三峽庫區(qū)消落帶落羽杉細(xì)根碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究

譚雪， 李留彬， 向國偉， 劉明輝，殷凡， 耿倩雯， 李昌曉

1. 西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶 400715；2. 重慶市林業(yè)投資開發(fā)有限責(zé)任公司， 重慶 401120； 3. 寶雞文理學(xué)院 化學(xué)化工學(xué)院， 陜西 寶雞 721000

三峽水庫完工后形成的消落帶使庫區(qū)兩岸植物遭受了長時(shí)間、 高強(qiáng)度的反季節(jié)水淹脅迫[1-2]， 造成植物根部缺氧， 影響根系呼吸． 植株長時(shí)間缺氧會(huì)導(dǎo)致根系對營養(yǎng)元素的運(yùn)輸與吸收受阻[2]， 繼而導(dǎo)致與植物根系密切相關(guān)的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之發(fā)生變化． 適生植物與實(shí)生土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分通量的關(guān)鍵途徑是通過根系死亡和分解等過程釋放養(yǎng)分[3]． 植物細(xì)根是直徑小于2 mm、 極具生理活性的根系， 其作為連接地上和地下部分的重要營養(yǎng)器官， 對土壤環(huán)境變化的敏感性較強(qiáng)[4]， 極大地影響著生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)過程和性質(zhì)[5]． 相對于葉片來說， 細(xì)根C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征更直接地受到土壤養(yǎng)分的影響[6-7]， 因?yàn)閷?shí)生土壤中養(yǎng)分的變化首先會(huì)影響到植物根系， 養(yǎng)分限制作用將首先體現(xiàn)在植物的細(xì)根上[8]． 在每年的C和實(shí)生土壤養(yǎng)分輸入方面， 適生植物細(xì)根的貢獻(xiàn)往往等于或超過分解的葉片[9]， 其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征則有助于建立植物組織、 土壤等不同生態(tài)系統(tǒng)成分之間的聯(lián)系[10-11]， 所以細(xì)根在三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)的C和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用．

C，N，P是組成庫區(qū)消落帶適生植物的主要元素， 其與植物體關(guān)鍵結(jié)構(gòu)的合成以及相應(yīng)功能的發(fā)揮密切相關(guān)[12-13]． 同時(shí)， 3種元素之間的比值關(guān)系也能夠反映適生植物的生長狀態(tài)與相應(yīng)代謝條件． 目前已有大量關(guān)于植物C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的研究， 但大多集中在濕地、 森林、 草原等生態(tài)系統(tǒng)[11， 14-15]， 且主要是針對植物地上部分(莖和葉片)[16-17]及土壤[18-19]生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行研究． 較少有研究關(guān)注三峽庫區(qū)消落帶特定水文節(jié)律下植物—實(shí)生土壤生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量特征， 而且由于三峽庫區(qū)植物根系分布復(fù)雜、 根系難獲取等條件限制[20]， 對庫區(qū)消落帶植物地下部分(尤其是細(xì)根)C，N，P化學(xué)計(jì)量特征隨水淹程度的變化規(guī)律及其與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究也較少． 關(guān)于細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系， 陳曉萍等[21]研究武夷山不同海拔黃山松(Pinushwangshanensis)細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征對土壤養(yǎng)分的適應(yīng)性， 發(fā)現(xiàn)細(xì)根的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)主要受土壤P供應(yīng)量的限制； Ladanai等[22]研究瑞典蘇格蘭松(Pinussylvestris)和挪威云杉(Pinusabies)森林發(fā)現(xiàn)植物細(xì)根與土壤之間的C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比呈顯著正相關(guān)； 但Wurzburger等[23]研究熱帶森林發(fā)現(xiàn)植物細(xì)根和土壤養(yǎng)分間無顯著的相關(guān)性． 由于細(xì)根壽命較短、 周轉(zhuǎn)較快， 并且其死亡和分解后會(huì)釋放大量的C和養(yǎng)分歸還給土壤[24]， 故本實(shí)驗(yàn)選擇三峽庫區(qū)消落帶的植物細(xì)根進(jìn)行C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系研究， 這對于明確三峽庫區(qū)消落帶植物—土壤系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的維持機(jī)制有重要意義．

