氣象因素影響下蚜蟲的狀態(tài)反饋生物防治模型分析

黃明湛, 劉守宗, 張瑩

( 信陽師范學(xué)院數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 河南信陽 464000)

1.引言

蚜蟲俗稱膩蟲或蜜蟲, 主要分布在亞熱帶和溫帶地區(qū), 是一種影響廣泛的農(nóng)業(yè)害蟲.蚜蟲科目繁多, 但所有的蚜蟲均為植食性昆蟲, 不同種類的蚜蟲大都是喜歡以某一種植物為食, 比如麥長管蚜就主要以小麥為食.為了提高農(nóng)作物產(chǎn)量, 人們采取多種手段治理害蟲, 最常見的治理措施就是噴灑農(nóng)藥, 然而以化學(xué)殺蟲劑為主的傳統(tǒng)防治技術(shù)已經(jīng)造成了諸多負(fù)面影響: 一方面由于害蟲的抗藥性, 使得農(nóng)藥被加倍使用, 從而農(nóng)作物上的化學(xué)殘留逐步加大, 不斷危害人們的健康; 另一方面, 農(nóng)藥的大量使用會(huì)造成大氣、土地、水等的嚴(yán)重污染, 繼而引發(fā)各類環(huán)境問題[1].因此, 近些年來, 生物防治越來越多地被應(yīng)用于蚜蟲害控制.

蚜蟲的生物防治, 就是利用蚜蟲的天敵來控制或減輕蚜蟲害.蚜蟲在自然界的天敵很多,有昆蟲、真菌、細(xì)菌、病毒和鳥類等[2?3].利用天敵的方法多種多樣, 可歸納為保護(hù)利用、引進(jìn)和生產(chǎn)釋放三個(gè)方面.保護(hù)利用就是在各項(xiàng)農(nóng)事活動(dòng)中, 盡可能地避免殺傷天敵并積極創(chuàng)造有利于天敵繁衍的條件.引進(jìn)就是從外地引進(jìn)天敵來防控.生產(chǎn)釋放就是通過人工繁殖大量天敵, 在適當(dāng)?shù)臅r(shí)機(jī)釋放到田間, 增加天敵數(shù)量,進(jìn)而控制蚜蟲害[4].在引進(jìn)或生產(chǎn)足夠的蚜蟲天敵之后, 如何合理將其釋放到田間以獲取對(duì)蚜蟲較好的控制效果, 是大量學(xué)者研究的重要課題.

影響蚜蟲種群數(shù)量改變的因素有很多, 例如農(nóng)藥的使用、環(huán)境容納量、天敵的數(shù)量、氣象因子和蚜蟲自身的特性等[5].許多學(xué)者通過構(gòu)建數(shù)學(xué)模型研究蚜蟲種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其控制.例如文[6]中, 作者研究利用七星瓢蟲控制蚜蟲, 構(gòu)建了具有階段結(jié)構(gòu)的捕食者-食餌模型, 考慮了兩種群所有階段的相互作用關(guān)系, 其數(shù)值分析的結(jié)果顯示初始狀態(tài)下的天敵害蟲比率是生物控制的關(guān)鍵因素.文[7]利用時(shí)滯微分方程研究了具有七星瓢蟲階段結(jié)構(gòu)的蚜蟲-七星瓢蟲系統(tǒng)模型.文[5]則建立了具有食蚜蠅階段結(jié)構(gòu)的蚜蟲-食蚜蠅模型.然而在數(shù)學(xué)模型中引進(jìn)氣象因素影響的研究還相對(duì)少見.此外, 種群控制中引進(jìn)狀態(tài)反饋的思想近些年來受到大量研究者的關(guān)注[8?10], 但是關(guān)于蚜蟲狀態(tài)反饋生物控制的數(shù)學(xué)模型研究還很少.

本文將基于上述考慮, 構(gòu)建一類帶有氣象因素影響的蚜蟲生物防治模型, 并研究狀態(tài)反饋控制下蚜蟲種群的動(dòng)態(tài)演化規(guī)律.

