上海水源地毗鄰湖庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化及其影響因子*

王三秀，魏 萊，王 爽，陳 玲，黃清輝

(同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院長(zhǎng)江水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200092)

湖泊和水庫(kù)通常充當(dāng)著周邊居民的生活飲用水水源地.然而，受自然環(huán)境變化及人類(lèi)活動(dòng)等因素的影響，部分湖庫(kù)水生態(tài)系統(tǒng)受損嚴(yán)重[1].富營(yíng)養(yǎng)化和水華頻發(fā)是許多湖庫(kù)面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，特別是在長(zhǎng)江中下游地區(qū)淺水湖泊，由人類(lèi)活動(dòng)影響及全球氣候變暖的疊加效應(yīng)所致[2-5].水華事件可引起水體缺氧或釋放藻毒素，導(dǎo)致水生動(dòng)物死亡，并威脅人類(lèi)飲水安全與身體健康[6].浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者[7]，在物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮重要作用，對(duì)水環(huán)境有不同的敏感響應(yīng)和特異適應(yīng)性，常用作水生生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的監(jiān)測(cè)生物與評(píng)估指標(biāo)[8-9].因此，研究水體浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律及主要環(huán)境影響因子對(duì)水華的防治具有重要意義.

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律已有大量研究報(bào)道.研究表明，長(zhǎng)三角地區(qū)太湖[10]、巢湖[11]、滆湖[12]、太平湖[13]、淀山湖[14]等湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)通常呈現(xiàn)出季節(jié)性演替的規(guī)律，且大多數(shù)表現(xiàn)出“夏、秋季相似，冬、春季相似”的特征.水溫是影響浮游植物群落生物量、豐度或多樣性指數(shù)的季節(jié)分布的關(guān)鍵因素之一；此外，也受透明度、總磷、總氮、溶解性總磷、溶解性總氮或氨氮濃度等水質(zhì)參數(shù)的影響，但在不同湖泊和季節(jié)存在差異.例如，太湖夏、秋季優(yōu)勢(shì)功能群分布主要受到透明度的影響，春季優(yōu)勢(shì)功能群分布主要受到總氮濃度的影響[10]；巢湖全年較優(yōu)勢(shì)的浮游植物功能群中以長(zhǎng)孢藻為主，但在夏秋季時(shí)優(yōu)勢(shì)功能群為M(以微囊藻為主)，其分布格局主要受水溫、溶解性總磷、溶解性總氮、高錳酸鹽指數(shù)和水深等影響[11].淀山湖冬季浮游藻類(lèi)群落(以硅藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)種群)生物量與總磷濃度顯著相關(guān)，夏季(藍(lán)綠藻種群占優(yōu)勢(shì))則與氨氮濃度顯著相關(guān)，但在春(以綠藻為主)、秋季(以藍(lán)藻為主)與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)性不顯著[14].

青草沙水庫(kù)與金澤水庫(kù)是上海市兩大主要飲用水水源地，向全市供水量約80%，受長(zhǎng)江和東太湖來(lái)水中氮磷的影響[15-16]，庫(kù)區(qū)將面臨富營(yíng)養(yǎng)化、藻華及異味等問(wèn)題，進(jìn)而可能危及供水安全[17].中央沙水域緊鄰青草沙水庫(kù)作為備用水源，筑堤圍堰蓄水后，水閘常年關(guān)閉，與長(zhǎng)江換水較弱，處于較封閉的狀態(tài).南白蕩屬于開(kāi)放型湖蕩，東部與金澤水庫(kù)設(shè)有一個(gè)應(yīng)急連通涵閘備用，北部與南部分別與葑漾蕩和火澤蕩連通，周?chē)芯用穹植迹恋乩妙?lèi)型主要為耕地，受人類(lèi)活動(dòng)影響較大.張家路[18]曾報(bào)道了中央沙水域成庫(kù)停止運(yùn)行初期的浮游植物群落主要以綠藻和硅藻為主，細(xì)胞密度的季節(jié)變化范圍為6.85×105～1.24×107cells/L，目前，尚未見(jiàn)有關(guān)南白蕩的相關(guān)研究報(bào)道，中央沙水域建成多年后環(huán)境條件逐漸趨于穩(wěn)定，浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化特征及其與水文水質(zhì)的關(guān)系如何至今尚不明確.