落羽杉(Taxodiumdistichum)是杉科， 落羽杉屬落葉喬木， 具有根系發(fā)達(dá)、 耐水淹等特點(diǎn)， 是三峽庫區(qū)消落帶最適宜的先鋒樹種， 廣泛用于消落帶地區(qū)的種植[25]． 基于此， 本實(shí)驗(yàn)選擇消落帶落羽杉為研究對象， 分析其細(xì)根C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系， 探究消落帶不同水淹處理下落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的差異以及土壤養(yǎng)分對落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征的影響． 本研究可為揭示適生植物落羽杉對消落帶特殊環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及后續(xù)消落帶植被修復(fù)工作提供理論依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

本研究區(qū)域地處三峽水庫中心地帶， 課題組前期(2012年)在重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)共和村汝溪河流域建立三峽庫區(qū)消落帶植被修復(fù)示范基地(107°32′-108°14′E， 30°03′-30°35′N)， 面積約13.3 hm2． 樣地所在汝溪河屬于長江一級支流， 屬亞熱帶東南季風(fēng)氣候， 四季分明， 降水充沛， 年積溫為5 787 ℃， 年均氣溫18.2 ℃， 太陽總輻射能3.5×105J/cm2， 年平均降雨量1 200 mm[26]． 結(jié)合消落帶水位變動(dòng)狀況及植物實(shí)際生長情況， 將落羽杉栽植于海拔165～175 m， 栽植時(shí)為兩年生幼苗， 栽植后及時(shí)澆水及拔草， 經(jīng)過6年的反復(fù)水淹， 植物生長狀況良好．

1.2 樣品采集與處理

采樣時(shí)間為2018年9月， 采樣海拔為165，170，175 m， 分別對應(yīng)年約170 d水淹(即深度水淹： Deep Submergence， DS)、 110 d水淹(即中度水淹： Moderate Submergence， MS)、 全年幾乎無水淹(淺淹組， 即對照， Shallow Submergence， SS)． 分別用測高桿、 卷尺及游標(biāo)卡尺測定木本株高、 冠幅、 胸徑、 基徑等指標(biāo)(表1)．

表1 不同水淹處理下落羽杉的生長特征參數(shù)

取樣時(shí)， 在每個(gè)海拔隨機(jī)選取5株長勢良好且規(guī)格相似的落羽杉植株， 分別進(jìn)行細(xì)根和對應(yīng)植株表層土壤的樣品采集， 本實(shí)驗(yàn)中共采集到混合土壤及細(xì)根樣本各45個(gè)． 細(xì)根是在以對應(yīng)植株根部為中心圓點(diǎn)， 半徑為0.25 m的土壤內(nèi)等距離挖取， 表層土壤的采集是挖取相應(yīng)范圍內(nèi)深度為0～20 cm的土壤． 采樣完成后將土壤及細(xì)根樣本放入裝有冰袋的泡沫箱， 立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室． 植物細(xì)根樣品首先用超純水進(jìn)行清洗， 然后置于烘箱， 先105 ℃進(jìn)行殺青， 持續(xù)時(shí)間為5min， 后續(xù)烘干至恒質(zhì)量后對細(xì)根進(jìn)行研磨處理至粉碎狀． 土壤樣品用于測定土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 自然風(fēng)干后研磨過篩(1 mm和0.25 mm)． 土壤和細(xì)根C，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用元素分析儀(Elementar Vario EL， Germany)測定， 堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用堿解—擴(kuò)散法測定， 細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 土壤全P和速效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES， Thermo Fisher iCAP 6300， UK)測定[27]．

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同水淹處理組落羽杉細(xì)根C，N，P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的差異， 多重比較采用Duncan法； 對不同量綱的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后， 采用Pearson相關(guān)分析分析細(xì)根C，N，P元素化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系及植物生長指標(biāo)與細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系． 采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理， Origin 9.0軟件制圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長狀況

植株的各項(xiàng)生長特征指標(biāo)在不同處理組之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05， 表1)， 從大到小均依次為SS組、 MS組、 DS組．

2.2 不同海拔落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征

水淹處理對植株細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征有著顯著的影響(表2)． 其中水淹處理顯著影響落羽杉細(xì)根C，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)(p<0.05)， 極顯著影響P質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 C∶N比值、 C∶P比值和N∶P比值(p<0.01)．