2.建立模型

文[5]考慮了一類氣象因素影響下小麥蚜蟲種群動(dòng)態(tài)突變模型, 利用了廣義Logistic增長形式, 并考慮了溫度和濕度的影響.在此基礎(chǔ)上, 我們構(gòu)建如下常微分方程的蚜蟲種群動(dòng)態(tài)模型:

其中x(t), y(t)分別是t時(shí)刻蚜蟲及其天敵的種群密度, r(e)表示蚜蟲在天氣因子影響下的內(nèi)稟增長率, h > 0表示相對(duì)濕度.為廣義Logistic生長, 其中k > 0為最大環(huán)境容納量,v > ?1.當(dāng)v = 0時(shí), 即為經(jīng)典的Lgoistic生長.bx(t)y(t)表示天敵對(duì)蚜蟲的捕食, 其中b > 0為捕食率.

函數(shù)r(e)解釋了內(nèi)稟增長率r和天氣因子e之間的關(guān)系.內(nèi)稟增長率主要受溫度影響, 因此常將溫度視為關(guān)鍵天氣因素, 而不是考慮更多的天氣變量.文[11-12]中, 定義了一種溫度和內(nèi)稟增長率之間的關(guān)系, 利用二次多項(xiàng)式函數(shù)擬合相應(yīng)數(shù)據(jù).基于非線性最小二乘估計(jì)方法, 導(dǎo)出了(2.2)中函數(shù)r(e)的表達(dá)形式, 具體變化曲線見圖1所示.

圖1 內(nèi)稟增長率r(e)隨溫度e的變化曲線.

考慮到蚜蟲天敵的捕食效應(yīng), 我們建立如下蚜蟲-天敵相互作用的捕食者-食餌系統(tǒng):

其中c>0表示轉(zhuǎn)化率, D >0表示天敵的死亡率.

對(duì)于蚜蟲的生物控制, 本文主要研究狀態(tài)反饋脈沖控制, 即除去田間自然存在的天敵之外,當(dāng)監(jiān)測到田間蚜蟲種群密度即將超過某經(jīng)濟(jì)閾值ET時(shí), 向田間人為釋放定量為τ的天敵.基于這樣的操作形式, 我們可以建立狀態(tài)反饋脈沖控制下的蚜蟲生物治理模型如下:

本文將借助于模型(2.4), 從理論和數(shù)值兩個(gè)方面對(duì)蚜蟲種群變化的動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行分析,并探討溫度、濕度以及天敵釋放量對(duì)蚜蟲種群發(fā)展的影響.

令M = {(x,y)|x= ET,0 < y ≤yC}, 則稱M為狀態(tài)反饋脈沖控制系統(tǒng)(2.4)的脈沖集.脈沖映射為φ(M)=N :(x,y)∈M →(x,y+τ)∈N.N稱為系統(tǒng)(2.4)的相集.脈沖集中的點(diǎn)稱為系統(tǒng)的脈沖點(diǎn), 脈沖點(diǎn)經(jīng)脈沖映射對(duì)應(yīng)的點(diǎn)為其相點(diǎn).

定義2.2[13]記Γ = f(P1,t)為階1周期解, Γ稱為是軌道漸近穩(wěn)定的, 如果對(duì)于任意ε > 0,在相集上存在點(diǎn)P1的δ鄰域U(P1,δ)(δ >0), 對(duì)于任意一點(diǎn)P2∈U(P1,δ), 以P2為初始點(diǎn)的半連續(xù)動(dòng)力系統(tǒng)的軌線f(P2,t), 存在T, 當(dāng)t>T時(shí)有ρ(f(p1,t),Γ)<ε.

定義2.3我們?cè)谙到y(tǒng)(2.4)的相集N上定義坐標(biāo), 令相集N與x軸的交點(diǎn)坐標(biāo)為0, N上任意一點(diǎn)B的坐標(biāo)定義為B與x軸的距離, 記為yB, 設(shè)由點(diǎn)B出發(fā)的軌線與脈沖集M交于一點(diǎn)D,點(diǎn)D的脈沖相點(diǎn)為點(diǎn)B1∈N上, 坐標(biāo)為yB1.我們定義點(diǎn)B的階1后繼點(diǎn)為B1, 點(diǎn)B的階1后繼函數(shù)為F1(B)=yB1?yB.

