五倍子
——角倍的爆裂機制初步研究

王超，牛蕓，李成強，顧菊，武自強

（西南林業(yè)大學，云南 昆明 650224）

五倍子是一類致癭蚜在漆樹科（Anacardiaceae）鹽膚木屬（Rhus）的植物上寄生形成[1-3]。我國對五倍子的利用已有2000多年歷史[4]，古代主要使用其作為中藥材，現(xiàn)代在醫(yī)藥、化工、環(huán)保、食品、紡織和農(nóng)業(yè)等行業(yè)應(yīng)用[2,4,5]。目前研究，五倍子包含有14種不同的蚜蟲所致成的倍子。在生產(chǎn)上，習慣把五倍子根據(jù)形狀分類為角倍類、肚倍類、倍花類此3大類[6]。角倍是五倍子種類中最具代表和生產(chǎn)上應(yīng)用最廣、分布最廣，產(chǎn)量最大的一類，其產(chǎn)量占五倍子總類產(chǎn)量的約75%以上，是我國傳統(tǒng)的林特產(chǎn)品[7,8]。角倍的形成，是角倍蚜在干母世代形態(tài)時取食刺激鹽膚木樹葉的葉翅和小葉，引起葉翅或小葉變態(tài)，從而畸形發(fā)育形成的蟲癭。角倍因富含單寧酸達60%～70%而被廣泛應(yīng)用于各個行業(yè)[9,10]。角倍蚜是角倍形成的致癭蚜蟲，對寄主具有很強的專一性。在生產(chǎn)上，角倍產(chǎn)結(jié)必須具備角倍蚜、鹽膚木、苔蘚三要素。角倍蚜的第一寄主有鹽膚木或濱鹽膚木2種，第二寄主則有16種之多，在生產(chǎn)上主要應(yīng)用側(cè)枝匐燈蘚凹頂變種（P. Maxmovizii var. emanginatum Chen ex Li et zhang）、鈍葉匐燈蘚（P.rhynchophorum（Hook.）T. Kop.）和側(cè)枝匐燈蘚（Plagiomnium maximoviczii(Lindb) T. Kop.）3種，其中的側(cè)枝匐燈蘚在生產(chǎn)上效果相對最佳。角倍蚜的完整生活周期有：干母、一代無翅干雌、二代無翅干雌、三代有翅干雌（即秋遷蚜）、性母（即春遷蚜）和雌雄性蚜6個世代。其中三代有翅干雌和性母與其他的世代存在明顯區(qū)別，已有翅型分化，其余4個世代均為無翅型[2]。而干母可以在角倍蟲癭內(nèi)繁殖生育出無翅干雌一代、無翅干雌二代和有翅干雌（秋遷蚜）三個世代[11,16]。鹽膚木屬漆樹科鹽膚木屬植物，為落葉小喬木或灌木，葉片為奇數(shù)羽狀復葉，葉軸上有狹長葉翅，是角倍產(chǎn)結(jié)的主要植物。鹽膚木花期一般在7月－9月，果期為10月－11月，主要分布于海拔170～2700 m的向陽山坡、溝谷、溪邊或灌叢的疏林[12]。呂翔等（2010）發(fā)現(xiàn)，角倍產(chǎn)區(qū)環(huán)境的濕熱條件為年均降雨量在872～1639 mm之間，年均的濕度在72.2%～81.5%之間，年均光照的時數(shù)約為1000 h[13]。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料地點位于云南省昭通市彝良縣牛街鎮(zhèn)南廠村（東經(jīng)104°48′，北緯27°83′，海拔1145 m），為2年生鹽膚木林，為角倍栽種的集中分布區(qū)。

1.2 方法

在角倍生長發(fā)育穩(wěn)定期（8月－9月），隨機選擇生長良好的樣樹及復葉枝條上的角倍，在分布區(qū)的示范樣地內(nèi)隨機選擇生長發(fā)育良好且著生角倍的鹽膚木樣本樹，分別進行人工處理，一部分去除角倍蟲癭內(nèi)蚜蟲，一部分標記好作為對照樣，用消毒環(huán)割刀片去掉角倍下方（接近地面處）的一個突出角，造成約0.3 cm2創(chuàng)傷口，向內(nèi)注入純凈水，反復沖洗角倍癭腔至少三次，每次間隔5～10分鐘，將癭腔內(nèi)部干雌蚜蟲及排泄物基本去除干凈。對照樣為同株鄰近的側(cè)枝上在相同葉位處著生的角倍。