本文旨在通過(guò)比較研究，分析中央沙與南白蕩水域在不同的開(kāi)放程度及周?chē)恋乩貌町愑绊憲l件下的浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成和變化，探討驅(qū)動(dòng)2個(gè)潛在水源地浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，以期為青草沙水庫(kù)和金澤水庫(kù)的水質(zhì)管理提供參照樣本及長(zhǎng)三角地區(qū)湖庫(kù)分類(lèi)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù).

1 研究與方法

1.1 研究區(qū)域概況

由河口灘涂濕地圈圍成庫(kù)的中央沙水域(31°26′34″～31°29′35″N, 121°30′31″～121°34′40″E)，位于長(zhǎng)江口南港和北港分流處，沙洲呈西北-東南走向，北鄰青草沙水庫(kù)，東鄰長(zhǎng)興島，庫(kù)區(qū)面積為14.28 km2，庫(kù)容約為1.03×108m3，2007-2014年曾為長(zhǎng)興島集約化地表水廠(chǎng)供水(約4×104m3/d)，2015年后水廠(chǎng)一直從青草沙水庫(kù)取水[19].中央沙水域?yàn)┩坑兴莺吞J葦?shù)戎脖环植?，水域?nèi)包括眾多的串溝和港汊，其中寬度200 m以上的大型港汊有2條，與外界水體交換能力較弱.

南白蕩(31°1′40″～31°2′27″N, 120°56′0″～121°56′28″E)是太浦河北岸緊鄰金澤水庫(kù)[16]的一個(gè)開(kāi)放型湖蕩，位于金澤水源地二級(jí)保護(hù)區(qū)，西至西白蕩，南至火澤蕩，東至金澤水庫(kù)，北至葑漾蕩，湖泊面積約0.38 km2，平均水深約3 m，水源主要來(lái)北部的自葑漾蕩，最終經(jīng)火澤蕩匯入太浦河[20]，與外界水體交換能力強(qiáng).南白蕩周?chē)写迓浞植迹恋乩妙?lèi)型主要為耕地，南部水域大型水生植物茂盛.

1.2 樣品采集與處理

在中央沙水域汊道及沿岸總共布設(shè)6個(gè)采樣點(diǎn)(編號(hào)為S1～S6)，南白蕩沿岸出入湖口以及周邊相鄰河道布設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)(編號(hào)為P1～P8)，中央水域S2、S5、P2、P3和P8樣點(diǎn)采用無(wú)人船采樣(圖1).于2019年11月-2020年11月，每月一次進(jìn)行了浮游植物采集和水質(zhì)調(diào)查(新冠疫情暴發(fā)初期2020年2-4月除外)，涵蓋春(2020年5月)、夏(2020年6-8月)、秋(2019年11月、2020年9-11月)、冬(2019年12月、2020年1月)季節(jié).

圖1 中央沙水域與南白蕩采樣點(diǎn)分布

浮游植物定量采集：取離水面約0.5 m深處水樣，用容量為1 L的聚乙烯瓶盛裝，立即加入15 mL魯哥試劑進(jìn)行固定；定性采集：采用孔徑為0.064 mm的25號(hào)浮游植物網(wǎng)在表層水面以“∞”字形拖動(dòng)約3 min，再用蒸餾水沖洗附著在網(wǎng)上的浮游植物，收集10～20 mL樣品裝入聚乙烯瓶，用4%福爾馬林溶液進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定.水樣在冷藏避光條件運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，將1 L水樣靜置沉淀48 h，采用虹吸法吸去上層清液，樣品濃縮定容至50 mL保存[21-22].浮游植物的計(jì)數(shù)和鑒定在顯微鏡下完成，主要根據(jù)王全喜[23-24]和胡鴻鈞等[25]的文獻(xiàn)進(jìn)行所有浮游植物的鏡檢工作.

