有殼變形蟲群落組成及與環(huán)境因子的關系
——以山西滹沱河濕地為例*

王春玲，胡 杰，趙心語，王婷婷，茍奎賢，甄志磊

(山西農(nóng)業(yè)大學城鄉(xiāng)建設學院，太谷 030801)

有殼變形蟲是一類有殼的單細胞根足類原生動物，主要在淡水環(huán)境如河流、湖泊、水庫、沼澤等潮濕的環(huán)境中生活，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[1-5].有殼變形蟲個體微小，一般在20～250 μm之間，殼體大部分是由自體分泌粘性有機物膠結周圍砂粒等物質(zhì)組成，具有良好的抗腐蝕性，對環(huán)境變化響應敏感，被認為是濕地生態(tài)、湖泊富營養(yǎng)化和酸化的非常重要的指標生物，在生態(tài)學研究中具有獨特而重要的應用價值[2,4-5].近年來有殼變形蟲研究已經(jīng)成為了國內(nèi)外的研究熱點，主要集中于對有殼變形蟲的分類學[6-12]、生態(tài)學[12-22]、生物地理學[23-25]和古生態(tài)學[26-32]等方面的研究，國內(nèi)學者對有殼變形蟲的研究工作集中于東北泥炭地[13,33-42]、長江流域濕地[43]和云南濕地[12,23-24,44]等地區(qū)，取得了顯著的研究成果，但研究區(qū)域相對集中，缺乏對中國不同區(qū)域不同生境濕地有殼變形蟲的生態(tài)學研究.

山西省屬于高原性內(nèi)陸地區(qū)，滹沱河作為山西的第二大河流，河流濕地對環(huán)境變化響應敏感，是水生生物多樣性的主要載體，是現(xiàn)代生態(tài)學研究的理想場所[45].研究學者在山西滹沱河濕地主要開展了植物相關的研究且集中于2000-2006年[45-49]，對其它生物的研究還基本處于空白狀態(tài)，其中包括有殼變形蟲，目前對該流域濕地生態(tài)系統(tǒng)缺乏系統(tǒng)的認知.因此對山西滹沱河濕地有殼變形蟲物種組成、多樣性及與環(huán)境因子關系的研究是非常有意義的.本研究以山西滹沱河流域濕地為研究對象，對有殼變形蟲進行現(xiàn)代生態(tài)學研究，探討有殼變形蟲物種組成、多樣性及與水環(huán)境因子的關系，為我國濕地有殼變形蟲研究進行補充和完善，為山西河湖濕地生態(tài)環(huán)境管理保護和恢復提供理論支撐和科學依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)

滹沱河是山西省的第二大河流，河流濕地是山西省重要的濕地類型.滹沱河發(fā)源于山西省繁峙縣橫澗鄉(xiāng)秦戲山橋兒溝，流經(jīng)繁峙、代縣、忻州、原平、定襄、五臺、盂縣出山西省境，山西省內(nèi)流域面積14284 km2，長度330 km[49].主要支流有陽武河、云中河、牧馬河和清水河等，呈羽狀排列.流域濕地的土壤主要為沖積土、草甸土、沼澤土和鹽漬土[49].

滹沱河流域?qū)儆谂瘻貛Т箨懶约撅L氣候，夏季暖熱多雨，冬季寒冷干燥.年平均氣溫為8.0～9.0℃，7月最熱，平均氣溫為22.5～23.5℃，1月最冷，平均氣溫為-10.0～-9.0℃，年降水量400～450 mm，7-8月份降水量占全年的53%左右[49].

