• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    利用雙向?qū)胂岛椭亟M自交系解析水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)

    2022-07-05 01:10:04周海平馬國華王成豹張永鑫徐秀如邱先進(jìn)徐建龍
    核農(nóng)學(xué)報(bào) 2022年8期
    關(guān)鍵詞:秀水精米糙米

    周海平 周 慧 馬國華 王成豹 張永鑫 徐秀如 邱先進(jìn) 徐建龍

    (1 溫州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院/浙南作物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 溫州 325000;2 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院,湖北 荊州 434025;3 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京 100081)

    水稻作為世界上最重要的糧食作物之一,是全世界一半以上人口的主食[1]。稻米品質(zhì)包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì),其中加工品質(zhì)直接決定了稻米的商品價(jià)值。水稻加工品質(zhì)包括糙米率、精米率和整精米率。人們食用的部分是水稻加工產(chǎn)品(包括糙米、精米和整精米),提高水稻加工品質(zhì)可增加加工產(chǎn)品的產(chǎn)量,因此能為人們提供更多食物。此外,國際市場上整精米的價(jià)格是碎米價(jià)格的2~3倍。因此,水稻加工品質(zhì)是水稻產(chǎn)量的最終體現(xiàn),直接關(guān)系到稻米加工企業(yè)的利潤和農(nóng)民的種糧收益[2]。

    水稻加工品質(zhì)的3個指標(biāo)均為典型的數(shù)量性狀,受多基因控制,同時受環(huán)境影響。近年來,遺傳學(xué)家利用多種不同的遺傳群體定位到大量影響水稻加工品質(zhì)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitative trait locus,QTL),這些QTL分布于水稻12條染色體上[2-14]。加工品質(zhì)性狀為種子性狀,受到胚、胚乳和細(xì)胞質(zhì)基因型的共同影響,因此水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜,迄今大部分水稻加工品質(zhì)的遺傳研究停留在QTL層面,只精細(xì)定位和克隆了影響水稻加工品質(zhì)的2個基因:Ren等[15]利用臺中本地1號和春江06構(gòu)建的染色體片段代換系共定位到4個影響糙米率的QTL,并將qBRR-10精細(xì)定位到39.5 kb區(qū)間,區(qū)間內(nèi)包含2個候選基因。Li等[16]克隆了1個位于第5號染色體短臂上影響水稻堊白的主效基因Chalk5,該基因編碼1個液泡膜質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)焦磷酸酶;近等基因系考察發(fā)現(xiàn)Chalk5同時影響整精米率。

    水稻加工品質(zhì)除了受遺傳因素影響外,還受到環(huán)境影響,其中水稻灌漿期間的溫度和光照是影響加工品質(zhì)最重要的環(huán)境因素。另外,QTL的表達(dá)也容易受遺傳背景的影響,例如Qiu等[13]利用272份秈稻種質(zhì)資源在5個環(huán)境下定位到16個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,其中未檢測到在多個環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)的QTL。Nelson等[9]利用以Cypress為共同親本構(gòu)建的2套重組自交系共定位到6個影響整精米率的主效QTL中,其中在兩套群體中未共同定位到QTL。因此,水稻加工品質(zhì)主效QTL容易受遺傳背景和環(huán)境下影響[2],這也給分子育種改良水稻加工品質(zhì)帶來了巨大挑戰(zhàn)。

    盡管目前有關(guān)水稻加工品質(zhì)的QTL定位報(bào)道較多,但大效應(yīng)的QTL仍然很少,而且加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)及其受環(huán)境和遺傳背景的影響機(jī)制剖析不夠。鑒于此,本研究利用粳稻品種秀水09和秈稻品種IR2061構(gòu)建了2套雙向?qū)胂岛?套重組自交系群體,在溫州和三亞兩個環(huán)境下考察了3套群體的加工品質(zhì),結(jié)合基因型信息定位影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL和上位性QTL,鑒定在不同環(huán)境和不同遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL,以期為分子育種改良水稻加工品質(zhì)提供基因資源。

    1 材料與方法

    1.1 導(dǎo)入系和重組自交系構(gòu)建

    本研究利用來自秀水09和IR2061構(gòu)建的2套雙向?qū)胂岛?套重組自交系及雙親為材料[17],秀水09是浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的高產(chǎn)粳稻品種,IR2061是國際水稻研究所選育的抗旱秈稻品種。其中秀水09背景導(dǎo)入系(XS09-ILs)包含132個家系,IR2061背景導(dǎo)入系(IR2061-ILs)包含110個家系,F(xiàn)7重組自交系包含157個家系。

    1.2 材料種植與性狀考察

    雙向?qū)胂岛椭亟M自交系2020年6月15日播種于浙江省溫州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地,25 d秧齡移栽。同年11月25日將IR2061背景導(dǎo)入系和重組自交系播種于海南省三亞市中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所試驗(yàn)農(nóng)場,25 d秧齡移栽。兩個環(huán)境下所有材料均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個家系設(shè)置2次重復(fù),每隔50個家系種植雙親作為對照。每個重復(fù)內(nèi),每個家系種植3行,每行10株。大田管理同當(dāng)?shù)爻R?guī)大田管理,成熟后按家系混收中間行的中間8株。脫種后采用鹽水法去掉空癟粒,保留飽滿的稻谷。自然晾干后,室溫儲存3個月。