注2.1若F1(A)=0, 則從點(diǎn)A出發(fā)的軌線Γ就是系統(tǒng)(2.4)的階1周期解.

引理2.1[13]后繼函數(shù)F1(A)是連續(xù)的.

3.動(dòng)力學(xué)行為分析

I 無控制系統(tǒng)(2.3)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)

通過平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性分析, 可得如下結(jié)論：

定理3.11) 當(dāng)r(e) < h時(shí),系統(tǒng)(2.3)的平衡點(diǎn)O(0,0)是穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn); 當(dāng)r(e) > h時(shí), 平衡點(diǎn)O(0,0)是不穩(wěn)定的鞍點(diǎn);

證1) 計(jì)算系統(tǒng)(2.3)在O點(diǎn)的Jacobian矩陣, 得到

它的特征多項(xiàng)式為(λ+D)[λ ?(r(e)?h)] = 0, 其中兩個(gè)特征根為λ1= ?D,λ2= (r(e)?h).所以當(dāng)r(e)h時(shí), O(0,0)為鞍點(diǎn).

2) 計(jì)算系統(tǒng)(2.3)在E1點(diǎn)的Jacobian矩陣, 得到

它的特征多項(xiàng)式為(λ ?λ1)[λ ?λ2]=0, 兩特征根分別為

3) 計(jì)算系統(tǒng)(2.3)在E2點(diǎn)的Jacobian矩陣, 得到

II 控制系統(tǒng)(2.4)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)

下面我們將應(yīng)用微分方程幾何理論和后繼函數(shù)的方法, 討論蚜蟲生物控制系統(tǒng)(2.4)的周期解的存在性, 唯一性以及系統(tǒng)的吸引域.

這說明后繼函數(shù)F1(P)在直線段上是單調(diào)遞減的, 再根據(jù)階1周期解存在性的證明可知,系統(tǒng)的相集上存在唯一的點(diǎn)M使得F(M) = 0, 即系統(tǒng)(2.4)存在唯一的階1周期解(如圖2(b)所示).證畢.

圖2 (a)階1周期解的存在性; (b)階1周期解的唯一性

圖3 系統(tǒng)(2.4)的吸引域的存在性

綜上所述, ??是系統(tǒng)(2.4)在{(x,y)|0

注3.1若果點(diǎn)及重合為一點(diǎn), 即=B =, 那么吸引域??即為定理3.1及定理3.2中的階1環(huán), 這種情況下, 定理中存在的階1周期解就是軌道漸近穩(wěn)定的.

4.數(shù)值模擬及生物控制影響因素分析

在這一節(jié)中, 我們將通過數(shù)值分析的方法驗(yàn)證上述理論的正確性, 并對(duì)生物控制效果的各影響因素進(jìn)行探討.

根據(jù)內(nèi)稟增長率r和溫度e之間的關(guān)系式(2.2), 當(dāng)溫度在0?到30?之間變化時(shí), 內(nèi)稟增長率r的取值大概落在區(qū)間[?0.3160,0.3778]內(nèi).文[14]的研究發(fā)現(xiàn), 溫度條件成為病蟲害發(fā)生或流行的主要控制因子, 氣溫與病蟲害的發(fā)生有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 其相關(guān)系數(shù)為0.703, 而降水與病蟲害的相關(guān)性較差, 相關(guān)系數(shù)僅為0.094.我們首先選擇內(nèi)稟增長率r(e) = 0.35, 濕度參數(shù)為h=0.1.選取其余參數(shù)取值為k =5,v =0.5,b=0.8,c=0.5,D =0.4.

