鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗光合生理特性的影響

潘曉嬌 鄭春芳 劉偉成 陳繼濃 丁文勇

摘要 [目的]探討鈦鐵試劑對(duì)秋茄幼苗的抗寒性調(diào)控作用。[方法]以秋茄幼苗為試材，研究噴灑10 mmol/L鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)后植株葉片光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化系統(tǒng)以及細(xì)胞膜透性的影響。[結(jié)果]鈦鐵試劑能顯著提高低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSII），光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），抑制非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）;鈦鐵試劑也能增加短期低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，抑制相對(duì)電導(dǎo)率以及MDA含量積累。[結(jié)論]鈦鐵試劑能有效改善植株抗氧化系統(tǒng)，提高植株的光合作用，從而增強(qiáng)秋茄幼苗的抗寒性。

關(guān)鍵詞 紅樹林;秋茄;鈦鐵試劑;低溫脅迫;光合作用;酶活性

中圖分類號(hào) S 796? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）12-0120-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.030

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effect of Tiron on Photosynthetic Physiological Characteristics of Kandelia obovata Seedlings under Low Temperature Stress and Recovery

PAN Xiao-jiao1，ZHENG Chun-fang2，LIU Wei-cheng3 et al （1.School of Design and Digital Arts， Zhejiang Industry and Trade Vocational College， Wenzhou， Zhejiang 325000; 2.College of Life and Environmental Science， Wenzhou University， Wenzhou， Zhejiang 325035; 3.Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-resource， Zhejiang Mariculture Research Institute， Wenzhou， Zhejiang 325005）

Abstract [Objective]In order to explore the regulative role of tiron on cold tolerance of Kandelia obovata seedlings.[Method]An experiment was carried out to analyze the effects of 10 mol/L tiron on parameters of gas exchange and chlorophyll fluorescence， antioxidant system and relative electrical conductivity in K.obovata seedling to low temperature stress and recovery.[Result]The results showed that tiron significantly increased leaf net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， photochemical efficiency of photosystem II （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency （ΦPSII）， photochemical quenching coefficient （qP） in K.obovate， while significantly decreased leaf non-photochemical quenching coefficient （NPQ）.In addition， tiron increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and ascorbate peroxidase （APX）， and alleviated the oxidative damage in leaves of K.obovata by reducing cell membrane permeability （relative electrical conductivity） and lipid peroxidation （malondialdehyde， MDA）.[Conclusion]The study indicates that tiron could effectively improve the antioxidant system， increase leaf photosynthesis， and enhance cold tolerance of K.obovate seedlings.

Key words Mangrove;Kandelia obovate;Tiron;Low temperature stress;Photosynthesis;Enzymatic activity

秋茄（Kandelia obovata）是我國(guó)分布緯度最北，且最耐寒的紅樹植物之一[1]，被作為向更高緯度引種的最佳紅樹植物品種之一。低溫是影響紅樹林存活及其生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物脅迫因子，嚴(yán)重影響秋茄的生長(zhǎng)發(fā)育和地理分布[2]。近年來，隨著全球氣候變暖，極端低溫發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間都在不斷增加，低溫脅迫對(duì)紅樹林產(chǎn)生了極大的傷害[3]。研究表明，低溫脅迫會(huì)影響秋茄抗氧化系統(tǒng)，提高植株體內(nèi)活性氧（ROS）含量，抑制葉綠素合成，最終降低植株的光合作用[4-6]。鈦鐵試劑（Tiron，disodium 1，2-dihydroxybenzene-3，5-disulfonate）是一種非毒性的自由基清除劑[7]，并已經(jīng)作為植物清除ROS清除劑得以應(yīng)用[8-9]。研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的鈦鐵試劑能減輕重金屬脅迫對(duì)冬珊瑚幼苗根系生長(zhǎng)的抑制[10]。然而，關(guān)于鈦鐵試劑調(diào)控低溫脅迫下紅樹植物秋茄葉片光合作用和保護(hù)酶的研究尚鮮見報(bào)道。為此，筆者探討了葉面噴灑鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫下秋茄葉片光合、熒光參數(shù)以及抗氧化系統(tǒng)中相關(guān)保護(hù)酶的影響，探討ROS清除劑調(diào)控秋茄抗寒的機(jī)制，以期為我國(guó)高緯度引種紅樹林的安全越冬提供新的途徑。F2511C60-F8CE-4E41-9DE6-DA4AA437BE0B