水溫、pH、濁度(TUR)、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(EC)及總?cè)芙恹}(TDS)等指標(biāo)利用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀YSI EXO3現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，水體透明度用賽氏盤(pán)測(cè)定；采集部分水樣帶回實(shí)驗(yàn)室分析，參考《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[26]進(jìn)行樣品指標(biāo)濃度檢測(cè)：總磷(TP)濃度采用鉬酸銨分光光度法測(cè)定，總氮(TN)濃度采用堿性過(guò)硫酸鉀消減紫外分光光度法測(cè)定，氨氮(NH3-N)濃度采用納氏試劑分光光度法測(cè)定，高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)采用高錳酸鉀消解滴定法測(cè)定；溶解性有機(jī)碳(DOC)濃度采用總有機(jī)碳分析儀(島津TOC-VCPN，日本)分析；葉綠素a(Chl.a)濃度用丙酮萃取分光光度法測(cè)定[27].

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

以葉綠素a為基準(zhǔn)參數(shù)，選取TP、TN、SD和CODMn參數(shù)進(jìn)行相關(guān)加權(quán)綜合，采用加權(quán)綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))評(píng)價(jià)法對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)等級(jí)進(jìn)行評(píng)估[28].根據(jù)Mcnaughton[29]優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)≥ 0.02確定浮游植物的優(yōu)勢(shì)屬.篩選出生物量貢獻(xiàn)大于1%或在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率大于60%的優(yōu)勢(shì)浮游植物，運(yùn)用Canoco5.0軟件對(duì)物種與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析[30-32]，軟件分析時(shí)將物種和環(huán)境因子均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(pH除外)[33]，對(duì)物種進(jìn)行去趨勢(shì)分析(DCA)得到排序軸最大長(zhǎng)度分別為1.4、3.3，均可選用冗余分析.

本研究所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖用Excel和Origin 2018完成，采樣點(diǎn)位分布圖及浮游植物細(xì)胞密度的空間分布采用ArcGIS繪制，在IBM SPSS Statistics 22軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化因子特征

中央沙水域和南白蕩的水體理化指標(biāo)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示(表1).中央沙水域與南白蕩的水溫季節(jié)變化一致，變化范圍為9.50～29.5℃，水體均呈弱堿性；中央沙水域的透明度、TDS和EC低于南白蕩，濁度與透明度呈相反變化的趨勢(shì)，TDS與EC變化趨勢(shì)基本一致；2個(gè)水體的DO濃度均表現(xiàn)為春冬季較高，夏秋季較低；中央沙水域的NH3-N濃度在0.029～0.191 mg/L之間，夏季顯著高于其他季節(jié)，TN濃度在0.683～0.866 mg/L之間，根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3838-2002)，86%以上的樣品滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)水質(zhì)，南白蕩的NH3-N濃度介于0.030～0.235 mg/L之間，夏季顯著高于其他季節(jié)，TN濃度介于0.460～2.020 mg/L之間，冬季顯著高于其他季節(jié)，62%以上的樣品滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)水質(zhì)，南白蕩的NH3-N和TN濃度略高于中央沙水域；中央沙水域、南白蕩TP濃度的變化范圍分別為0.079～0.163、0.068～0.123 mg/L，大部分樣品處于Ⅳ～Ⅴ類(lèi)水質(zhì)之間；中央沙水域的CODMn、DOC和Chl.a濃度均比南白蕩高.中央沙水域的氨氮、總氮絕大多數(shù)滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)及更優(yōu)水質(zhì)要求，高錳酸鹽指數(shù)和總磷較難滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)水質(zhì)要求，南白蕩的氨氮、高錳酸鹽指數(shù)絕大多數(shù)滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)水質(zhì)要求，總氮和總磷較難滿(mǎn)足Ⅲ類(lèi)水質(zhì)要求.

表1 中央沙水域與南白蕩水體理化因子的季節(jié)平均值與標(biāo)準(zhǔn)偏差值*

2.2 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)

中央沙水域和南白蕩水體的季節(jié)平均TLI(∑)分別介于57.5～59.0、54.1～56.1之間，全年均處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，季節(jié)變化不顯著，中央沙水域的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)要高于南白蕩(圖2).

圖2 中央沙水域和南白蕩綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的季節(jié)變化

2.3 浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 浮游植物種類(lèi)組成 在中央沙水域檢出浮游植物7門(mén)104屬184種(鑒定到屬的按1個(gè)種計(jì)算，下同).其中，藍(lán)藻門(mén)有24屬35種，占總種數(shù)的19.0%；硅藻門(mén)有23屬37種，占總種數(shù)的20.1%；綠藻門(mén)有41屬85種，占總種數(shù)的46.2%；裸藻門(mén)、隱藻門(mén)、甲藻門(mén)、金藻門(mén)共占總種數(shù)的14.7%.

