具有集群效應(yīng)和種內(nèi)競爭的雙時(shí)滯捕食模型的穩(wěn)定性與Hopf分支

蘇茹燕, 楊文生,2,3

(1.福建師范大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 福建福州 350117;2.福建省分析數(shù)學(xué)及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建福州 350117;3.福建省應(yīng)用數(shù)學(xué)中心(福建師范大學(xué)), 福建福州 350117)

1.引言

Lotka和Volterra提出了經(jīng)典的Lotka-Volterra捕食模型, 為研究物種之間捕食關(guān)系奠定了理論基礎(chǔ).此后眾多學(xué)者在其基礎(chǔ)上進(jìn)行研究[1?3], 例如文[1]中CHEN等人在其基礎(chǔ)上考慮捕食者干擾和擴(kuò)散因素的影響, 文[2]中Ali Moussaoui等人在其基礎(chǔ)上考慮時(shí)滯和環(huán)境的影響等等.這些模型的功能性反應(yīng)都是基于假設(shè)獵物是獨(dú)居行為即捕食者可以捕食任何獵物.但眾所周知?jiǎng)游锎蠖嗍侨壕拥? 這就意味著捕食者捕食獵物時(shí)會(huì)受到獵物集群效應(yīng)的影響.基于這個(gè)事實(shí)Ajraldi等人[4]提出了一個(gè)更詳細(xì)的捕食模型, 模型如下:

其中N(t)和P(t)分別代表在t時(shí)刻獵物和捕食者的密度.a表示內(nèi)稟增長率, k為環(huán)境容納量, δ表示捕食者種群的捕食率, μ為捕食者種群的自然死亡率, e是捕食者在生物量上的轉(zhuǎn)化率,代表一個(gè)捕食者從獵物群邊界捕獲的獵物數(shù)量.在該模型中獵物群體聚集在一起, 捕食者只能捕食獵物群外圍的獵物, 他們證明了模型(1.1)極限環(huán)的存在性.許多學(xué)者在模型(1.1)的基礎(chǔ)上考慮了其它因素的影響[5?7], 如考慮食物鏈情形[5], 獵物會(huì)感染疾病的情形[6], 具有時(shí)滯情形[7]等.

另一方面, 氣候, 環(huán)境或獵物數(shù)量的變化都可能引起捕食者種群發(fā)生種內(nèi)競爭[8?9].尤其是獵物數(shù)量的變化, 當(dāng)獵物的數(shù)量減少時(shí), 會(huì)增加捕食者種群的種內(nèi)競爭.當(dāng)獵物的數(shù)量充裕時(shí), 會(huì)減少捕食者種群的種內(nèi)競爭.根據(jù)這一現(xiàn)象, 本文在模型(1.1)的基礎(chǔ)上考慮捕食者種內(nèi)競爭這一因素, 且捕食者的種內(nèi)競爭系數(shù)依賴于獵物數(shù)量, 模型如下:

其中x(t)和y(t)分別代表在t時(shí)刻獵物和捕食者的密度.r表示內(nèi)稟增長率, k為環(huán)境容納量, p為捕食者對(duì)獵物的捕食率, μ是捕食者在生物量上的轉(zhuǎn)化率, d為捕食者的死亡率, h表示捕食者種群的種內(nèi)競爭系數(shù), n為捕食者種內(nèi)競爭依賴于獵物的依賴系數(shù).

考慮到在自然界中大部分動(dòng)物只有到成年才具備捕食的能力, 且大部分動(dòng)物在幼年時(shí)期都會(huì)得到家庭的庇護(hù)[10].基于以上考慮, 本文將幼體獵物向成體獵物轉(zhuǎn)化的時(shí)間和幼體捕食者向成體捕食者轉(zhuǎn)化的時(shí)間列為時(shí)滯因素加入模型(1.2), 改進(jìn)的模型如下:

其中τ1表示幼體獵物向成體獵物轉(zhuǎn)化的時(shí)滯, τ2表示幼體捕食者向成體捕食者轉(zhuǎn)化的時(shí)滯.

在本文的接下來部分, 我們將研究模型(1.3)解的有界性, 平衡點(diǎn)的存在性, 穩(wěn)定性以及時(shí)滯對(duì)平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響, 最后給出數(shù)值模擬驗(yàn)證所得結(jié)論的正確性.

2.解的有界性與平衡點(diǎn)的存在性

引理2.1令ω =min{1,d}, ? =max{x(0),k}, 則緊集

是系統(tǒng)(1.3)的一個(gè)正不變集.

證由系統(tǒng)(1.3)的第一個(gè)方程可得

計(jì)算可知

再由系統(tǒng)(1.3)的第二個(gè)方程可得

由此可得

因此可知系統(tǒng)(1.3)的所有解都是有界的, 緊集D是系統(tǒng)(1.3)的一個(gè)正不變集.

