一類分?jǐn)?shù)階共位群內(nèi)捕食模型的動力學(xué)分析

柴 巖，郭曉雅

（遼寧工程技術(shù)大學(xué) 理學(xué)院，遼寧 阜新 123000）

0 引言

自然界生物模型大都存在記憶和遺傳性質(zhì)，而這些特性往往在經(jīng)典整數(shù)階模型中是被忽略的，因為分?jǐn)?shù)階微積分方程具有時間記憶性，比整數(shù)階方程更適合于描述具有記憶和遺傳特性的生態(tài)種群問題[1-4].基于分?jǐn)?shù)階微積分的優(yōu)勢，分?jǐn)?shù)階種群模型的研究已取得一些重要成果[5-7].文獻[8]提出了將整數(shù)階Lotka-voterra 模型推廣到分?jǐn)?shù)階，并證明了分?jǐn)?shù)階Lotka-voterra 模型在一定條件下的漸近穩(wěn)定性.文獻[9]研究了具有食餌捕獲的分?jǐn)?shù)階二種群模型的局部穩(wěn)定及混沌條件，并給出最大捕獲收益值.文獻[10]研究了食餌、捕食者均被捕獲的分?jǐn)?shù)階二種群模型，給出模型局部漸近穩(wěn)定和全局漸近穩(wěn)定的條件，分析認(rèn)為合理的捕獲參數(shù)可以將不穩(wěn)定模型轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的模型.近年來研究者們不再局限于分?jǐn)?shù)階二種群模型的研究，因多種群模型能更契合地刻畫真實世界的物種關(guān)系，三種群乃至四種群模型已廣泛研究.文獻[11]定性分析了具有種內(nèi)競爭的分?jǐn)?shù)階食物鏈模型的穩(wěn)定性和hopt 分岔條件.文獻[12]研究了具有Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)的分?jǐn)?shù)階食物鏈模型的穩(wěn)定性的動力學(xué)特性.種群模型的動力學(xué)研究不僅有助于加深對種群生態(tài)模型的認(rèn)識和理解，還可以為漁業(yè)、野生動物管理等提供理論依據(jù).

目前分?jǐn)?shù)階三種群模型研究大多局限在鏈?zhǔn)侥Ｐ?，考慮到自然界捕食行為的復(fù)雜性，將共位群內(nèi)捕食[13-14]（IGP，Intraguild Predation）模型推廣到分?jǐn)?shù)階，模型的中間物種與高一級的捕食者同時存在競爭和捕食關(guān)系，結(jié)合捕食特性，提出一類捕食食餌具有Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)的分?jǐn)?shù)階共位群內(nèi)捕食模型，并求得模型穩(wěn)定性的條件，拓寬了分?jǐn)?shù)階三種群模型的適用性.

1 建立模型

考慮到種群生長有記憶效應(yīng)的基礎(chǔ)上，兩類捕食者存在剝削競爭且食餌捕獲率為Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)函數(shù)，運用分?jǐn)?shù)階微分方程理論建立分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型IGP 模型.為了簡便、直觀地建立模型，做如下假設(shè)：在一個封閉的小生境內(nèi)僅有一類食餌種群和兩類捕食種群生存，模型與外界無任何物種交換關(guān)系.三物種固定關(guān)系為第一類捕食種群僅捕獲食餌種群，稱為初級捕食種群；第二類捕食種群同時捕獲食餌和初級捕食者，稱為高級捕食種群，兩類捕食者間存在競爭和被捕食的物種關(guān)系.食餌對兩類捕食者起到促進作用，高級捕食者對初級捕食者起到抑制作用.三種群的捕食關(guān)系見圖1，箭頭所指方向代表被捕食的方向

圖1 共位群內(nèi)模型結(jié)構(gòu)Fig.1 structure diagram of intraguild predation model

食餌種群僅依賴小生境內(nèi)的眾多自然資源存活，種群增長速率呈現(xiàn)Logistic 規(guī)律.而兩類捕食種群僅依靠捕食食餌種群生存，內(nèi)稟增長率為負(fù)，即死亡速度為負(fù)，因種群數(shù)量增長速度相對較慢，不考慮環(huán)境等制約因素.考慮初級捕食者對食餌的捕獲率呈Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)函數(shù)，將分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型IGP 關(guān)系演化關(guān)系抽簡為如下分?jǐn)?shù)階微分模型