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019年4月，從福建漳州購(gòu)置秋茄胚軸，經(jīng)消毒后種植在高30 cm直徑20 cm并裝有3 kg灘涂淤泥自然風(fēng)干土的聚乙烯塑料桶內(nèi)，每個(gè)桶中插種4株，自然環(huán)境下培養(yǎng)，定期澆灌霍格蘭氏（Hoaglands）營(yíng)養(yǎng)液，保持水層1～2 cm。次年（2020年）12月進(jìn)行低溫脅迫試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)定4個(gè)處理：①噴灑清水作為對(duì)照（CK）;②噴灑10 mmol/L鈦鐵試劑（TIR）;③低溫脅迫處理（LTS）：噴灑清水+低溫;④鈦鐵試劑緩解低溫脅迫處理（TIR+LTS）：噴灑10 mol/L鈦鐵試劑+低溫。每處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3桶。

1.3 試驗(yàn)處理 把植株大小一致的秋茄幼苗移入智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)適應(yīng)8 d，設(shè)定溫度為20? ℃（晝）/15 ℃（夜），光照12 h/d，光照強(qiáng)度 400 μmol/（m2·s）。適應(yīng)結(jié)束后，仍保留在光照培養(yǎng)箱（各設(shè)定參數(shù)均不變）內(nèi)。把幼苗分為2部分，一部分葉面噴灑清水，另一部分葉面噴灑鈦鐵試劑溶液。隔天早晚各噴施1次，噴灑以葉面濕潤(rùn)且不下滴為宜，共噴施4 d，共8 d。之后，一半噴施清水和鈦鐵試劑溶液的植株仍保留在原培養(yǎng)箱（各設(shè)定的參數(shù)仍與適應(yīng)時(shí)設(shè)置一致）內(nèi)作為對(duì)照（CK）和鈦鐵試劑（TIR）處理，而另一半噴施清水和鈦鐵試劑溶液的植株轉(zhuǎn)入另一個(gè)溫度設(shè)定為5 ℃（晝）/-1 ℃（夜）冷光源植物生長(zhǎng)箱（GDX-260E;除溫度外，其他設(shè)定參數(shù)均不變）內(nèi)進(jìn)行低溫脅迫處理4 d，其中清水處理的植株為低溫脅迫處理（LTS），噴灑鈦鐵試劑后進(jìn)行低溫脅迫的植株作為鈦鐵試劑緩解低溫脅迫處理（TIR+LTS），光照條件不變。低溫脅迫4 d后，溫度調(diào)整為20? ℃（晝）/15? ℃（夜），LTS和TIR+LTS處理的植株均恢復(fù)1 d。分別在低溫4 d和恢復(fù)1 d選取各處理幼苗頂端完全展開的倒三對(duì)葉片進(jìn)行光合、熒光及生理指標(biāo)測(cè)定。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 光合參數(shù)測(cè)定。分別在20 ℃和8 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)，10：00—11：30利用Li-6400型便攜式光合儀（Li-Cor Inc.， USA）測(cè)定頂端完全展開的倒三對(duì)葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。測(cè)定光合參數(shù)時(shí)，設(shè)定光強(qiáng)400 μmol/（m2·s），CO2供應(yīng)濃度為390 μmol/mol。

1.4.2 熒光參數(shù)測(cè)定。在測(cè)定光合參數(shù)相同的條件下，用英國(guó)Hansatech 公司生產(chǎn)的FMS-2型便攜調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉片熒光參數(shù)。測(cè)定前先暗適應(yīng)30 min，然后打開FMS-2的內(nèi)源光化光[400 μmol/（m2·s）]，5 min 后測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、光下最大熒光（Fm′）、初始熒光（Fo）等。依據(jù)Rohácˇek[11]方法，計(jì)算光適應(yīng)下實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSII）、暗適應(yīng)下最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）法測(cè)定[12];過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[12];丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[13]?？箟难徇^氧化物酶（APX）活性采用抗壞血酸法測(cè)定[14]。