在南白蕩檢出浮游植物8門(mén)96屬172種.其中，藍(lán)藻門(mén)有20屬34種，占總種數(shù)的19.8%；硅藻門(mén)有20屬39種，占總種數(shù)的22.7%；綠藻門(mén)有39屬73種，占總種數(shù)的42.4%；裸藻門(mén)、隱藻門(mén)、甲藻門(mén)、金藻門(mén)和黃藻門(mén)共占總種數(shù)的15.1%.南白蕩與中央沙水域浮游植物種類(lèi)組成相似，綠藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)最多，其次是硅藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)，甲藻門(mén)、隱藻門(mén)、裸藻門(mén)和金藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)相對(duì)較少，黃藻門(mén)僅在南白蕩檢出.

2.3.2 中央沙浮游植物細(xì)胞密度及時(shí)空分布 中央沙水域浮游植物細(xì)胞密度各季節(jié)平均值變化范圍為 3.00×107～1.61×108cells/L(圖3a).藍(lán)藻細(xì)胞密度最大，季節(jié)平均細(xì)胞密度在2.25×107～1.24×108cells/L之間，占總細(xì)胞密度的82.8%；其次為硅藻和綠藻，占比分別為7.99%、7.21%；隱藻、裸藻、金藻和甲藻總共占比2.00%，浮游植物細(xì)胞密度表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季.浮游植物細(xì)胞密度組成在時(shí)空上具有一定差異，藍(lán)藻細(xì)胞密度在各季節(jié)占比均最大，是構(gòu)成中央沙水庫(kù)浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，綠藻細(xì)胞密度在夏秋季顯著高于其他季節(jié)，金藻主要出現(xiàn)在冬季(圖3b).

圖3 中央沙水域浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)變化及其時(shí)空分布

2.3.3 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度及時(shí)空分布 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度季節(jié)平均值變化范圍為4.29×106～6.59×107cells/L(圖4a).藍(lán)藻細(xì)胞密度在夏秋季顯著增加，變化范圍為2.56×105～4.91×107cells/L，占總細(xì)胞密度的71.2%；其次為硅藻、隱藻和綠藻，占比分別為11.3%、9.19%、7.16%；裸藻、金藻、甲藻和黃藻總共占比1.15%，浮游植物細(xì)胞密度也表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季.如圖4b所示，南白蕩浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著季節(jié)性演替，春季以硅藻和隱藻為主，藍(lán)藻和綠藻次之；夏季以藍(lán)藻為主，硅藻、隱藻和綠藻次之；秋季以藍(lán)藻為主，隱藻占比有所增加；冬季以隱藻為主，其次是硅藻、金藻和綠藻.總體上，南白蕩的浮游植物春冬季以隱藻和硅藻為主，夏秋季以藍(lán)藻為主，各樣點(diǎn)浮游植物密度組成存在顯著差異.

圖4 南白蕩浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)變化及時(shí)空分布

2.4 浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群分析

中央沙水域共鑒定出浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群4門(mén)17屬(表2).全年以藍(lán)藻門(mén)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為主，假魚(yú)腥藻屬是全年優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，長(zhǎng)孢藻屬和束絲藻屬是春、夏、秋季優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，微囊藻屬是秋季優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；硅藻門(mén)的直鏈藻屬和小環(huán)藻屬主要出現(xiàn)在春冬季節(jié)，針桿藻屬主要出現(xiàn)在冬季；綠藻門(mén)的十字藻屬和單針藻屬分別出現(xiàn)在秋季和冬季；隱藻門(mén)的隱藻屬和藍(lán)隱藻屬主要出現(xiàn)在春季.總體上，藍(lán)藻門(mén)的假魚(yú)腥藻屬和長(zhǎng)孢藻屬是主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，假魚(yú)腥藻屬是全年的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(Y≥ 0.1)，硅藻門(mén)和隱藻門(mén)的優(yōu)勢(shì)屬主要出現(xiàn)在春冬季.