表2 水淹處理對落羽杉細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

整體來看， 3個(gè)水淹處理組落羽杉細(xì)根中元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出C>N>P的趨勢(圖1)． 在不同的水淹處理下， MS和DS組的細(xì)根C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值均與SS組差異性有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05， 圖1)． 其中， 細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為： SS組、 DS組、 MS組， MS和DS組的細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比SS組顯著降低3.24%和2.95%(p<0.05， 圖1a)； 細(xì)根N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為： SS組、 MS組、 DS組， MS和DS組的細(xì)根N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比SS組顯著提高14.15%和19.29%，68.32%和86.28%(p<0.05， 圖1b、 1c)； 細(xì)根C∶N比值、 C∶P比值、 N∶P比值從大到小依次為： SS組、 MS組、 DS組， 其中MS和DS組的細(xì)根C∶N比值比SS組分別顯著降低14.96%和18.44%， MS和DS組的細(xì)根C∶P比值比SS組分別顯著降低41.10%和51.82%， MS和DS組的細(xì)根C∶P比值比SS組分別顯著降低31.31%和35.94%(p<0.05， 圖1d-f)．

2.3 細(xì)根C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與植株生長間的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表3)， 細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 C∶N比值、 C∶P比值和N∶P比值與落羽杉的各項(xiàng)生長指標(biāo)呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系， 細(xì)根N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與落羽杉的各項(xiàng)生長指標(biāo)呈現(xiàn)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系．

表3 細(xì)根C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值與植物生長相關(guān)性分析

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=5)； 不同小寫字母表示不同水淹處理之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05)． 下同．圖1 不同水淹處理對落羽杉細(xì)根C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的影響

2.4 落羽杉細(xì)根碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表4)， 土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系， 與細(xì)根C∶P比值、 N∶P比值呈顯著的正相關(guān)關(guān)系； 土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系， 與細(xì)根C∶N、 C∶P比值、 N∶P比值呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系； 土壤堿解氮與細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 C∶N比值、 C∶P比值、 N∶P比值呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系， 與細(xì)根N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系； 土壤C和速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均與細(xì)根C，N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值無顯著相關(guān)關(guān)系．

表4 細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性分析

3 討論

土壤是植物細(xì)根生存的基礎(chǔ)， 在植物的生長過程中， 細(xì)根作為營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)器官， 從土壤中吸收水分和N，P等養(yǎng)分， 并將其輸送給植株地上部分， 這一過程決定著植物的存活和生長． 而植物細(xì)根的分解尤其是細(xì)根的周轉(zhuǎn)等過程也會(huì)向土壤中釋放養(yǎng)分， 從而完成細(xì)根—實(shí)生土壤生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質(zhì)的遷移和循環(huán)． 因此， 在庫區(qū)消落帶環(huán)境下研究適生植物細(xì)根C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系尤為重要．

3.1 落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征

植株細(xì)根元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為C>N>P， 這與細(xì)根的功能及組織結(jié)構(gòu)的分化有關(guān)[28]． 本研究結(jié)果中， 水淹脅迫對落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征影響顯著． MS和DS組細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與SS組有顯著性差異， 其原因是水淹環(huán)境下土壤溫度不高， 細(xì)根生長活性較低， 從而增加了C元素的消耗量， 故水淹處理的細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降[29]． 不同水淹處理組的細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)相差不大， 這與C元素本身是構(gòu)成植株的基本骨架， 不直接參與植物的代謝活動(dòng)， 且有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性有關(guān)[30]． 相比于SS組， 經(jīng)歷前期水淹的落羽杉在恢復(fù)期的N，P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)不但沒有降低， 反而均高于SS組， 并表現(xiàn)出隨著水淹深度和時(shí)間的增加而上升的變化趨勢， 說明水淹對其有促進(jìn)作用， 而非限制作用， 賀燕燕等[31]的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)． 出現(xiàn)這樣的原因是正值9月落羽杉水淹前， MS和DS組落羽杉細(xì)根需要吸收更多的水分和N，P等養(yǎng)分， 為下一次的冬季淹水及來年的生長恢復(fù)儲(chǔ)備營養(yǎng)物質(zhì)， 以支持植物地上部分的生長和代謝等活動(dòng)[32]． 此外， 還與固N(yùn)微生物和根瘤菌有關(guān)， 除了具有固N(yùn)的作用外， 它們的存在還可以緩解落羽杉生長和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的P限制， 提高落羽杉對P元素的吸收[33-35]．