    首先準(zhǔn)確稱取精選稻谷50 g,利用礱谷機(jī)(JLGJ-45,浙江省臺州市新恩精密糧儀有限公司)去掉谷殼,并準(zhǔn)確稱取糙米的重量。糙米的重量占稻谷重量的比率即為糙米率(brown rice rate,BRR)。然后利用精米機(jī)(JMNJ-3,浙江省臺州市新恩精密糧儀有限公司)將糙米全部碾成精米,并準(zhǔn)確稱取精的米重量。精米重量占稻谷重量的比率即為精米率(milled rice rate,MRR)。最后利用碎米分離器(FGS-13X20,浙江省臺州市新恩精密糧儀有限公司)去掉精米中的碎米,保留整精米,并準(zhǔn)確稱取整精米的重量。整精米重量占稻谷重量的比率即為整精米率(head milled rice rate,HMRR)。每次重復(fù)內(nèi)每個家系測量2次,取2次的平均值,即為該重復(fù)內(nèi)該家系的表型值,取2次重復(fù)的平均值作為該家系的表型值用于數(shù)據(jù)分析。

    1.3 基因型分析和遺傳連鎖圖構(gòu)建

    利用500對簡單重復(fù)序列(simple sequence repeat,SSR)標(biāo)記篩選雙親之間的多態(tài)性,挑選在全基因組均勻分布的152個SSR標(biāo)記用于基因型分析,利用重組自交系群體構(gòu)建遺傳連鎖圖[17]。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    利用Statistica5.5軟件[1]分析加工品質(zhì)性狀的描述統(tǒng)計(jì)和不同性狀間的相關(guān)性分析,利用IciMapping4.2軟件[18]定位主效QTL和上位性QTL,并進(jìn)行QTL與環(huán)境互作分析,主效QTL定位閾值設(shè)定為2.5,上位性QTL定位閾值設(shè)定為5.0。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 遺傳連鎖圖譜

    利用重組自交系構(gòu)建得到一套遺傳連鎖圖,該遺傳連鎖圖的總長度為1 567.80 cM,標(biāo)記間的平均距離為11.10 cM。秀水09背景導(dǎo)入系的平均背景回復(fù)率為90.15%,變幅為79.86%~98.61%;IR2061背景導(dǎo)入系的背景回復(fù)率平均為85.82%,變幅為54.14%~96.55%(圖1)。

    2.2 親本及群體的加工品質(zhì)表現(xiàn)

    在溫州和三亞兩個環(huán)境下,秀水09和IR2061的糙米率和精米率均無顯著差異(表1)。秀水09在兩個環(huán)境下的整精米率分別為60.35%和62.19%,IR2061分別為38.66%和52.31%,雙親間存在極顯著差異。雙向?qū)胂岛椭亟M自交系群體的加工品質(zhì)均表現(xiàn)為連續(xù)變異,且出現(xiàn)超親分離,表明糙米率、精米率和整精米率均為典型的數(shù)量性狀。其中雙向?qū)胂档募庸て焚|(zhì)平均值均偏向受體親本,而重組自交系3個性狀的平均值均介于雙親之間。此外,糙米率和精米率在兩個環(huán)境下的變異系數(shù)均小于10%,而整精米率的變異系數(shù)均大于10%,表明整精米率更易受環(huán)境影響。

    表1 兩個環(huán)境下親本、雙向?qū)胂岛椭亟M自交系的加工品質(zhì)表現(xiàn)Table 1 Performance of milling quality traits of the parents, reciprocal introgression lines and recombinant inbred lines in two environments /%

    圖1 雙向?qū)胂抵蠭R2061基因組成分的分布Fig.1 Frequency distribution of IR2061 genome in the reciprocal introgression lines

    3個群體的加工品質(zhì)不同性狀間的相關(guān)性見表2。除秀水09背景導(dǎo)入系在溫州環(huán)境下和重組自交系在三亞環(huán)境下的糙米率和整精米率無顯著相關(guān)關(guān)系,糙米率、精米率和整精米率均表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān),表明糙米率高的材料精米率和整精米率均高。其中糙米率和精米率的相關(guān)系數(shù)最高,糙米率和整精米率的相關(guān)系數(shù)最小,表明糙米率和精米率之間的相關(guān)性最強(qiáng),糙米率和整精米率的相關(guān)性最弱。

    2.3 加工品質(zhì)主效QTL定位及其與環(huán)境互作

    利用雙向?qū)胂岛椭亟M自交系群體共定位到29個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL(表3、圖3),包括6個影響糙米率、13個影響精米率和16個影響整精米率的主效QTL,這些QTL分布于除第4號染色體以外的11條染色體上。