1.2 野外樣品采集

本研究主要在滹沱河流域的孤山水庫(GS：39°16′5″N，113°50′41″E)、下茹越水庫(XRY：39°11′53″N，113°22′19″E)、沱陽村(TY：39°7′15″N，113°5′44″E)、界河鋪(JHP：38°37′44″N，112°43′55″E)、滹沱河1號橋(1#：38°38′14″N，112°44′17″E)和2號橋(2#：38°36′59″N，112°44′38″E)進行樣品采集，具體的采樣點位置見圖1.沿著水位梯度進行沉積樣品的采集，采自表層3 cm樣品2～3個，將其混合成1個樣品裝入自封袋中，做好標記帶回實驗室以待分析，共采集52個沉積樣品(其中GS：12個樣品；XRY：3個樣品；TY：5個樣品；JHP：3個樣品；1#：16個樣品；2#：13個樣品)，采樣過程中記錄每個采樣點的經(jīng)度、緯度和海拔高度.采集沉積樣品的同時使用聚乙烯瓶采集水樣品，每個樣品采集1 L，共采集47個水樣，做好標記帶回實驗室在4℃條件下冷藏保存，同時測量每個采樣點的水位(WL)并進行記錄.

圖1 滹沱河濕地采樣點分布

1.3 有殼變形蟲的提取與鑒定

有殼變形蟲的提取主要參考Booth等的方法[50]，具體步驟如下：首先取約3～5 g土壤樣品放入干凈的盛有蒸餾水的燒杯(200 mL)中，用干凈的玻璃棒輕輕攪拌10 min以使有殼蟲從基質(zhì)中分離出來，然后過300和20 μm的篩子去除掉大顆粒、微粒和礦物碎屑，將20～300 μm之間的有殼變形蟲殼體沖洗到50 mL離心管中，用蒸餾水定容到50 mL.在200X-400X 顯微鏡下進行鑒定和計數(shù)，每個樣品至少要鑒定150個殼體.若有殼變形蟲殼體較少，則至少需要鑒定6個載玻片[5, 50]，本研究所有樣品均鑒定大于6個載玻片.有殼變形蟲的種類鑒定和命名主要參考Charman[5]和楊軍等[10-11]已發(fā)表的文獻及網(wǎng)站https://www.arcella.nl.

1.4 水樣品及沉積樣品理化指標測定

取一份沉積樣品使用H2O2和HCl處理分別去除有機物和碳酸鹽后，使用馬爾文Mastersizer 3000激光粒度儀進行粒度測定.另一份沉積樣品風干過100目(150 μm)篩，用HCl去除無機碳后使用德國耶拿multi C/N儀進行總有機碳(TOC)測定，乘以系數(shù)1.724得到有機質(zhì)含量[51].

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究使用Excel軟件對統(tǒng)計的有殼變形蟲種類和個體數(shù)量數(shù)據(jù)進行豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的計算公式如下[37]：

H′=-∑Pi·lnPi

(1)

式中，Pi為第i個物種的豐度.

使用CANOCO軟件對有殼變形蟲物種數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling，NMDS)、除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis，DCA)和典型對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)等排序分析.本研究僅對41個含有殼變形蟲的沉積樣品進行排序分析，排序過程中對物種數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，對稀有種進行降權處理，環(huán)境因子數(shù)據(jù)不進行轉(zhuǎn)換.

2 研究結果

2.1 有殼變形蟲種類組成及多樣性

本研究6個不同生境的52個土壤樣品中共鑒定有殼變形蟲20種，隸屬于7科10屬，有殼變形蟲種類、豐度和頻數(shù)見表1.本研究鑒定的有殼變形蟲均為其它研究中的常見種，但整體來看，樣品中殼體數(shù)較少，特別是沱陽和界河鋪濕地樣品中的殼體較少.其中相對豐度大于3%的物種有斜口三足蟲、頂足法帽蟲、砂殼蟲、線條三足蟲、小匣三角嘴蟲、網(wǎng)匣殼蟲和半球表殼蟲，其中斜口三足蟲的相對豐度最大，為23.4%.而盤狀表殼蟲、彎凸表殼蟲、卵圓隱砂殼蟲、明亮砂殼蟲(Difflugialucida)、收音截口蟲、小茄殼蟲、鳳蝶茄殼蟲、亞黃茄殼蟲和平直三足蟲物種的相對豐度則不足1%.本研究中沒有一種有殼變形蟲物種在全部樣品中出現(xiàn)，各樣品中出現(xiàn)頻數(shù)最多的為頂足法帽蟲，在16個樣品中出現(xiàn)；盤狀表殼蟲、彎凸表殼蟲、明亮砂殼蟲、鳳蝶茄殼蟲和小茄殼蟲5個物種僅在一個樣品中出現(xiàn).泥炭地常見種苔蘚鱗蓋蟲(Assulinamuscorum)和半空鱗蓋蟲(Assulinaseminulum)在本研究中沒有記錄，說明有些有殼變形蟲物種只在特種濕地生境中生存.本研究中各采樣點的有殼變形蟲物種豐富度和多樣性呈現(xiàn)明顯的差異(表2)，其中孤山水庫和滹沱河2號橋濕地的有殼變形蟲物種豐富度和多樣性較高，而沱陽、界河鋪和下茹越濕地的有殼變形蟲物種豐富度和多樣性則較低.