C∶N，C∶P的變化通常與N，P元素的變化有關(guān)， 因?yàn)橐话鉉元素不會(huì)對植物生長有限制性作用[36]． 羊留冬等[37]研究表明， 植物C∶N及C∶P比值能夠反映植物對這3種元素的協(xié)調(diào)能力及植物對N，P的養(yǎng)分吸收效率． 細(xì)根C∶N，C∶P比值隨水淹強(qiáng)度及水淹時(shí)間增加而降低， 水淹處理對其整體均有顯著性影響． “生長速率假說”認(rèn)為植物組織(如細(xì)根)的生長速率與C∶P，N∶P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]， 因?yàn)橹参锏纳L所需的大量蛋白質(zhì)的合成與RNA有關(guān)， 而P主要存在于rRNA中[38]， 這與本研究中落羽杉細(xì)根P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體隨著水淹天數(shù)的增加呈現(xiàn)升高的趨勢相符．

此外， N∶P的大小是預(yù)測植物生長養(yǎng)分限制的有效指標(biāo)[39]． Güsewell[40]的研究表明， 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中， N∶P小于10時(shí)表明植物的生長受N限制； 胡偉芳等[41]對中國主要濕地植物的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行了研究， 發(fā)現(xiàn)N∶P小于14時(shí)N限制植物的生長， 大于16時(shí)P限制植物的生長， 而比值介于14和16之間為N，P共同限制植物的生長； Zhang等[42]對退化草原生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了研究， 認(rèn)為N∶P小于21時(shí)， 物種受N限制， 而N∶P大于23時(shí)物種受P限制． 三峽庫區(qū)消落帶為水陸交錯(cuò)帶[43]， 其環(huán)境與濕地相似， 故本研究選用胡偉芳等[41]的閾值結(jié)果． 本研究結(jié)果中細(xì)根的N∶P小于14， 說明落羽杉的生長可能受N的限制， 并且DS組的N∶P最小， 表示其更有可能受到N元素的限制．

3.2 落羽杉細(xì)根C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與生長間的關(guān)系

本研究中， 落羽杉植株長勢良好， 對庫區(qū)消落帶環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)． 植株各生長指標(biāo)與細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)， 這可能與生長恢復(fù)期落羽杉細(xì)根內(nèi)的C元素主要以結(jié)構(gòu)性碳水化合物形式存在、 參與落羽杉的形態(tài)構(gòu)建過程有關(guān)[44]． 并且細(xì)根處于不斷更新的狀態(tài)， 需要更多的結(jié)構(gòu)性碳水化合物進(jìn)行器官構(gòu)建， 從而能夠從土壤中吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)， 以滿足落羽杉的快速生長[32]． 此外， C積累可以使植物對不利環(huán)境的防御能力增強(qiáng)． 同時(shí)， 植株各生長指標(biāo)與細(xì)根N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)， 而與C∶N比值及C∶P比值呈顯著或極顯著正相關(guān)， 兩者趨勢相反， 說明落羽杉N，P元素的變化決定了C∶N比值和C∶P比值的變化． 原因是9月是植物的生長恢復(fù)期末期， 植物即將面臨水淹， 在經(jīng)歷了夏季的快速生長之后， 細(xì)根中累積了大量以C元素為主的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)， 促進(jìn)了細(xì)根的構(gòu)建， 從而使得細(xì)根中的N，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)被稀釋[45]． 而C∶N和C∶P比值不僅可以反映物種的防御策略[46]， 而且每個(gè)比值還可以表征植物在相同固C條件下N和P的養(yǎng)分利用效率． 因此， 在消落帶水淹的情況下， 植物保持合理的C∶N和C∶P比值不僅可以應(yīng)對水淹脅迫， 而且可以提高N，P元素的利用效率， 從而能夠健康生長． 而各生長指標(biāo)與N∶P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系則與落羽杉生長速率及營養(yǎng)獲取模式有關(guān)[11]．

3.3 落羽杉細(xì)根C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

在自然生態(tài)系統(tǒng)中， 營養(yǎng)元素在土壤和植物之間循環(huán)[47]， 植物及其環(huán)境通過化學(xué)元素的交換而緊密相連[48]． 植物細(xì)根對土壤養(yǎng)分的吸收利用是土壤速效養(yǎng)分輸出的主要途徑， 土壤中的有機(jī)碳、 堿解氮、 速效磷等不斷地為植物生長及生理活動(dòng)提供必要的養(yǎng)分， 使植物—土壤系統(tǒng)處于養(yǎng)分供需平衡的狀態(tài)[49-51]． 盡管國內(nèi)外對植物細(xì)根與土壤營養(yǎng)元素的研究較多， 但相關(guān)研究在三峽庫區(qū)消落帶較少．