引理2.2(i)系統(tǒng)(1.3)存在邊界平衡點(diǎn)E0=(0,0).

(ii)系統(tǒng)(1.3)存在邊界平衡點(diǎn)E1=(k,0).

(iii)系統(tǒng)(1.3)存在唯一的正平衡點(diǎn)E2=(x?,y?).

證 (i)顯然系統(tǒng)(1.3)存在邊界平衡點(diǎn)E0=(0,0);

將系統(tǒng)(1.3)第一個(gè)方程乘μ, 與第二個(gè)方程相加, 可得到等式

將(2.6)代入(2.7), 整理可得

不妨設(shè)ξ1, ξ2, ξ3為方程(2.9)的三個(gè)實(shí)根, 根據(jù)根與系數(shù)的關(guān)系得

根據(jù)(2.10)第一個(gè)等式知, 方程(2.9)有負(fù)根, 再根據(jù)(2.10)第二個(gè)等式可推出方程(2.9)的實(shí)根為兩負(fù)一正, 由此可知方程(2.9)有唯一的正根ξ?, 從而方程(2.8)有唯一的正根x?= (ξ?)2.由引理2.1可知, x?

3.邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析和局部分支分析

本節(jié)將分析邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性及時(shí)滯對(duì)邊界平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響, 并分析局部分支的存在性.

系統(tǒng)(1.3)的Jacobian矩陣為

下面證明系統(tǒng)(1.3)邊界平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性.

定理3.1在系統(tǒng)(1.3)中, 沒有時(shí)滯影響時(shí),

(i)邊界平衡點(diǎn)E0=(0,0)是不穩(wěn)定的;

(ii)當(dāng)系統(tǒng)(1.3)滿足H1a: μp

證(i)由(3.1)知系統(tǒng)(1.3)在E0=(0,0)處的Jacobian矩陣為

顯然, 兩特征根分別為λ1=r, λ2=?d, 有一個(gè)特征根是正根, 因此E0=(0,0)是不穩(wěn)定的.

(ii)由(3.1)知系統(tǒng)(1.3)在E1=(k,0)處的Jacobian矩陣為

兩特征根分別為λ1= ?r < 0, λ2= μp?d, 由假設(shè)條件H1a得λ2< 0, 因此E1= (k,0)是局部漸近穩(wěn)定的.

下面分析在沒有時(shí)滯影響下, 系統(tǒng)(1.3)可能存在的分支.

定理3.2當(dāng)參數(shù)滿足系統(tǒng)(1.3)在E1處發(fā)生跨臨界分支, 其中d為分支參數(shù).

從而

由上式可知, V 和W滿足

由Sotomayor定理可知, 系統(tǒng)(1.3)在E1處發(fā)生跨臨界分支.證畢.

接下來分析時(shí)滯對(duì)邊界平衡點(diǎn)E1穩(wěn)定性的影響.

由(3.1)知, 當(dāng)時(shí)滯存在時(shí), 系統(tǒng)(1.3)在E1=(k,0)處的Jacobian矩陣為

對(duì)應(yīng)的特征方程為

其中a1=d, b1=r, b2=rd, c1=?

下面分析當(dāng)τ1, τ2處于以下幾個(gè)可能的情況時(shí), 對(duì)邊界平衡點(diǎn)E1穩(wěn)定性的影響.

情況1 τ1>0, τ2=0.根據(jù)(3.10)可知, 此時(shí)特征方程為

討論特征方程(3.11)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程(3.11)的解, 代入得

將實(shí)部和虛部分離可得

整理可得

再令ζ =z2, 代入(3.14)得

整理得

由(3.13)可知

因此

其中p1=a1+b1,p2=b2,q1=c1,q2=d1.

接下來討論特征方程(3.26)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程(3.26)的解, 代入方程(3.26), 將實(shí)部和虛部分離可得

整理可得

再令ζ =z2, 代入(3.28)得

由韋達(dá)定理可知, 當(dāng)H1a滿足時(shí)方程(3.29)沒有正根.由上述討論, 可得到以下定理:

定理3.4當(dāng)τ1= 0且H1a:< d滿足時(shí), 對(duì)任意的τ2> 0, 邊界平衡點(diǎn)E1都是局部漸近穩(wěn)定的.

情況3 τ1=τ2=τ.根據(jù)(3.10)可知, 此時(shí)特征方程為

其中q01=b1+c1, q02=b2.兩邊同乘eλτ得

接下來討論特征方程(3.32)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程(3.32)的解, 代入得

分離實(shí)部和虛部, 有

其中Q1(z) = d1?z2, Q2(z) = a1z, Q3(z) = ?q02, Q4(z) = d1?z2, Q5(z) = a1z, Q6(z) =?q01z.