    秀水09背景導(dǎo)入系分別定位到2、6和6個影響水稻糙米率、精米率和整精米率的QTL(表3、圖3),qBRR7.1、qMRR6、qMRR9和qHMRR5這4個QTL來自IR2061的等位基因提高加工品質(zhì),其他來源于秀水09的QTL等位基因提高加工品質(zhì)。第3號染色體RM231~RM489區(qū)間和第9號染色體RM257~RM278區(qū)間存在同時影響精米率和整精米率的QTL,第7號染色體的RM432~RM11區(qū)間存在同時影響糙米率和整精米率的QTL。

    表2 兩環(huán)境下糙米率、精米率和整精米率之間的相關(guān)性Table 2 Correlation coefficients of brown rice rate, milled rice rate and head milled rice rate in the reciprocal introgression and recombinant inbred line populations in two environments

    IR2061背景導(dǎo)入系共定位到1、4和7個影響水稻糙米率、精米率和整精米率的QTL(表3、圖3),分布于水稻第1、第2、第3、第5、第6、第8、第9和第11號染色體。其中qMRR3.2、qMRR6、qMRR11和qHMRR2僅在溫州環(huán)境下檢測到,qHMRR1、qHMRR3.2、qHMRR5、qHMRR8、qHMRR9和qHMRR11僅在三亞環(huán)境下檢測到。qMRR6、qMRR8.2和qHMRR5來源于IR2061的等位基因提高精米率和整精米率,而其他QTL的秀水09等位基因提高加工品質(zhì)。第8號染色體RM80~RM458區(qū)間存在同時影響3個加工品質(zhì)性狀的QTL,且在兩個環(huán)境下同時影響糙米率和精米率;第11號染色體RM457~RM254區(qū)間存在同時影響精米率和整精米率的QTL。qBRR8、qMRR8.2和qHMRR2存在環(huán)境互作,具體表現(xiàn)為與溫州環(huán)境互作降低加工品質(zhì),與三亞環(huán)境互作提高加工品質(zhì)。

    表3 雙向?qū)胂岛椭亟M自交系定位到的影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL及其與環(huán)境的互作效應(yīng)Table 3 Main-effect QTL and environment interactions for milling quality detected in reciprocal introgression lines and recombinant inbred lines

    注:A~C為秀水09背景導(dǎo)入系溫州環(huán)境下的加工品質(zhì);D~F為IR2061背景導(dǎo)入系兩環(huán)境下的加工品質(zhì);H~I(xiàn)為重組自交系兩環(huán)境下的加工品質(zhì)。Note: A~C represent the milling quality traits of Introgression Line population at Xiushui09 background at Wenzhou environment. D~F represent the milling quality traits of Introgression Line population at IR2061 background across two environments. G~I(xiàn) represent the milling quality traits of Recombinant Inbred Line population across two environments.圖2 三套群體兩環(huán)境下加工品質(zhì)性狀的頻率分布圖Fig.2 Frequency distributions of milling quality traits in the three populations across two environments.

    重組自交系分別定位到影響糙米率、精米率和整精米率的QTL各3個(表3、圖3),位于水稻第1、第5、第7、第9、第11和第12號染色體。qBRR5、qBRR9、qMRR1、qMRR12、qHMRR7.1和qHMRR11僅在溫州環(huán)境下定位到,其余3個QTL僅在三亞環(huán)境下表達(dá)。qBRR9和qMRR12的IR2061等位基因提高糙米率和精米率,其余QTL的IR2061等位基因則降低加工品質(zhì)。位于第7號染色體的RM432~RM11區(qū)間存在同時影響糙米率和精米率的QTL。除qBRR9和qHMRR12外的7個QTL均與環(huán)境存在互作,具體表現(xiàn)為與溫州環(huán)境互作提高加工品質(zhì),與三亞環(huán)境互作降低加工品質(zhì)。

    2.4 加工品質(zhì)上位性QTL定位

    利用重組自交系共定位到20對影響水稻加工品質(zhì)的上位性QTL(表4),其中溫州和三亞分別定位到4對和16對。有1對上位性QTL為2個主效QTL互作,有5對上位性QTL對為1個主效QTL與1個隨機(jī)位點(diǎn)的互作,其余14對上位性QTL對均為2個非主效QTL之間的互作。這些上位性QTL中,有3對QTL互作對降低整精米率,其余互作對均提高加工品質(zhì)。未定位到在兩個環(huán)境下同時表達(dá)或同時影響不同性狀的上位性QTL。

    表4 重組自交系加工品質(zhì)的上位性QTLTable 4 Epistatic effect QTLs for milling quality identified in the RILs

    圖3 遺傳連鎖圖及加工品質(zhì)主效QTL在染色體上的分布Fig.3 Linkage map and distribution of main-effect QTL for milling quality