1.3 觀察測定指標

對角倍后期生長發(fā)育進行階段觀察和統(tǒng)計去蟲處理和未去蟲處理的角倍是否持續(xù)長大，最終是否開裂，并統(tǒng)計爆裂的相應(yīng)百分率。具體如下：

在角倍穩(wěn)定的生長發(fā)育時期（初期為8月2日，中期為8月30日與9月16日，后期為9月28日）用游標卡尺測定角倍蟲癭的長度、寬度和厚度指標，并按照換算公式進行體積計算。處理和對照的測定指標一致。

測定指標：角倍蟲癭長度=角倍著生點到角倍最遠端的距離；角倍蟲癭寬度=長度中垂線到角倍兩外端的距離；角倍蟲癭厚度=寬度中垂線到角倍兩外端的距離。

統(tǒng)計爆裂個數(shù)并換算為爆裂率，爆裂率＝爆裂樣本/總處理樣本×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用獨立樣本t檢驗分析在角倍發(fā)育至爆裂各階段時期（9月）的處理與對照角倍在發(fā)育體積和最后爆裂百分率上的差異。數(shù)據(jù)分析運用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件完成，顯著度水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 去蟲處理對角倍發(fā)育的影響

角倍生長發(fā)育期間，有蟲角倍與無蟲角倍的體積變化隨著生長期的時間推移呈現(xiàn)顯著差異，有蟲角倍蟲癭在體積上的增加倍數(shù)最大，無蟲角倍蟲癭隨著鹽膚木的生長并不會壞死，同時也伴隨著一定生物量的生長（見表1）。發(fā)育初期，有蟲角倍平均體積增加了5.77倍，無蟲角倍平均體積增加了1.45倍；發(fā)育中期，有蟲角倍平均體積比初始增加了9.62倍，無蟲角倍平均體積增加了1.67倍；發(fā)育后期，有蟲角倍平均體積比初始增加了13.91倍，無蟲角倍平均體積增加了1.91倍。表明角倍蚜在角倍蟲癭內(nèi)的持續(xù)存在對角倍蟲癭的生長發(fā)育起到了重要作用。

表1 有無角倍蚜對角倍蟲癭發(fā)育體積的影響分析

2.2 去蟲處理對角倍爆裂的影響

在角倍生長發(fā)育期間，有蟲角倍與無蟲角倍的爆裂比率會隨著生長期的時間推移呈現(xiàn)顯著差異，有蟲角倍蟲癭爆裂比率的增加倍數(shù)最大，無蟲角倍蟲癭隨著鹽膚木的生長并不會爆裂。在發(fā)育后期，有蟲角倍平均爆裂比率開始增加，直至100%，而無蟲角倍爆裂比率始終為0%（見表2）。表明角倍蚜的持續(xù)存在對角倍蟲癭爆裂起到主導因子的關(guān)鍵作用。

表2 有無角倍蚜對角倍爆裂的影響分析

3 結(jié)論與討論

之前有研究認為在蟲癭形成的過程中，造癭昆蟲僅僅是啟動作用，蟲癭的發(fā)育一旦被造癭昆蟲取食或刺激開始之后，無論后期造癭昆蟲是否還取食，蟲癭依然也會繼續(xù)發(fā)育[14]；也有其他研究發(fā)現(xiàn)，蟲癭的發(fā)育過程是需要相關(guān)寄生昆蟲的持續(xù)取食進行刺激[15]。在本研究整個測定的發(fā)育期內(nèi)，發(fā)現(xiàn)有蟲角倍蟲癭是無蟲角倍蟲癭體積增長幅度的7.28倍，兩者有顯著差異；同時，無蟲角倍蟲癭也會進行一定生物量積累，體積會有稍微增加。期間也有極個別角倍蟲癭在去蟲后的發(fā)育過程中因受病菌侵染而變黑凋落。因此，角倍蟲癭生長發(fā)育的過程是需要角倍蚜的持續(xù)取食刺激的，本研究中的這一結(jié)論支持了Cornell（1983）等蟲癭發(fā)育需要寄生昆蟲持續(xù)刺激的研究觀點，角倍的生長發(fā)育壯大，這可能與角倍癭腔內(nèi)角倍蚜的行為特征密切相關(guān)。至于角倍蚜在角倍爆裂前癭內(nèi)的取食及活動行為究竟是如何操控角倍爆裂的，有待于進一步研究探索其機理。