由(3.34)可得

其中Q00(z) = Q1(z)Q4(z) + Q2(z)Q5(z), Q01(z) = Q3(z)Q4(z) + Q2(z)Q6(z), Q02(z) =Q1(z)Q6(z)?Q3(z)Q5(z).由(3.35)可得

假設(shè)H1c:(3.36)有一個(gè)正根z0.則(3.32)有一對(duì)純虛根±iz0.與z0所對(duì)應(yīng)的時(shí)滯τ的臨界值為

(i)若τ ∈[0,τ0), 則邊界平衡點(diǎn)E1是局部漸近穩(wěn)定的;

(ii)若τ =τ0, 系統(tǒng)(1.3)在E1處產(chǎn)生Hopf分支.

情況4 τ1> 0, τ2> 0.考慮特征方程(3.10)中τ2處于穩(wěn)定區(qū)間, τ1被視為參數(shù).討論特征方程(3.10)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程(3.10)的解, 分離實(shí)部和虛部得

其中M1=b1z?d1sin zτ2, M2=b2+d1cos zτ2, M3=z2?c1z sin zτ2, M4=?a1z?c1z cos zτ2.

根據(jù)(3.40)有

假設(shè)H1e:方程(3.41)至少有有限個(gè)正根.不妨用z1,z2,··· ,zk表示其正根.每個(gè)zi, i=1,2,··· ,k相對(duì)應(yīng)的時(shí)滯臨界值為

其中

4.正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析和局部分支分析

本節(jié)將分析正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性及時(shí)滯對(duì)正平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響, 并分析局部分支的存在性.

對(duì)應(yīng)的特征方程為

接下來分析時(shí)滯對(duì)正平衡點(diǎn)E2穩(wěn)定性的影響.

由(3.1)知, 當(dāng)時(shí)滯存在時(shí), 系統(tǒng)(1.3)在E2處的Jacobian矩陣為

對(duì)應(yīng)的特征方程為

其中

下面分析當(dāng)τ1, τ2處于以下幾個(gè)可能的情況時(shí), 對(duì)正平衡點(diǎn)E2穩(wěn)定性的影響.

情況1 τ1>0, τ2=0.根據(jù)(4.4)可知, 此時(shí)特征方程為

接下來討論特征方程(4.5)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程的解, 代入得

實(shí)部和虛部分離得

整理可得

令ζ =z2得

其中

若以下兩個(gè)條件其中之一滿足時(shí), 可知方程(4.9)至少存在一個(gè)正根.

接下來討論特征方程(4.18)純虛根的存在性, 令λ = zi(z > 0)為特征方程的解, 代入方程(4.18), 分離實(shí)部和虛部得

整理可得

兩邊同乘eλτ得

接下來討論特征方程(4.29)純虛根的存在性, 令λ=zi(z >0)為特征方程的解, 代入得

分離實(shí)部和虛部得

假設(shè)H2m:(4.33)有一個(gè)正根z0.則(4.29)有一對(duì)純虛根±iz0.對(duì)于z0所對(duì)應(yīng)的時(shí)滯τ的臨界值為

5.數(shù)值模擬

本節(jié)將通過數(shù)值模擬驗(yàn)證前面得到的結(jié)論, 下面先驗(yàn)證關(guān)于邊界平衡點(diǎn)E1的相關(guān)結(jié)論.

對(duì)于τ1= τ2= 0的情形, 取r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 3, h = 1, n = 1, 初始條件為:(x(0),y(0))= (2,1).可得d >= 2即系統(tǒng)(1.3)滿足H1a, 則存在全局吸引的點(diǎn)E1=(4,0)即捕食者種群滅絕, 獵物種群存活, 如圖1.

圖1 r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 3, h = 1, n = 1, τ1 = τ2 = 0 初始條件分別為:(x(0),y(0))=(2,1)

對(duì)于τ1= 0, τ2> 0的情形, 取r = 2, k =4, p =2, μ =0.5, d = 3, h = 1, n =1, 初始條件為:(x(0),y(0))=(0.8,0.6), 滿足H1a.圖3描繪了當(dāng)τ2分別取3和6時(shí), 對(duì)平衡點(diǎn)E1的影響, 其中實(shí)線表示τ1= 0, τ2= 0, 虛線表示τ1= 0, τ2= 3, 點(diǎn)線表示τ1=0, τ2=6.從圖3可以看出,τ2增加會(huì)延遲物種到達(dá)平衡點(diǎn)的時(shí)間, 且τ2的改變對(duì)x物種的影響比對(duì)y物種的影響大.

