′59.18″ E)， 面積約為10 hm2， 屬亞熱帶東南季風(fēng)山地氣候， 年積溫5 787 ℃， 年均溫18.2 ℃， 無霜期341 d， 日照時(shí)數(shù)1 327.5 h， 日照率29%， 年降雨量1 200 mm， 相對(duì)濕度80%． 2016年3月， 在消落帶165～175 m高程種植長勢基本一致的兩年生池杉(株高約69 cm， 基徑約8.4 mm)純林， 株行距1 m．

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

根據(jù)三峽庫區(qū)消落帶的水位變動(dòng)規(guī)律形成的不同水淹強(qiáng)度， 將樣地劃分為3個(gè)樣帶， 設(shè)置3個(gè)處理． 各處理的基本信息見表1．

表1 樣帶基本信息

種植的池杉幼苗在經(jīng)歷一個(gè)完整水淹周期后， 于2017年2月17日(海拔170 m樣帶退水初期)對(duì)175 m和170 m樣帶的池杉進(jìn)行隨機(jī)抽樣， 2017年3月31日(海拔165 m樣帶退水初期)對(duì)175 m和165 m樣帶的池杉進(jìn)行隨機(jī)取樣， 2017年9月11日(165 m樣帶再次水淹前)， 對(duì)175 m，170 m和165 m樣帶的池杉進(jìn)行隨機(jī)抽樣． 取樣時(shí)， 在各海拔樣帶分別選取池杉樣木各4株， 分別用測高桿和游標(biāo)卡尺測量植株株高和基徑等生長指標(biāo)， 再進(jìn)行破壞性取樣． 取樣后， 將每個(gè)植株根和莖編號(hào)后分別裝入自封袋， 放入冰盒， 帶回實(shí)驗(yàn)室待測．

1.3 測定指標(biāo)及方法

在實(shí)驗(yàn)室將取回的池杉根、 莖分別取上、 中、 下3部分鮮樣混合， 稱量后用作酶活性測試． 其余部分稱鮮質(zhì)量后， 立即放入80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量后稱量， 用于計(jì)算植株生物量．

本研究中的NSC包括可溶性糖、 淀粉、 蔗糖和果聚糖． 將烘干后植物樣粉碎過100目篩， 準(zhǔn)確稱量0.01 g用于NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定． 其中， 可溶性糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用蒽酮—硫酸比色法[29]， 蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用間苯二酚比色法[30]， 果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用Seli-wanoff法[31]．

準(zhǔn)確稱量0.5 g池杉根、 莖鮮樣， 進(jìn)行NSC代謝酶活性的測定． 其中， 中性轉(zhuǎn)化酶與酸性轉(zhuǎn)化酶用UDPG比色法進(jìn)行測定， 蔗糖合成酶與蔗糖磷酸合成酶用3， 5-二硝基水楊酸比色法進(jìn)行測定[30]， 淀粉酶的測定參考Mitsunaga等[32-33]的方法．

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析， 用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較退水初期兩個(gè)處理組之間各項(xiàng)生理指標(biāo)的差異； 用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較同一處理組在不同采樣時(shí)間下及同組植株不同器官間各項(xiàng)生理指標(biāo)的差異． 用單因素方差分析法分析恢復(fù)生長末期各處理植株間生長指標(biāo)的差異， 采用Tukey多重比較檢驗(yàn)各處理植株間的差異； 采用Origin2018軟件制圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 池杉生長狀況的變化

表2為3次采樣時(shí)各處理組生長指標(biāo)(株高、 基徑和干質(zhì)量)的對(duì)比情況． 從整體上看， 在退水初期， 與對(duì)照組植株相比， 2個(gè)水淹組植株的株高、 基徑和干質(zhì)量均有所降低． 獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示， 植株株高與基徑在各處理組之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 而對(duì)照組的干質(zhì)量均顯著大于水淹組(p<0.05)， 說明受冬季水淹的影響， 池杉的生長受到了不同程度的抑制．

表2 各處理組池杉的生長指標(biāo)(n=4)

經(jīng)過半年的恢復(fù)生長， 在生長末期， 各處理組的各項(xiàng)生長指標(biāo)相較于退水初期均有不同程度的上升． 除重度水淹組的基徑外， 水淹組的株高和基徑與對(duì)照組相比差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p>0.05)， 基本恢復(fù)到與對(duì)照組同一水平， 但干質(zhì)量仍顯著低于對(duì)照組(p<0.05)．