在本研究中， 細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤C質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)關(guān)系無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 這與陳曉萍等[21]、 ?gren[47]和安申群等[30]研究相似， 表明C元素是植物的結(jié)構(gòu)元素， 不隨土壤養(yǎng)分變化而產(chǎn)生大的變動(dòng)， 有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性， 這與前文海拔對落羽杉細(xì)根C元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著性影響一致． 細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤堿解N質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)關(guān)系有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 這與Wurzburger等[23]的研究結(jié)果不同． Garnier[52]認(rèn)為如果植物體內(nèi)的某種元素與土壤中該元素呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系， 該元素即為植物生長的限制元素． 本研究發(fā)現(xiàn)落羽杉細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)， 表明落羽杉細(xì)根P主要來源于土壤， 其生長依賴于土壤中P元素的供應(yīng)能力大小， 這與陳曉萍等[21]和Aerts等[53]的研究結(jié)果類似．

本研究發(fā)現(xiàn)落羽杉細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 但與土壤堿解N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系， 這與Yuan等[3]、 Chen等[54]研究刺槐森林的土壤N質(zhì)量分?jǐn)?shù)、 堿解N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著正相關(guān)的結(jié)果有所不同， 主要原因是土壤中總N量往往不能反映其來自礦化的有效N質(zhì)量分?jǐn)?shù)[3，55]． 土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與落羽杉細(xì)根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)， 這可能與水體中P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高有關(guān)． 因?yàn)樗颓奥溆鹕嫉叵虏糠謺?huì)為嚴(yán)寒和來年恢復(fù)生長提前儲(chǔ)存營養(yǎng)物質(zhì)， 地上部分的養(yǎng)分會(huì)回流到地下根系部分， 使根系部分的N元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加， 土壤中的P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之升高， 提高土壤向上覆水體釋放P元素的潛力[56-57]． 另外， 土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)也與落羽杉細(xì)根C∶N存在極顯著負(fù)相關(guān)， 這與前文細(xì)根C元素是構(gòu)成植物的結(jié)構(gòu)元素， 以及N質(zhì)量分?jǐn)?shù)較充足的結(jié)果相一致． 土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與落羽杉細(xì)根C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)， 表明落羽杉細(xì)根的C元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)多通過調(diào)節(jié)P元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)而實(shí)現(xiàn)． 落羽杉細(xì)根N∶P與土壤N，P、 堿解N質(zhì)量分?jǐn)?shù)等養(yǎng)分間的相關(guān)關(guān)系均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 這與Li等[58]和Mcgroddy等[59]研究相似， 其原因可能與細(xì)根N∶P有較高的可塑性， 對土壤中N，P元素有良好的適應(yīng)性有關(guān)．

除土壤P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與細(xì)根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系外， 土壤C，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與落羽杉細(xì)根C，N元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)或者無相關(guān)關(guān)系， 說明植物C同化、 N和P的固定與實(shí)生土壤養(yǎng)分并不處于完全同步的狀態(tài)， 雖然植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素大部分來自于土壤， 但是不同元素在土壤中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)受元素的生物地球化學(xué)循環(huán)和土壤理化性質(zhì)的影響， 這往往使得C，N，P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在植物細(xì)根和土壤間的變化不一致[60]， 類似的結(jié)果也發(fā)生在其他地區(qū)的研究中[61-63]．

4 結(jié)論

本研究分析了三峽庫區(qū)消落帶適生植物落羽杉細(xì)根的C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)． 經(jīng)歷6 a反復(fù)水淹之后， 落羽杉表現(xiàn)出較好的生長適應(yīng)能力， 與其C，N，P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征密不可分． 不同水淹處理對落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征造成了一定的影響； 植物在生長旺盛期所需要的P元素主要來自于土壤， 植物C同化、 N和P的固定與實(shí)生土壤養(yǎng)分并不處于完全同步的狀態(tài)． 本研究僅探究了落羽杉細(xì)根C，N，P化學(xué)計(jì)量特征與土壤之間的關(guān)系， 庫區(qū)消落帶現(xiàn)以草本植物為主， 后續(xù)研究應(yīng)將落羽杉與相同立地條件下的草本植物結(jié)合起來， 以進(jìn)一步揭示喬木與草本植物根系對土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)適應(yīng)的差異化生態(tài)策略．