圖4 系統(tǒng)(2.4)的階1周期解

為觀察溫度對(duì)兩類種群發(fā)展的影響, 我們保持其他參數(shù)不變, 選擇五類不同的溫度值, 分別是e = 8?;e = 9.5?;e = 10?;e = 14.5?;e = 20?.依據(jù)內(nèi)稟增長率和溫度之間的關(guān)系, 依據(jù)圖5我們可以看到,當(dāng)溫度較低時(shí), 例如e = 8?, 蚜蟲的內(nèi)稟增長率較低, 導(dǎo)致蚜蟲數(shù)量很少, 最終出現(xiàn)蚜蟲和天敵數(shù)量均趨向零.隨著溫度的升高, 當(dāng)溫度e=9.5?;e=11?時(shí), 觀察到在相同的釋放條件下, 兩類種群的數(shù)量最終趨向一個(gè)正平衡點(diǎn).隨著溫度繼續(xù)增加, 蚜蟲的增長率進(jìn)一步提高, 當(dāng)溫度e = 14.5?;e = 20?時(shí), 系統(tǒng)中兩類種群的數(shù)量呈現(xiàn)出穩(wěn)定的周期變化.總的來說, 溫度越高, 蚜蟲種群的密度越大, 即相對(duì)較高的溫度有利于蚜蟲的生長, 對(duì)其生物防控的難度越大.

圖5 溫度變化對(duì)兩類種群發(fā)展的影響

為了解濕度對(duì)蚜蟲生物防治的影響, 我們固定溫度取值在20?, 并允許濕度參數(shù)在一個(gè)更大的范圍變化.為此, 我們選擇濕度參數(shù)h的四組不同取值, 分別是h = 0.1,h = 0.2,h =0.3,h = 0.4, 如圖6所示.可以看到, 隨著濕度的增加, 蚜蟲及其天敵的數(shù)量變化也出現(xiàn)了三種狀態(tài), 即趨向滅絕、趨向一個(gè)邊界平衡點(diǎn)以及形成周期震蕩變化.可以觀察到, 在此溫度條件下, 較大的濕度對(duì)蚜蟲發(fā)展具有一定抑制作用.

圖6 濕度變化對(duì)兩類種群發(fā)展的影響

為考查天敵釋放量對(duì)蚜蟲生物防治的影響, 我們?nèi)怨潭囟热≈翟?0?, 濕度參數(shù)為h =0.1, 也選擇了釋放量τ的四個(gè)不同取值, 分別是τ =0,τ =0.15,τ =0.3,τ =0.5, 如圖7所示.我們觀察到, 當(dāng)τ =0時(shí), 即不采取人為生物防治措施, 蚜蟲和天敵的種群數(shù)量將趨于一個(gè)正平衡點(diǎn).當(dāng)τ =0.15時(shí), 即釋放量較小時(shí), 蚜蟲的種群數(shù)量在經(jīng)歷了若干次脈沖作用后, 還是趨于正平衡點(diǎn).隨著釋放量繼續(xù)增加, 當(dāng)τ = 0.3,τ = 0.5時(shí), 蚜蟲和天敵的種群數(shù)量最終形成穩(wěn)定的周期震蕩.與我們的預(yù)期相一致,圖7顯示天敵的釋放量越大, 蚜蟲種群發(fā)展受到的抑制作用越強(qiáng).

圖7 天敵釋放量對(duì)兩類種群發(fā)展的影響

5.小結(jié)

本文針對(duì)蚜蟲的生物防治, 構(gòu)建了一類帶有氣象因素影響及狀態(tài)反饋脈沖控制機(jī)制的半連續(xù)動(dòng)力系統(tǒng), 分別討論了無控制系統(tǒng)以及控制系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為, 并利用數(shù)值分析的方法,研究了溫度, 濕度以及天敵釋放量對(duì)蚜蟲和天敵種群發(fā)展的影響.研究結(jié)果顯示, 通過狀態(tài)反饋和生物防治, 可以有效地將蚜蟲種群密度控制在預(yù)期水平之下.此外,溫度、濕度等氣象因素對(duì)蚜蟲種群的發(fā)展以及其生物控制的結(jié)果有顯著影響, 而天敵的釋放量越大, 對(duì)蚜蟲的整體控制效果越好.