表1 有殼變形蟲種類組成、相對豐度和頻數(shù)

表2 有殼變形蟲物種豐富度和多樣性指數(shù)

2.2 滹沱河有殼變形蟲空間分布特征

對滹沱河流域所有采樣點有殼變形蟲進行了NMDS分析(圖2).從NMDS排序圖中看出，孤山水庫、沱陽、下茹越、滹沱河1號橋和2號橋6個采樣區(qū)域的樣點分布各不相同，部分采樣點在排序圖上有重疊，表明采樣點之間具有相似的有殼變形蟲物種組成，但重疊樣點并不多，說明本研究各采樣點的有殼變形蟲物種組成相似性較弱，存在明顯的差異.界河鋪和下茹越的采樣點在排序圖中相對比較集中，距離較近，表明采樣點之間具有相似的生境類型.滹沱河1號橋的采樣點主要分布在排序圖的左側，2號橋的采樣點分布相對分散，孤山水庫采樣點則集中分布在排序圖的下側，樣點在排序圖上的分布反映出不同生境下的有殼變形蟲群落結構有差異.

圖2 滹沱河濕地采樣點NMDS排序圖

2.3 有殼變形蟲和水環(huán)境因子間的關系

為探討滹沱河流域有殼變形蟲和水環(huán)境因子之間的關系，首先使用CANOCO軟件對有殼變形蟲物種數(shù)據(jù)進行DCA排序分析(表3).根據(jù)DCA排序結果分析的梯度長度值判斷采用單峰模型還是線性模型，若DCA排序4個軸中最大梯度長度>4，選擇單峰模型；若<3，則選擇線性模型；若介于3～4之間，則2種模型均可使用.從表3中可以看出，4個軸中最大特征值為8.312，大于4，因此選用單峰模型CCA對有殼變形蟲數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行排序分析.

表3 有殼變形蟲數(shù)據(jù)的DCA分析結果

表4 有殼變形蟲與環(huán)境因子數(shù)據(jù)的CCA分析結果

圖3 滹沱河濕地有殼變形蟲與水環(huán)境因子的CCA排序圖(表示有殼變形蟲種類編號，詳見表1)