將0.5 g新鮮葉片放入15 mL去離子水中，用抽氣機(jī)抽氣15 min后靜置60 min，用DDS211AT型電導(dǎo)儀測(cè)定外滲電解質(zhì)（S1），以沸水煮10 min殺死植物組織為終電導(dǎo)值（S2），并計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用軟件SPSS 20.0進(jìn)行方差分析和LSD顯著性測(cè)驗(yàn)，并采用SigmaPlot 10.0繪圖軟件作圖。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1可知，低溫4 d條件下，與CK相比，TIR處理提高了秋茄幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率，但未達(dá)到顯著差異水平;LTS處理顯著提高了秋茄幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率（P<0.05），為CK的1.6倍;TIR+LTS處理能顯著抑制秋茄幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率增加，且葉片相對(duì)電導(dǎo)率僅為L(zhǎng)TS處理的82.1%。正常條件下恢復(fù)1 d，LTS處理秋茄幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率仍顯著高于CK，且為CK的1.5倍;TIR+LTS處理仍能顯著抑制葉片相對(duì)電導(dǎo)率的增加（P<0.05），且葉片相對(duì)電導(dǎo)率為L(zhǎng)TS處理的84.0%。

2.2 鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗葉片Pn和Gs的影響

由圖2可知，低溫4 d條件下，與CK相比，TIR處理能提高正常生長(zhǎng)條件下秋茄幼苗葉片Pn和Gs，而LTS處理顯著降低秋茄幼苗葉片的Pn和Gs（P<0.05）。與LTS處理相比，TIR+LTS處理能顯著提高秋茄葉片Pn和Gs（P<0.05）。正常條件下恢復(fù)1 d后，LTS處理秋茄幼苗葉片Pn和Gs升高，但仍顯著低于CK（P<0.05）;LTS+TIR處理能加速秋茄幼苗葉片Pn和Gs恢復(fù)，但與CK相比，僅葉片Pn顯著降低（P<0.05），而Gs基本恢復(fù)正常。

2.3 鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)后秋茄幼苗葉片POD、APX、SOD活性和MDA含量的影響

由圖3可知，低溫4 d條件下，與CK相比，正常條件下TIR處理能提高秋茄幼苗葉片POD、APX以及SOD活性，但僅葉片POD和SOD活性與CK存在顯著差異（P<0.05）;LTS處理顯著降低秋茄幼苗葉片POD和APX活性（P<0.05），而顯著增加了SOD活性和MDA含量（P<0.05）。與LTS處理相比，LTS+TIR處理顯著提高了幼苗葉片POD、APX、SOD活性（P<0.05），且分別為TIR處理1.3、1.3、1.2倍;LTS+TIR處理反而顯著降低MDA含量（P<0.05），且為L(zhǎng)TS處理的84.9%。正常條件下恢復(fù)1 d，TIR+LTS處理能加速葉片POD活性恢復(fù)，并與CK差異不顯著;與LTS相比，LTS+TIR處理仍顯著提高秋茄幼苗葉片POD、APX、SOD活性（P<0.05），顯著降低MDA含量（P<0.05）。F2511C60-F8CE-4E41-9DE6-DA4AA437BE0B

2.4 鈦鐵試劑對(duì)低溫脅迫及恢復(fù)秋茄幼苗葉片ФPSII、Fv/Fm、qP和NPQ的影響

由圖4可知，低溫4 d條件下，與CK相比，TIR處理對(duì)ФPSII、Fv/Fm、qP和NPQ均無顯著影響（P>0.05）。與CK相比，LTS處理顯著降低了秋茄幼苗葉片ФPSII、Fv/Fm、qP，且分別為CK的56.7%、49.0%、43.3%;顯著增加了葉片NPQ，為CK的2.2倍。與LTS相比，LTS+TIR處理顯著提高了葉片的ФPSII、Fv/Fm和qP（P<0.05），且分別為低溫脅迫處理的1.3、1.4、1.5倍，說明鈦鐵試劑能緩解低溫脅迫對(duì)秋茄幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾膫?LTS+TIR處理反而顯著降低葉片NPQ（P<0.05），為L(zhǎng)TS處理的67.3%。正常條件下恢復(fù)1 d，LTS處理的秋茄幼苗葉片ФPSII、Fv/Fm和qP仍顯著低于CK（P<0.05），而葉片NPQ顯著高于CK（P<0.05）;LTS+TIR處理有助于秋茄幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ФPSII、Fv/Fm和qP）的恢復(fù)，葉片ФPSII、Fv/Fm和qP分別為L(zhǎng)TS處理的1.2、1.3、1.3倍;反而抑制NPQ增加，約為L(zhǎng)TS處理的79.1%。