2.2 池杉根、 莖NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

圖1為退水初期各處理組植株根與莖NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)比圖． 配對(duì)樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示， 各處理組池杉根中淀粉、 可溶性糖(3月31日取樣CK組除外)和果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于莖中質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)， 而根、 莖蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義．

整體而言， 與對(duì)照組相比， 2個(gè)水淹組池杉根與莖中的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出不同程度的降低． 但統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示， 僅中度水淹組植株根中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 莖中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對(duì)照組(p<0.05)．

小寫字母不同表示相同處理組下根與莖之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)， 大寫字母不同表示不同處理中相同部位之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)．圖1 退水初期各處理組池杉NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)

圖2是恢復(fù)生長末期各處理組池杉根與莖NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)比圖． 單因素方差分析及結(jié)果顯示， 4種NSC組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 說明經(jīng)過一個(gè)完整的恢復(fù)生長期， 水淹組池杉已經(jīng)恢復(fù)到了對(duì)照組水平．

各處理組中的4種NSC組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在植株根與莖間的分布特征呈現(xiàn)出相似的規(guī)律． 池杉根中果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于莖中質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)， 中度水淹組根中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于莖中質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)， 其余指標(biāo)在根與莖之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義．

小寫字母不同表示相同處理組下根與莖之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)， 大寫字母不同表示不同處理中相同部位之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)．圖2 恢復(fù)生長末期各處理組池杉NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)

與退水初期相比， 2個(gè)水淹組池杉根、 莖中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在恢復(fù)生長末期均有不同程度的增加(表3)． 其中， 中度水淹組除莖中的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根中的果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)外， 其余指標(biāo)差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)． 冬季水淹后， 2個(gè)水淹組池杉根中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于莖中質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 但是經(jīng)過恢復(fù)生長后， 可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在根、 莖之間呈現(xiàn)出平均分布的特征．

表3 恢復(fù)生長末期對(duì)比退水初期的池杉NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù) /(mg·g-1)

2.3 池杉NSC代謝酶活性的變化

圖3為退水初期各個(gè)處理組池杉根與莖中的NSC代謝酶活性． 從整體上看， 池杉根的代謝酶活性高于莖． 配對(duì)樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示， 各處理組根中的淀粉酶和蔗糖合成酶(3月31日重度水淹組除外)活性均顯著高于莖(p<0.05)； 中度水淹組的中性轉(zhuǎn)化酶在根中的活性顯著高于莖， 但是在重度水淹組中卻相反， 莖中的中性轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于根； 3月31日采樣時(shí)對(duì)照組根中的蔗糖磷酸合成酶顯著高于莖． 中性轉(zhuǎn)化酶， 酸性轉(zhuǎn)化酶， 2月17日采樣的蔗糖合成酶和莖的淀粉酶， 3月31日采樣的根的淀粉酶、 根的蔗糖合成酶、 根的蔗糖磷酸合成酶在水淹組中的活性均顯著低于對(duì)照組中的活性(p<0.05)．

小寫字母不同表示相同處理組下根與莖之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)， 大寫字母不同表示不同處理中相同部位之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)．圖3 退水初期各處理組池杉NSC代謝酶活性

圖4為恢復(fù)池杉在生長末期根與莖的NSC代謝酶活性． 由配對(duì)樣本t檢驗(yàn)結(jié)果可以看出， 中性轉(zhuǎn)化酶、 酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶3種酶在根與莖中的活性表現(xiàn)差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)， 均表現(xiàn)出根顯著大于莖的特征， 而淀粉酶、 蔗糖磷酸合成酶在根與莖中的活性差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 由單因素方差分析結(jié)果可以看出， 測得的5種NSC在不同處理組之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 說明在恢復(fù)生長期， 水淹組與對(duì)照組池杉的NSC代謝酶活性基本處于同一水平， 水淹組池杉的淀粉和蔗糖代謝強(qiáng)度與對(duì)照組基本一致．

小寫字母不同表示相同處理組下根與莖之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)， 大寫字母不同表示不同處理中相同部位之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)．圖4 恢復(fù)生長末期池杉NSC代謝酶活性