圖3 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=3, h=1, n=1 初始條件分別為:x(0),y(0)=(0.8,0.6)

圖2 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=3, h=1, n=1, 初始條件分別為:(x(0),y(0))=(2,1)

對(duì)于τ1= τ2= τ的情形, 取r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 2.5, h = 1, n = 1, 初始條件為:(x(0),y(0))= (2,1).滿足H1a, H1c, 通過計(jì)算可得U1U3+U2U4= 890, 滿足H1d, 此時(shí)τ0= 0.7854.如圖4(a)-(d)所示, 當(dāng)τ = 0.3 < τ0時(shí), 平衡點(diǎn)E1= (2,0) 是局部漸近穩(wěn)定的.當(dāng)τ =0.8>τ0時(shí), 平衡點(diǎn)E1=(4,0)是不穩(wěn)定的, 產(chǎn)生周期解.

圖4 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=2.5, h=1, n=1, 初始條件分別為:(x(0),y(0))=(2,1)

對(duì)于τ1> 0, τ2> 0的情形, 取r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 2.5, h = 1, n = 1, τ2=0.4 初始條件為:(x(0),y(0))=(2,1).滿足H1a, H1e, 通過計(jì)算可得N1N3+N2N4=52.08710, 滿足H1f, 此時(shí)= 0.7854.如圖5(a)-(d)所示, 當(dāng)τ1= 0.3 <時(shí), 平衡點(diǎn)E1= (4,0)是局部漸近穩(wěn)定的.當(dāng)τ1=0.8>時(shí), 平衡點(diǎn)E1=(4,0) 是不穩(wěn)定的, 產(chǎn)生周期解.

圖5 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=2.5, h=1, n=1, 初始條件分別為:(x(0),y(0))=(2,1)

下面驗(yàn)證關(guān)于正平衡點(diǎn)E2的相關(guān)結(jié)論.

圖6 r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 1, h = 1, n = 1, τ1 = τ2 = 0 初始條件分別為:(x(0),y(0))=(0.8,0.6)

圖7 r = 2, k = 4, p = 2, μ = 0.5, d = 1, h = 1, n = 1, 初始條件分別為:(x(0),y(0))= (2,1)

圖8 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=1, h=1, n=1, 初始條件分別為:x(0),y(0)=(0.8,0.6)

圖10 r =2, k =4, p=2, μ=0.5, d=1, h=1, n=1, 初始條件分別為:x(0),y(0)=(0.8,0.6)

6.結(jié)論

本文同時(shí)考慮了獵物種群集群效應(yīng)和捕食者種群種內(nèi)競爭這兩個(gè)因素, 研究了一類捕食者和獵物具有生長時(shí)滯捕食模型的平衡點(diǎn)穩(wěn)定性.首先討論無捕食者邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性, 發(fā)現(xiàn)在沒有時(shí)滯影響下, 當(dāng)< d時(shí), 無捕食者邊界平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的.當(dāng)= d時(shí), 無捕食者邊界平衡點(diǎn)處發(fā)生跨臨界分支.其次分析了時(shí)滯引起的邊界平衡點(diǎn)附近周期解的存在性, 結(jié)果表明在有時(shí)滯影響下, 當(dāng)幼體獵物向成體獵物轉(zhuǎn)化的時(shí)滯τ1為零的情況下, 幼體捕食者向成體捕食者轉(zhuǎn)化的時(shí)滯τ2不會(huì)影響無捕食者邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性,且τ2增加會(huì)延遲物種數(shù)量到達(dá)平衡點(diǎn)的時(shí)間, τ2的改變對(duì)獵物數(shù)量的影響比對(duì)捕食者數(shù)量的影響大, 這意味著當(dāng)獵物生長時(shí)滯為零時(shí), 捕食者生長時(shí)滯只會(huì)延緩捕食者滅絕的時(shí)間, 不會(huì)影響它走向滅絕.其他情況下的τ1, τ2會(huì)影響無捕食者邊界平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性, 當(dāng)時(shí)滯超過閾值時(shí)無捕食者邊界平衡點(diǎn)不穩(wěn)定, 進(jìn)而存在周期解, 這表明, 如果時(shí)滯較短, 捕食者和獵物種群的數(shù)量最終將都處于固定的水平, 隨著時(shí)滯的增加, 獵物的數(shù)量以周期的方式振蕩變化.接著給出了保證正平衡點(diǎn)局部漸近穩(wěn)定的充分條件.最后分析了時(shí)滯引起的正平衡點(diǎn)處Hopf分支的存在性, 結(jié)果表明時(shí)滯τ1, τ2會(huì)影響正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性, 當(dāng)時(shí)滯超過閾值時(shí)正平衡點(diǎn)不穩(wěn)定, 且經(jīng)歷Hopf分支.從生物學(xué)的角度來看, 這結(jié)果表明, 如果時(shí)滯較短, 捕食者和獵物種群的數(shù)量最終都將處于固定的水平, 隨著時(shí)滯的增加, 物種數(shù)量以周期的方式變化, 即捕食者和獵物將以周期振蕩的方式共存.