3 討論

一般來說，在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，而低溫脅迫會(huì)破壞這種平衡，使大量自由基積累，致使膜脂過氧化程度加劇，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷與破壞[16]。其中，抗氧化酶SOD、POD、APX是清除ROS的重要酶類。研究表明，紅樹植物秋茄葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量是衡量植物細(xì)胞膜脂過氧化的重要指標(biāo)[17]。低溫脅迫會(huì)降低秋茄幼苗葉片POD和APX活性，增加MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，表明低溫脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞膜受損，膜脂過氧化程度加劇，最終導(dǎo)致秋茄葉片Pn和Gs顯著降低[5， 18]。前期研究發(fā)現(xiàn)，外施褪黑素[17]、烯效唑[19]以及抗寒鍛煉[19]均能通過提高SOD、POD及APX活性，減少M(fèi)DA含量，增強(qiáng)葉片光合能力，提高秋茄植株抗寒性。該研究中，低溫脅迫4 d及恢復(fù)1 d均顯著降低秋茄幼苗葉片POD、APX活性，增加SOD活性、MDA含量和細(xì)胞膜透性，說明低溫脅迫能誘導(dǎo)葉片SOD清除超氧陰離子（O2-·）能力，但又因?yàn)槠淝宄芰τ邢?，造成ROS大量積累，從而導(dǎo)致MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率增加，最終降低葉片Pn和Gs，這與前人研究一致[20]。在低溫脅迫和恢復(fù)期間，鈦鐵試劑能提高低溫脅迫下葉片SOD、POD、APX活性，抑制MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率增加。表明鈦鐵試劑能提高抗氧化酶，抑制ROS積累，減輕質(zhì)膜受氧化損傷的程度，提高葉片的Pn和Gs。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ΦPSII、qP、Fv/Fm等）是反映植物對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞等變化的靈敏探針，能夠快速、靈敏和無損傷地研究和探測(cè)完整秋茄植株在低溫脅迫下葉片光合作用能力[21-22]。其中，ΦPSII能反映電子在PSII與PSI的傳遞情況，F(xiàn)v/Fm可反映PSII在全開狀態(tài)時(shí)能夠達(dá)到的最大光能轉(zhuǎn)換效率，qP是光合作用引起的熒光猝滅，反映PSII反應(yīng)中心的電子傳遞活性，NPQ用來反映植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護(hù)能力[23]。 郭菊蘭等[24]研究發(fā)現(xiàn)，ΦPSII、qP、Fv/Fm值隨低溫脅迫程度增強(qiáng)而迅速下降，這是反映紅樹植物響應(yīng)低溫脅迫的重要特征。鄭春芳等[25]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫會(huì)降低秋茄幼苗葉片ΦPSII、qP，增加NPQ，減輕葉片PSII光抑制，降低光合能力，這與該研究結(jié)果一致。該研究還發(fā)現(xiàn)，即使在20 ℃（晝）/15 ℃（夜）條件恢復(fù)1 d，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)（ΦPSII、qP、Fv/Fm、NPQ）均與CK存在顯著差異，表明低溫脅迫使得電子傳遞活性受到抑制，光能轉(zhuǎn)化利用率下降，同時(shí)也增加PSII吸收的光能轉(zhuǎn)化為熱能消耗的比例。外施鈦鐵試劑能通過調(diào)控植物生物堿改善根系生長(zhǎng)[7]，至于鈦鐵試劑是否影響低溫脅迫下秋茄幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，目前鮮見報(bào)道。該研究中，鈦鐵試劑能顯著增加低溫脅迫下秋茄葉片ΦPSII、qP、Fv/Fm，抑制NPQ增加，同時(shí)提高了Pn和Gs，而且在20 ℃（晝）/15 ℃（夜）條件恢復(fù)1 d時(shí)鈦鐵試劑仍能促進(jìn)ΦPSII、qP、Fv/Fm恢復(fù)。這可能是由于鈦鐵試劑通過光合功能的改善，使吸收的光能較多地進(jìn)入光化學(xué)過程，有效減少光能的熱耗散，提高了葉片Pn和Gs。這表明低溫脅迫下鈦鐵試劑有利于光合色素將捕獲的光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，維持較高的PSII光化學(xué)活性，提升葉片光合作用，有效緩解低溫脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。

綜上所述，一定濃度的鈦鐵試劑能提高SOD、POD和APX活性，降低秋茄幼苗膜脂過氧化產(chǎn)物MDA 含量，穩(wěn)定了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu);鈦鐵試劑還能提高低溫脅迫下秋茄幼苗葉片ΦPSII、qP、Fv/Fm，使光合機(jī)構(gòu)趨于穩(wěn)定，抑制Pn和Gs下降，緩解低溫脅迫對(duì)光合系統(tǒng)的損傷，進(jìn)而提高秋茄葉片光合作用，減輕低溫脅迫對(duì)植株的傷害。

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