    3 討論

    加工品質(zhì)是典型的數(shù)量性狀,受多基因控制,同時受環(huán)境影響大。研究發(fā)現(xiàn),大多數(shù)QTL的表達(dá)均受遺傳背景的影響。例如,Qiu等[1]利用秈稻三系恢復(fù)系明恢63和粳稻品種02428構(gòu)建的雙向?qū)胂刀ㄎ坏?2個影響水稻外觀品質(zhì)的主效QTL,僅有9個QTL在2個遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá)。此外,利用相同群體定位的24個影響產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL中[19],僅16.7%的QTL在2個遺傳背景下被重復(fù)檢測到;在定位到的15個影響水稻苗期耐鎘性的主效QTL中,沒有QTL在2個遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá)[20]。Qiu等[21-22]和Zhang等[23]以秈稻品種IR75862為供體、測258和中廣香1號為受體構(gòu)建了兩套導(dǎo)入系,共檢測到18和23個與苗期耐鹽性、35個與粒型和產(chǎn)量相關(guān)的主效QTL,其中兩套導(dǎo)入系中僅同時定位到5個QTL。Zhang等[24]利用秈稻9311和粳稻日本晴構(gòu)建的回交重組自交系和染色體片段代換系共定位到39個影響水稻休眠的主效QTL,其中僅有4個QTL在兩套群體中被重復(fù)檢測到。本研究利用粳稻品種秀水09和秈稻品種IR2061構(gòu)建的雙向?qū)胂岛椭亟M自交系共定位到29個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,其中6個QTL(qBRR7.1、qMRR6、qHMRR5、qHMRR7.1、qHMRR9和qHMRR11)在兩個遺傳背景下均穩(wěn)定表達(dá),占主效QTL的15.38%。此外,未檢測到在三套群體中均穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL。該結(jié)果與前人研究結(jié)果一致,表明水稻加工品質(zhì)QTL檢測受遺傳背景影響極大。因此,將主效QTL應(yīng)用于分子育種改良水稻加工品質(zhì)時,需盡量避免使用對遺傳背景敏感的QTL,選擇在不同遺傳背景下不穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL,或最好利用分子育種群體進(jìn)行QTL定位,將QTL與性狀的分子改良相融合,以提高復(fù)雜性狀分子改良的效率。

    同樣地,前人發(fā)現(xiàn)加工品質(zhì)性狀也極易受環(huán)境影響。Qiu等[13]在4個環(huán)境下考察了272份秈稻種質(zhì)資源的加工品質(zhì),結(jié)果發(fā)現(xiàn)糙米率、精米率和整精米率的遺傳力很低。利用該群體共定位到16個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,但上述QTL都僅在一個環(huán)境下被定位到。胡霞等[25]利用測258和IR75862構(gòu)建的導(dǎo)入系在兩個環(huán)境下定位到15個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,其中僅4個QTL在兩個環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá),還有7個QTL與環(huán)境有互作效應(yīng)。在本研究利用IR2061背景導(dǎo)入系和重組自交系定位到的21個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL中,位于第8號染色體RM80~RM458區(qū)間的qBRR8和qMRR8.2在兩個環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá),僅占所定位QTL的9.52%。此外,在這21個主效QTL中,有10個QTL(47.62%)與環(huán)境有互作效應(yīng)。因此,應(yīng)用于水稻加工品質(zhì)分子育種時,應(yīng)選擇在多個環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)且無環(huán)境互作效應(yīng)的QTL??傊?,需針對性狀本身的特點(diǎn),同時考慮影響該性狀的主效QTL及其與環(huán)境的互作效應(yīng),從而使標(biāo)記輔助選擇育種取得事半功倍的效果。

    本研究利用粳稻品種秀水09和秈稻品種IR2061構(gòu)建的雙向?qū)胂岛椭亟M自交系共定位到29個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,其中大部分QTL與前人報(bào)道的主效QTL位于相同或相近區(qū)間。例如,本研究定位到的影響水稻精米率的qMRR5和qMRR6、影響整精米率的qHMRR1和qHMRR5分別與胡霞等[25]定位到的qMR5和qMR6a、qHR1和qHR5b位置相近;影響糙米率的qBRR7.2和整精米率的qHMRR3.2與梅德勇等[26]定位到的qBRR7和qHRR3位置相同;影響精米率的qMRR1和qMRR3.2與Swamy等[10]報(bào)道的mp1.1和mp3.1處于相同位置;影響精米率的qMRR10與Li等[7]報(bào)道的qMR-10位置相近;影響精米率的qMRR9和整精米率的qHMRR2、qHMRR6、qHMRR7.1和qHMRR9與翁劍峰等[27]定位的qMR-9、qHR-2、qHR-6、qHR-7和qHR-9相近;影響精米率的qBRR9與李俊周等[12]定位的qBR9和Ren等[15]定位的qBRR-9位置相同;影響精米率的qMRR8.2和影響整精米率的qHMRR11與方雅潔等[28]報(bào)道的qMRR8和qHMRR11位置相近。上述在不同群體和環(huán)境下定位到的相同或相近的加工品質(zhì)性狀QTL,可能是影響加工品質(zhì)的重要QTL,有待進(jìn)一步精細(xì)定位和克隆。

    此外,本研究定位到12個影響水稻加工品質(zhì)的新的主效QTL,包括qBRR5、qBRR7.1和qBRR8等3個影響糙米率的主效QTL,qMRR3.1、qMRR7、qMRR8.1、qMRR11和qMRR12等5個影響精米率的主效QTL和qHMRR3.1、qHMRR7.2、qHMRR8和qHMRR12等4個影響整精米率的主效QTL。后續(xù)可針對上述QTL構(gòu)建分離群體進(jìn)行驗(yàn)證和精細(xì)定位,為改良水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)提供更多有利基因。