式中，x(t) 為食餌種群在t時刻的密度；y(t) 和z(t)分別為初級捕食種群和高級捕食種群在t時刻的密度；r為食餌種群的內(nèi)稟增長率；s和d分別為初級和高級捕食種群的死亡速度；k為食餌種群的密度制約系數(shù)；a為每單位初級捕食種群對食餌種群的捕獲能力；μ為食餌種群的半飽和常數(shù)；b和c分別為每單位高級捕食種群對食餌種群和初級捕食種群的捕獲能力；ex、ey為高級捕食者的吸收率，ex∈ (0,1)，ey∈ (0,1)；q為模型建立時選取的階數(shù)，q∈ (0,1).

2 模型的穩(wěn)定性分析

模型（1）的平衡點滿足方程組

在所有平衡點中，只有正平衡點E4(x*,y*,z*)是保證種群生態(tài)均衡演化的點，本文僅研究正平衡點E4，其他平衡點可看作是點E4的特殊情形.

下面探討正平衡點E4(x*,y*,z*)的存在性.

模型（1）不存在正平衡點.

模型（1）有且僅有一正平衡點E‘4(x′,y′,z′)，此時

4eykcμ(ad-e y(bs+rc))，x*,y*,z*＞ 0時，模型（1）至少有一個正平衡點E4(x*,y*,z*).

當(dāng)且僅當(dāng)正平衡點E4(x*,y*,z*)處于xyz平面的正軸內(nèi)部時，正平衡點E4才有意義，因此模型（1）的穩(wěn)定性僅在條件（ii）、條件（iii）下進行討論.

式（1）在E4(x*,y*,z*)處泰勒展開式為

在正平衡點E4(x*,y*,z*)處模型的Jacobian 矩陣為

特征方程為λ3+A1λ2+A2λ+A3= 0，其中

特征方程的判別式為

根據(jù)判別式分情況討論式（1）在正平衡點E4(x*,y*,z*)處的局部漸近穩(wěn)定性.

在此條件下，分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)模型與整數(shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)模型中三種群的數(shù)量均能穩(wěn)定到最大均衡狀態(tài)，但分?jǐn)?shù)階模型能更快收斂到正平衡點處.

此條件下，分?jǐn)?shù)階模型結(jié)論與整數(shù)階的結(jié)論不一致，整數(shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)模型不穩(wěn)定，而分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)模型是穩(wěn)定的.

3 數(shù)值模擬

為了驗證式（1）的正平衡點附近的穩(wěn)定性，本節(jié)開展數(shù)值仿真驗證，用Matlab2014a 進行仿真，據(jù)上述的穩(wěn)定性分析畫出各種群的演化序列圖.對于封閉環(huán)境內(nèi)已確定的分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)捕食模型，結(jié)合實際意義，模型的參數(shù)設(shè)定為r= 5，k= 0.125，a=8.8，μ= 2，b=0.1，s=0.5，c= 0.2，d=2.5，ex=0.98，ey= 0.95,q=0.98,式（1）演化的時間序列過程見圖2.

圖2 q=0.98時模型（1）演化圖Fig.2 evolution graph of model (1) when q=0.98

可以看出，在此組參數(shù)條件下，式（1）的演化狀態(tài)是漸近穩(wěn)定的，沒有一個種群會走向滅亡，可以對式（1）中三類種群的數(shù)量進行有效預(yù)測.

4 結(jié)論

與分?jǐn)?shù)階食物鏈模型相比，分?jǐn)?shù)階共位群內(nèi)模型同時存在種群間的捕食和競爭關(guān)系，基于此提出一類分?jǐn)?shù)階Holling-Ⅱ型共位群內(nèi)捕食模型的表達式，求得模型正平衡點的存在條件（ii）、（iii），以及局部漸近穩(wěn)定的參數(shù)條件，得到了模型分岔的臨界值，并用數(shù)值實驗?zāi)M該分?jǐn)?shù)階模型的動力學(xué)行為，驗證了理論推導(dǎo)的有效性.