3 討論

植物體外部形態(tài)如株高、 基徑、 生物量等的改變?cè)诤艽蟪潭壬鲜菍?duì)環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果[34-35]， 其變化趨勢與幅度可以直觀地反映該種植物對(duì)于特定環(huán)境條件的適應(yīng)能力與方式， 同時(shí)也可以反映植物體在逆境條件下的生存策略[36]． 植物對(duì)水淹脅迫的適應(yīng)策略包括逃避策略和忍耐策略[37]． 當(dāng)植物采取逃避策略時(shí)， 會(huì)加速消耗NSC來促進(jìn)莖部的生長， 使植物的頂部能夠露出水面， 從而緩解缺氧帶來的脅迫壓力[37]． 但是當(dāng)植株受到水淹脅迫強(qiáng)度(水淹深度、 水淹時(shí)間)過大時(shí)， 加速NSC的消耗并不利于植株的生存[38]． 在這種情況下， 植物會(huì)選擇忍耐策略， 通過減少能耗使生長最小化來留存盡可能多的NSC， 以保證存活[38]． 在本研究中， 冬季水淹不同程度地抑制了池杉株高和基徑的增長， 水淹組植株干質(zhì)量顯著性降低， 池杉采取了“忍耐”策略， 將能量更多地投入到生理代謝而非生長中， 僅保證最低能量供應(yīng)從而最大化地保證順利度過長時(shí)間高強(qiáng)度的水淹期． 退水后的快速再生能力表明池杉具有良好的耐淹適應(yīng)性．

在植物體中， 淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低反映了植物可供使用能量的多少[39-40]， 而淀粉水解與蔗糖降解所產(chǎn)生的葡萄糖和果糖是植物無氧呼吸糖酵解途徑的底物， 因此淀粉與蔗糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與正常代謝對(duì)于植物在水淹環(huán)境下的存活至關(guān)重要． 在冬季水淹期間， 淀粉主要分布于池杉根部， 而不同強(qiáng)度的水淹脅迫顯著降低了池杉根中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)． 這與水淹脅迫下池杉的光合作用受到限制、 淀粉的生產(chǎn)被終止有關(guān)． 為保證水淹下植株必需的能量供應(yīng)， 池杉根部的淀粉被淀粉酶分解成無氧呼吸所需要的葡萄糖與果糖． 在不同強(qiáng)度水淹條件下， 池杉根莖中的淀粉酶活性均呈現(xiàn)出不同程度的降低， 且表現(xiàn)為根中的活性顯著大于莖中的活性的特征． 說明在水淹脅迫下， 為了順利度過長時(shí)間高強(qiáng)度的水淹脅迫， 水淹組池杉降低了淀粉的代謝強(qiáng)度， 為退水落干后的恢復(fù)生長期保留了盡可能多的能量儲(chǔ)備．

植物的可溶性糖為植物無氧呼吸糖酵解的底物[26， 41-42]． 在水淹條件下， 植物嚴(yán)重缺氧， 能量供應(yīng)主要來自于無氧呼吸， 可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)植株能否存活至關(guān)重要[23]． 研究結(jié)果顯示， 各水淹組池杉在退水初期的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于對(duì)照組， 說明在水淹脅迫下， 植株的供能方式以無氧呼吸為主， 消耗了植株體內(nèi)更多的可溶性糖． 值得注意的是， 中度水淹組池杉莖的可溶性糖顯著低于對(duì)照組， 而根中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 這可能與池杉重新分配了根莖中可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)， 將可溶性糖更多地儲(chǔ)存在根中， 以提高對(duì)脅迫生境的耐受能力． 同時(shí)， 可溶性糖是植物細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)， 適當(dāng)減少莖中可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透壓， 降低水淹脅迫的危害[23]， 也是池杉在水淹脅迫下的保護(hù)措施．

蔗糖是植物體內(nèi)碳水化合物的主要運(yùn)輸物質(zhì)， 為植物生長提供能量， 還可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓以維持水淹脅迫下植物細(xì)胞的完整性[43]． 與淀粉的分配方式不同， 蔗糖在池杉根與莖之間的分配差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 且不同強(qiáng)度水淹組植株蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 原因可能是池杉在遭受水淹脅迫的前期， 蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)通過果聚糖的降解得到補(bǔ)充， 而在水淹脅迫的后期， 池杉的蔗糖代謝強(qiáng)度降低， 從而保持了相對(duì)穩(wěn)定的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)．