    提高加工品質(zhì)不僅可以間接提高糧食產(chǎn)量,而且可以提高水稻的品質(zhì)。解析水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ),利用分子育種將重要加工品質(zhì)QTL導(dǎo)入到優(yōu)良品種中,能有效地提高優(yōu)良品種的加工品質(zhì),且保持優(yōu)良品種的其他性狀。本研究利用粳稻品種秀水09和秈稻品種IR2061構(gòu)建的兩套雙向?qū)胂岛鸵惶字亟M自交系群體定位了29個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL,其中秀水09等位基因的大部分QTL能提高加工品質(zhì)。有6個QTL(qBRR7.1、qMRR6、qHMRR5、qHMRR7.1、qHMRR9和qHMRR11)在兩個遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá),2個QTL(qBRR8和qMRR8.2)在兩個環(huán)境下被重復(fù)檢測到,說明這些QTL受遺傳背景和環(huán)境影響較小。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)第7號染色體RM432~RM11、第8號染色體RM80~RM458和第9號染色體RM257~RM278這3個區(qū)間同時影響糙米率、精米率和整精米率,秀水09等位基因在這3個區(qū)段均能提高加工品質(zhì)。其中第8號染色體RM80~RM458在兩個環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá),第9號染色體RM257~RM278不與環(huán)境互作。在IR2061背景導(dǎo)入系中,有17份和11份導(dǎo)入系在溫州和三亞環(huán)境下的整精米率顯著高于受體親本(整精米率大于40%和55%),其中有5份導(dǎo)入系在兩個環(huán)境下的整精米率超過55%,且背景回復(fù)率均超過85%。這5份導(dǎo)入系中,有2份導(dǎo)入系分別導(dǎo)入了第8號染色體RM80~RM458和第9號染色體RM257~RM278的秀水09片段,這兩份導(dǎo)入系在兩個環(huán)境的整精米率平均為60.01%和58.65%;1份導(dǎo)入系聚合了上述2個片段,在兩個環(huán)境的整精米率平均為65.67%,表明導(dǎo)入這2個片段的秀水09的有利等位基因均能顯著提高加工品質(zhì),且片段對提高整精米率具有累加效應(yīng)。因此,通過分子標(biāo)記輔助選擇導(dǎo)入或聚合這些QTL區(qū)段、來自粳稻秀水09的有利等位基因,改良秈稻的加工品質(zhì),可以取得理想的效果。

    4 結(jié)論

    本研究利用秀水09和IR2061為親本構(gòu)建的雙向?qū)胂岛椭亟M自交系共定位到29個影響水稻加工品質(zhì)的主效QTL和20對上位性QTL,其中10個主效QTL與環(huán)境互作,6個QTL在兩個遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá),2個QTL在兩個環(huán)境下被重復(fù)定位到,第8號染色體RM80~RM458和第9號染色體RM257~RM278來自秀水09的等位基因聚合能顯著提高秈稻的整精米率。本研究定位到的受遺傳背景或環(huán)境影響小的主效QTL,能夠?yàn)榉肿佑N改良水稻加工品質(zhì)提供有利的基因資源。