3 討論

3.1 滹沱河濕地有殼變形蟲

本研究鑒定的滹沱河濕地有殼變形蟲物種為20種，隸屬于7科10屬，均為其它國內(nèi)外研究中的常見種，但有殼變形蟲物種數(shù)相較于中國其它濕地物種種類較少(表5)，分析導致產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因主要有3點.其一為本研究設置的采樣區(qū)域包含的生境類型差異不是很大，采集的樣本量相對較少，因此鑒定的有殼變形蟲物種數(shù)量相對較少.其二為本研究采用的有殼變形蟲鑒定依據(jù)主要為Charman等[5]的文獻和其它一些學者發(fā)表文獻中的圖譜[10, 33, 37]，采用了相對保守的分類方法，僅在光學顯微鏡下清晰可見且具有明顯的鑒定特征時才被記錄.在顯微鏡下進行鑒定時對有殼變形蟲形態(tài)特征相似的物種進行合并，命名為“type”[52].該合并鑒定統(tǒng)計方法目前被很多研究學者認可，這樣也便于不同區(qū)域研究結果進行對比分析，但會導致鑒定的有殼變形蟲物種數(shù)量變少.其三為各研究區(qū)域濕地所處的營養(yǎng)狀態(tài)不同，貧營養(yǎng)狀態(tài)基本不會產(chǎn)生有殼變形蟲，中營養(yǎng)及富營養(yǎng)狀態(tài)有殼變形蟲數(shù)量最大，營養(yǎng)過剩不利于有殼變形蟲的生長繁殖，因此數(shù)量也較少[1,12,53].本研究滹沱河濕地水質(zhì)指標見表6，參照地表水環(huán)境質(zhì)量標準限值，孤山水庫、下茹越水庫和1號橋COD值均大于40 mg/L，屬于Ⅴ類水以外，2號橋采樣點的水質(zhì)為V類水，界河鋪和沱陽的水質(zhì)為Ⅳ類水；所有采樣點的TN濃度均超Ⅴ類，且超標很多；TP濃度都很低，均為III類或優(yōu)于III類水質(zhì)；pH都處于6～9之間；NH3-N濃度均<0.15 mg/L，均未超I類水質(zhì).通過對比分析，本研究所調(diào)查的滹沱河水體中的TN和COD超標嚴重，屬于營養(yǎng)過剩，導致有殼變形蟲物種數(shù)量相較于中營養(yǎng)及富營養(yǎng)的泥炭濕地的種類少.

表5 不同地區(qū)有殼變形蟲物種數(shù)對比

表6 滹沱河濕地水質(zhì)指標

本研究6個采樣區(qū)域之間有殼變形蟲物種豐富度和多樣性存在較大的差異(表2)，這主要與沉積介質(zhì)有關.孤山水庫濕地和滹沱河2號橋的沉積物為壤土，有機質(zhì)含量較高，分別為34.10和24.28 g/kg(表7)，適合有殼變形蟲生存，有殼變形蟲物種豐富度和多樣性都較高.界河鋪采樣點的沉積物為壤質(zhì)砂土，有機質(zhì)含量最低(3.85 g/kg)(表7)，有殼變形蟲的物種豐富度和多樣性指數(shù)均為最低，說明壤質(zhì)砂土最不利于有殼變形蟲生存.下茹越水庫、沱陽和滹沱河1號橋采樣點沉積物為砂質(zhì)壤土，有機質(zhì)含量相對壤土較低，有殼變形蟲的豐富度和多樣性指數(shù)也相對較低，說明砂質(zhì)壤土也不適合有殼變形蟲的生存，該研究結果與前人的研究結果一致[15].通過有殼變形蟲多樣性與環(huán)境因子相關性分析得出，有殼變形蟲多樣性與有機質(zhì)呈現(xiàn)顯著正相關關系(R=0.904)，與砂粒呈顯著負相關關系(R=-0.831)(表8).因此，滹沱河濕地沉積物質(zhì)地和有機質(zhì)含量對有殼變形蟲的物種豐富度和多樣性有顯著影響，砂粒含量越低，有機質(zhì)含量越高，有殼變形蟲的豐富度和多樣性越高.

表7 滹沱河濕地沉積物指標(平均值)

表8 沉積物中有殼變形蟲多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關系

3.2 影響有殼變形蟲群落分布的關鍵環(huán)境因子

4 結論與展望

目前對山西不同類型濕地的有殼變形蟲現(xiàn)代生態(tài)學研究還非常缺乏，本研究雖然取得了一定的結果，但還存在一些問題，未來可以加強以下方面的研究：在山西擴大對不同類型的濕地的采樣范圍及采樣點，加強有殼變形蟲現(xiàn)代生態(tài)學研究；增加環(huán)境因子，如土壤元素、礦物和重金屬等物質(zhì)組成對有殼變形蟲群落組成及分布的影響，并找出關鍵環(huán)境影響因子，進而為濕地多樣性保護、濕地管理和修復等方面提供有效的指示信息.

5 附錄

附圖Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0420).