淀粉和蔗糖是植物光合作用的主要產(chǎn)物， 負(fù)責(zé)調(diào)控蔗糖與淀粉代謝的蔗糖磷酸合成酶、 蔗糖合成酶、 中性轉(zhuǎn)化酶、 酸性轉(zhuǎn)化酶與淀粉酶對(duì)于植物體的生理活動(dòng)能否順利進(jìn)行至關(guān)重要[44]． 其中， 蔗糖磷酸合成酶是植物體內(nèi)控制蔗糖合成的關(guān)鍵酶， 它的活性反映了植物體內(nèi)蔗糖合成的能力； 蔗糖合成酶既調(diào)控蔗糖的合成也調(diào)控蔗糖的分解， 與轉(zhuǎn)化酶(中性轉(zhuǎn)化酶與酸性轉(zhuǎn)化酶)共同調(diào)控蔗糖的降解[45]； 淀粉酶則直接催化淀粉的分解[44]． 所以， 代謝酶的活性也從另一個(gè)角度反映了植物在適應(yīng)水淹環(huán)境中的調(diào)度策略． 在本研究中， 與對(duì)照組相比， 4種蔗糖代謝酶在水淹組中的活性均有不同程度的降低． 其中， 中度水淹組池杉蔗糖磷酸合成酶質(zhì)量分?jǐn)?shù)雖有降低， 但與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 而重度水淹組池杉的蔗糖磷酸合成酶活性出現(xiàn)顯著性降低的特征． 這說明隨著水淹脅迫強(qiáng)度的增加， 葡萄糖主要被用于無氧呼吸的糖酵解中， 蔗糖主要合成途徑所需的底物受限， 相對(duì)應(yīng)的催化劑活性也隨之降低． 作為另一條蔗糖合成途徑的催化劑， 蔗糖合成酶可以催化蔗糖與二磷酸尿苷(uridine diphosphate， UDP)生成果糖與二磷酸尿苷葡萄糖(uridine diphosphate glucose， UDPG)之間的可逆反應(yīng)， 可以使蔗糖快速地在“源”與“庫”之間轉(zhuǎn)換， 但通常認(rèn)為該途徑的主要作用是分解蔗糖[46]． 中性轉(zhuǎn)化酶與酸性轉(zhuǎn)化酶則是兩種負(fù)責(zé)蔗糖分解的代謝酶． 在本研究中， 水淹組池杉蔗糖合成酶、 中性轉(zhuǎn)化酶與酸性轉(zhuǎn)化酶活性在水淹期間均有顯著的降低， 原因可能是在保證基礎(chǔ)能量消耗的條件下， 池杉通過降低蔗糖代謝的強(qiáng)度來保證植株體內(nèi)的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平．

果聚糖主要存在于植物體的液泡中， 對(duì)于植物耐受干旱、 水淹、 鹽堿等非生物脅迫有著重要作用． 高等植物果聚糖以蔗糖作為底物合成， 其降解過程是逐步將末端果糖解離下來， 最終留下的蔗糖分子可通過轉(zhuǎn)化酶進(jìn)一步水解[47-48]， 所以果聚糖的穩(wěn)定降解對(duì)于水淹下植物的能量代謝也十分重要． 在本研究中， 各處理組池杉根中的果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于莖． 與對(duì)照組相比， 中度水淹脅迫組池杉果聚糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體呈現(xiàn)出上升的趨勢， 而重度水淹脅迫組則呈現(xiàn)出下降的趨勢． 原因可能是在受到水淹脅迫的早期， 果聚糖在植物體內(nèi)積累， 以維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定， 這與Albrecht等[44]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致； 但隨著脅迫強(qiáng)度增大， 池杉為了維持蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相對(duì)穩(wěn)定， 將果聚糖從積累逐漸變成降解， 以維持池杉的正常代謝水平．

對(duì)于受周期性水淹脅迫的植物而言， 退水后的恢復(fù)生長期至關(guān)重要， 植株需要在此期間積蓄能量， 以應(yīng)對(duì)下一個(gè)周期的水淹脅迫． 研究結(jié)果顯示， 相比于退水初期， 各水淹處理組在恢復(fù)生長末期的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 淀粉酶和蔗糖代謝相關(guān)酶的活性均有不同程度的升高， 并與對(duì)照組保持在相同水平， 差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 經(jīng)過退水落干后的恢復(fù)生長期， 水淹組池杉的NSC均能夠恢復(fù)到與對(duì)照組相同的水平， 為應(yīng)對(duì)下一個(gè)水淹周期的到來做好了物質(zhì)準(zhǔn)備．

4 結(jié)論

本研究從NSC代謝的角度初步探究了池杉適應(yīng)三峽庫區(qū)消落帶生境水位變動(dòng)的機(jī)理． 池杉在水淹期間采用“忍耐”的生存策略， 將NSC更多地投入到生理代謝而非生長中， 表現(xiàn)出對(duì)水淹良好的適應(yīng)性． 在退水后的恢復(fù)生長期， 池杉通過提高生長代謝的強(qiáng)度與能量物質(zhì)的積累快速蓄積能量， 從而得以順利進(jìn)入下一個(gè)水淹周期．