    猜你喜歡
    秀水精米糙米
    崎山秀水
    喝糙米茶好處多
    保健與生活(2023年9期)2023-05-19 21:07:36
    碾米加工技術(shù)對長粒型優(yōu)質(zhì)秈稻整精米率的影響
    不同播期、收獲期和儲存期對優(yōu)質(zhì)長粒秈稻整精米率的影響
    中國稻米(2021年2期)2021-04-04 15:44:10
    勘誤
    不能叫你的名字
    金山(2016年12期)2017-02-17 14:55:45
    川南雜交中稻收割期與干燥技術(shù)對整精米率的影響
    中國稻米(2016年4期)2016-08-15 11:53:05
    靈山秀水福運(yùn)來
    險(xiǎn)峰·秀水·奇洞
    讀寫算(中)(2015年25期)2015-11-07 07:25:57
    麥胚糙米混合粉的擠壓制備工藝研究
    欧美一级a爱片免费观看看| 午夜福利视频1000在线观看| 美女高潮的动态| 国产av麻豆久久久久久久| 高清午夜精品一区二区三区 | 永久网站在线| 国产真实伦视频高清在线观看| 日韩欧美三级三区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 在线看三级毛片| 国产精品电影一区二区三区| 小说图片视频综合网站| av国产免费在线观看| 中国国产av一级| 成人性生交大片免费视频hd| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 免费观看在线日韩| 精品午夜福利在线看| 日韩高清综合在线| 亚洲在线自拍视频| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲av成人av| 国产精品一区www在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 精品一区二区免费观看| 成人午夜高清在线视频| 亚洲人与动物交配视频| 赤兔流量卡办理| 三级经典国产精品| 色综合亚洲欧美另类图片| 日本爱情动作片www.在线观看 | 男人舔女人下体高潮全视频| 夜夜爽天天搞| 精品久久久久久成人av| av福利片在线观看| 97超视频在线观看视频| 麻豆成人午夜福利视频| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 成人二区视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲精品成人久久久久久| av在线天堂中文字幕| 国产成人aa在线观看| 99热精品在线国产| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 丰满的人妻完整版| 美女cb高潮喷水在线观看| 九九爱精品视频在线观看| 黄色配什么色好看| 亚洲精品亚洲一区二区| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久精品夜色国产| 国产伦在线观看视频一区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲无线在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 热99re8久久精品国产| 欧美成人精品欧美一级黄| 黄色欧美视频在线观看| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 亚洲精品粉嫩美女一区| 性插视频无遮挡在线免费观看| 晚上一个人看的免费电影| 一个人看视频在线观看www免费| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲无线在线观看| 日本黄色片子视频| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 国产成人精品久久久久久| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 美女被艹到高潮喷水动态| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲最大成人av| 韩国av在线不卡| 18+在线观看网站| 日韩一本色道免费dvd| 国产精品一区二区三区四区久久| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国产色婷婷99| 男女啪啪激烈高潮av片| 日本免费a在线| a级毛色黄片| 国内精品久久久久精免费| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产精品人妻久久久影院| 午夜精品在线福利| a级一级毛片免费在线观看| 成人毛片a级毛片在线播放| 国产精品一区二区三区四区久久| 一进一出抽搐动态| 国产成人freesex在线 | 99久久精品一区二区三区| 日韩人妻高清精品专区| 我要搜黄色片| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产毛片a区久久久久| www日本黄色视频网| 岛国在线免费视频观看| 久久久久久久亚洲中文字幕| 久久久午夜欧美精品| 俄罗斯特黄特色一大片| 欧美另类亚洲清纯唯美| 白带黄色成豆腐渣| 99在线人妻在线中文字幕| 国产真实乱freesex| 免费一级毛片在线播放高清视频| 美女大奶头视频| 欧美在线一区亚洲| 青春草视频在线免费观看| 久久热精品热| 久久6这里有精品| 国产精品永久免费网站| 日韩欧美 国产精品| 成年女人永久免费观看视频| 简卡轻食公司| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲成av人片在线播放无| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产老妇女一区| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产亚洲欧美98| 亚洲国产精品国产精品| 国产激情偷乱视频一区二区| 婷婷亚洲欧美| 国产爱豆传媒在线观看| 日韩中字成人| 国产一区二区激情短视频| 精品久久久久久久末码| 麻豆乱淫一区二区| 天堂影院成人在线观看| 国产精品亚洲美女久久久| 色哟哟哟哟哟哟| 一a级毛片在线观看| 91久久精品国产一区二区三区| 插阴视频在线观看视频| 联通29元200g的流量卡| 国产不卡一卡二| 一级毛片我不卡| 久久久精品大字幕| 亚洲欧美日韩无卡精品| 最近手机中文字幕大全| 国产伦一二天堂av在线观看| 99热只有精品国产| 热99re8久久精品国产| 国产精品亚洲美女久久久| 一区福利在线观看| 久久人妻av系列| 日本黄大片高清| 成年女人永久免费观看视频| 免费看av在线观看网站| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 听说在线观看完整版免费高清| 美女高潮的动态| 亚洲经典国产精华液单| 91久久精品国产一区二区三区| 极品教师在线视频| 我的老师免费观看完整版| 激情 狠狠 欧美| 精品久久久久久成人av| 国产极品精品免费视频能看的| 亚洲熟妇熟女久久| 成年av动漫网址| 国产午夜福利久久久久久| 九九热线精品视视频播放| 精品午夜福利视频在线观看一区| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 国产三级中文精品| 亚洲精品影视一区二区三区av| 精品久久久久久久久久免费视频| 五月伊人婷婷丁香| 99riav亚洲国产免费| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 91av网一区二区| 日日摸夜夜添夜夜爱| 校园春色视频在线观看| 精品久久久久久久末码| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 亚洲内射少妇av| 亚洲最大成人av| 一进一出抽搐动态| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 悠悠久久av| 久久精品影院6| 中国美女看黄片| 国产91av在线免费观看| 日本熟妇午夜| 色在线成人网| а√天堂www在线а√下载| 久久午夜福利片| 久久久a久久爽久久v久久| 日韩精品中文字幕看吧| 久久久成人免费电影| 高清毛片免费观看视频网站| 在线播放国产精品三级| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国产欧美日韩精品亚洲av| 日韩 亚洲 欧美在线| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日韩制服骚丝袜av| 99九九线精品视频在线观看视频| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲不卡免费看| 国产精品野战在线观看| 国产精品福利在线免费观看| 岛国在线免费视频观看| 99久久成人亚洲精品观看| 国产极品精品免费视频能看的| 国产精品福利在线免费观看| 午夜亚洲福利在线播放| 少妇熟女欧美另类| 亚洲国产精品国产精品| 看免费成人av毛片| 久久久午夜欧美精品| 97超视频在线观看视频| 亚洲国产精品成人综合色| 精品无人区乱码1区二区| 国产av麻豆久久久久久久| 1000部很黄的大片| 99久久中文字幕三级久久日本| 午夜福利在线观看吧| 高清毛片免费看| 在线a可以看的网站| 久久人人精品亚洲av| 99在线人妻在线中文字幕| 久久精品夜色国产| 国产色婷婷99| 伦理电影大哥的女人| 深夜a级毛片| 日韩强制内射视频| 最近在线观看免费完整版| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 在线观看免费视频日本深夜| 色综合亚洲欧美另类图片| 精品久久久久久久末码| 国产精品永久免费网站| 伦理电影大哥的女人| 最新中文字幕久久久久| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产亚洲91精品色在线| 日韩欧美精品免费久久| 老女人水多毛片| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 丰满人妻一区二区三区视频av| 日本欧美国产在线视频| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 男人舔奶头视频| 观看美女的网站| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 插逼视频在线观看| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 少妇的逼水好多| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产男人的电影天堂91| 欧美色视频一区免费| 免费人成在线观看视频色| 日韩欧美 国产精品| 少妇的逼好多水| 毛片一级片免费看久久久久| 久久久久精品国产欧美久久久| 日本黄色视频三级网站网址| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 日韩欧美在线乱码| 国产三级在线视频| 两个人视频免费观看高清| 天堂影院成人在线观看| 1000部很黄的大片| 久久久久久大精品| 一级黄片播放器| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产极品精品免费视频能看的| 国产精品免费一区二区三区在线| 俺也久久电影网| 级片在线观看| 三级国产精品欧美在线观看| 国产一区二区在线av高清观看| 可以在线观看的亚洲视频| 国产亚洲精品av在线| 午夜影院日韩av| 欧美激情在线99| 日韩欧美国产在线观看| 国内精品美女久久久久久| 久久精品影院6| 秋霞在线观看毛片| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 看十八女毛片水多多多| 亚洲无线在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 国产精品人妻久久久影院| 午夜激情福利司机影院| 亚洲经典国产精华液单| 亚洲色图av天堂| 99热精品在线国产| 在线观看一区二区三区| 欧美色视频一区免费| 国产高清三级在线| 精品熟女少妇av免费看| 精品午夜福利在线看| 91精品国产九色| 99视频精品全部免费 在线| 一级毛片电影观看 | 欧美国产日韩亚洲一区| 久久精品91蜜桃| 身体一侧抽搐| 国产一区亚洲一区在线观看| 美女 人体艺术 gogo| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 乱码一卡2卡4卡精品| 日韩人妻高清精品专区| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 最近在线观看免费完整版| 免费无遮挡裸体视频| 国产亚洲91精品色在线| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久精品91蜜桃| 国产成人福利小说| 如何舔出高潮| 熟女电影av网| 综合色av麻豆| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 丰满的人妻完整版| 久久人人爽人人片av| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 久久久成人免费电影| 久久久久国内视频| 免费看光身美女| 国产一区亚洲一区在线观看| 午夜激情欧美在线| 黄色日韩在线| 成年av动漫网址| 亚洲不卡免费看| 久久久久国产网址| 一级毛片电影观看 | 日本欧美国产在线视频| 真实男女啪啪啪动态图| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 天美传媒精品一区二区| 九九爱精品视频在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 久久人人爽人人爽人人片va| 男人的好看免费观看在线视频| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 亚洲熟妇熟女久久| 成人亚洲精品av一区二区| 国产精品综合久久久久久久免费| 欧美性感艳星| 精品久久久久久成人av| 91在线观看av| 少妇被粗大猛烈的视频| 色播亚洲综合网| 国产成人a区在线观看| 日本五十路高清| 国模一区二区三区四区视频| 赤兔流量卡办理| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产亚洲精品久久久com| 日韩成人伦理影院| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 简卡轻食公司| 黄色一级大片看看| 国产成人91sexporn| 午夜激情福利司机影院| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 国产亚洲91精品色在线| 男人狂女人下面高潮的视频| 网址你懂的国产日韩在线| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 精品日产1卡2卡| 国产成人精品久久久久久| 超碰av人人做人人爽久久| 久久人妻av系列| 2021天堂中文幕一二区在线观| 中国美女看黄片| 搡老熟女国产l中国老女人| 香蕉av资源在线| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 午夜福利高清视频| 三级毛片av免费| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 免费在线观看成人毛片| 深夜a级毛片| 久久99热6这里只有精品| 欧美日本亚洲视频在线播放| 女人被狂操c到高潮| 国产 一区精品| 干丝袜人妻中文字幕| 国产三级中文精品| 国产视频内射| 日韩中字成人| 国产乱人偷精品视频| 国产精品av视频在线免费观看| 久久精品国产亚洲av天美| 日韩中字成人| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 在线播放国产精品三级| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产精品野战在线观看| 欧美性感艳星| 国产毛片a区久久久久| 久久韩国三级中文字幕| 小说图片视频综合网站| 好男人在线观看高清免费视频| 免费在线观看影片大全网站| 一级黄片播放器| 国产精品福利在线免费观看| 欧美成人免费av一区二区三区| 在线观看一区二区三区| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 久久久久久久久久黄片| 可以在线观看毛片的网站| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 日本爱情动作片www.在线观看 | 天天躁日日操中文字幕| 成人特级黄色片久久久久久久| 99riav亚洲国产免费| 日本黄大片高清| 能在线免费观看的黄片| 国产男靠女视频免费网站| 美女 人体艺术 gogo| 成年女人看的毛片在线观看| 一级毛片我不卡| 欧美日韩综合久久久久久| 日韩高清综合在线| 成人av一区二区三区在线看| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 99热6这里只有精品| 亚洲精品一区av在线观看| 一级av片app| 成人国产麻豆网| 久久久久精品国产欧美久久久| 亚洲av免费在线观看| av专区在线播放| 嫩草影院精品99| 日本熟妇午夜| 久久久久九九精品影院| 久久久久久九九精品二区国产| 韩国av在线不卡| 亚洲成人中文字幕在线播放| 日韩欧美国产在线观看| 国产精品三级大全| 一个人看视频在线观看www免费| 91久久精品国产一区二区成人| 国语自产精品视频在线第100页| 最近手机中文字幕大全| 嫩草影视91久久| 成年免费大片在线观看| 欧美bdsm另类| 精品久久久久久久久久免费视频| or卡值多少钱| 亚洲av五月六月丁香网| 毛片女人毛片| av天堂在线播放| 亚洲av不卡在线观看| 最新中文字幕久久久久| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 欧美激情国产日韩精品一区| 午夜视频国产福利| 久久精品影院6| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 国产精品一区二区三区四区久久| 国产在视频线在精品| 国产成人91sexporn| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 看非洲黑人一级黄片| 免费看av在线观看网站| 男人舔奶头视频| 午夜激情欧美在线| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 变态另类丝袜制服| 十八禁国产超污无遮挡网站| 男女下面进入的视频免费午夜| 免费在线观看成人毛片| 久久久久久九九精品二区国产| 嫩草影院入口| 大香蕉久久网| 夜夜爽天天搞| 麻豆一二三区av精品| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 成人特级av手机在线观看| av专区在线播放| 欧美精品国产亚洲| 啦啦啦韩国在线观看视频| 少妇的逼好多水| 观看免费一级毛片| 香蕉av资源在线| 亚洲国产精品久久男人天堂| 男女下面进入的视频免费午夜| 校园春色视频在线观看| 一区福利在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 色在线成人网| aaaaa片日本免费| 日本免费一区二区三区高清不卡| 亚洲欧美清纯卡通| 看十八女毛片水多多多| 国产高清有码在线观看视频| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 欧美性感艳星| 伦精品一区二区三区| 免费看美女性在线毛片视频| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 日韩强制内射视频| 日韩欧美在线乱码| 亚洲最大成人av| 在线播放无遮挡| 黄色视频,在线免费观看| 麻豆一二三区av精品| 成人特级av手机在线观看| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 精品久久国产蜜桃| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 久久精品影院6| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 国产精品野战在线观看| а√天堂www在线а√下载| 精品久久久噜噜| 欧美一区二区亚洲| 成人特级黄色片久久久久久久| 在线看三级毛片| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 久久久久久久久中文| 亚洲国产精品成人综合色| 1000部很黄的大片| 人妻久久中文字幕网| 免费高清视频大片| 国内精品一区二区在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 深夜a级毛片| 99热这里只有是精品50| 男女之事视频高清在线观看| 日本黄大片高清| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲av免费在线观看| 伦精品一区二区三区| 国产亚洲av嫩草精品影院| 午夜福利18| 精品久久久久久久久久免费视频| 欧美日韩乱码在线| av在线蜜桃| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲18禁久久av| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 最近在线观看免费完整版| 日韩中字成人| 国产伦精品一区二区三区四那| 日韩av在线大香蕉| 22中文网久久字幕| 国产91av在线免费观看| 久久久精品94久久精品| 小说图片视频综合网站| 色视频www国产| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲欧美日韩东京热| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 在线观看一区二区三区| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 午夜福利在线观看吧| 久久精品人妻少妇| av黄色大香蕉| 久久综合国产亚洲精品| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 禁无遮挡网站| 日韩一本色道免费dvd| 舔av片在线| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 在线天堂最新版资源| 嫩草影院入口| 全区人妻精品视频| 午夜精品在线福利| 色哟哟哟哟哟哟| 精品一区二区三区视频在线| 国产免费一级a男人的天堂| 久久久久久国产a免费观看| 色综合色国产| 少妇熟女欧美另类| 久久久久久久久久黄片| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 可以在线观看的亚洲视频| 丰满的人妻完整版| 久久久久久久久久成人| 99在线视频只有这里精品首页| 国产一区二区在线观看日韩| 美女被艹到高潮喷水动态| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产男靠女视频免费网站| 久久人妻av系列| 午夜亚洲福利在线播放| 一进一出抽搐gif免费好疼| 欧美高清性xxxxhd video| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 国产69精品久久久久777片| 精品午夜福利在线看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产中年淑女户外野战色| 国产私拍福利视频在线观看| 在线播放无遮挡| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 日本色播在线视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 99国产精品一区二区蜜桃av| 亚洲精品在线观看二区| 亚洲av成人精品一区久久| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 1000部很黄的大片| 99热这里只有精品一区|