表2 中央沙水域浮游植物優(yōu)勢(shì)屬及優(yōu)勢(shì)度*

南白蕩浮共鑒定出浮游游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群5門(mén)13屬(表3).春季硅藻門(mén)的小環(huán)藻屬和隱藻門(mén)的隱藻屬、藍(lán)隱藻屬的優(yōu)勢(shì)度較大，為主要優(yōu)勢(shì)種；夏季主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為藍(lán)藻門(mén)的假魚(yú)腥藻屬和平裂藻屬；秋季南白蕩P1點(diǎn)水面出現(xiàn)明顯的水華現(xiàn)象，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要為微囊藻屬；冬季水體的主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為藍(lán)隱藻屬.假魚(yú)腥藻屬、直鏈藻屬、隱藻屬和藍(lán)隱藻屬在四季都是優(yōu)勢(shì)屬，春冬季優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要為隱藻門(mén)和硅藻門(mén)，夏秋季為藍(lán)藻門(mén).

表3 南白蕩浮游植物優(yōu)勢(shì)屬及優(yōu)勢(shì)度*

2.5 影響浮游植物的環(huán)境因子主成分分析

PCA分析結(jié)果顯示(圖5)，8個(gè)環(huán)境因子變量在前4軸上解釋了82.9%的數(shù)據(jù)變異性(軸1=31.3%，軸2=25.8%).決定軸1主要的環(huán)境因子為T(mén)N(0.50)、WT(0.48)、NH3-N(0.32)和TDS(0.30)，軸2的主要環(huán)境因子為pH(0.55)和TP(0.55).PCA得分結(jié)果表明，樣本主要按照季節(jié)和不同水體進(jìn)行聚類(lèi)，第1、2主成分主要描述了研究區(qū)域的季節(jié)變化和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度2個(gè)主要的環(huán)境變化.從季節(jié)變化來(lái)看，同一采樣點(diǎn)的樣品表現(xiàn)出一定的分離，水質(zhì)變化顯著，夏季影響中央沙水域的主要環(huán)境因子為WT和NH3-N，可能與庫(kù)區(qū)內(nèi)大型植物生長(zhǎng)吸收營(yíng)養(yǎng)鹽有關(guān)，其余季節(jié)各環(huán)境因子對(duì)庫(kù)區(qū)水質(zhì)影響較均勻，水體環(huán)境較穩(wěn)定，而南白蕩各季節(jié)水質(zhì)變化顯著，水體環(huán)境穩(wěn)定性較弱，秋季水域內(nèi)暴發(fā)了大量的水葫蘆、野菱等大型水生植物，吸收了較多的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，夏季和冬季主要環(huán)境影響因子分別為T(mén)P和TN.

圖5 中央沙和南白蕩水域環(huán)境因子的PCA分析

2.6 浮游植物種屬與環(huán)境因子的冗余分析

中央沙水域的RDA分析結(jié)果如圖6a所示，前2個(gè)排序軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系分別達(dá)到0.8242和0.8337，前4軸共解釋了86.5%的環(huán)境因子信息，前2軸占63.7%，所有特征值解釋了浮游植物群落變異程度的46.7%.第1排序軸與TN呈顯著正相關(guān)(r=0.58,P<0.01)，與TP(r=-0.49,P<0.05)、CODMn(r=-0.48,P<0.05)呈負(fù)相關(guān)；第2排序軸與WT(r=0.57,P<0.05)呈負(fù)相關(guān)，與DO呈正相關(guān).因此，總氮、總磷、水溫可被認(rèn)為是影響中央沙水域浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，而浮游植物生長(zhǎng)繁殖也可影響水體中DO的濃度.

南白蕩的RDA分析結(jié)果如圖6b所示，前2個(gè)排序軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系達(dá)到0.8400和0.8740，前4軸共解釋了92.5%的環(huán)境因子信息，前2軸占78.1%，所有特征值解釋了浮游植物群落變異程度的55.5%.第1排序軸與WT、DO和pH呈正相關(guān)(r=0.61、0.51、0.48,P<0.01)；第2排序軸與TDS呈負(fù)相關(guān)(r=-0.73,P<0.01).因此，水溫、總?cè)芙庑喳}可被認(rèn)為是影響南白蕩浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，而其浮游植物生長(zhǎng)繁殖也可導(dǎo)致DO和pH值的變化.

圖6 中央沙水域(a)和南白蕩(b)浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析(A1、B1=假魚(yú)腥藻屬，A2、B2=長(zhǎng)孢藻屬，A3=隱球藻屬，B3=色球藻屬，A4、B4=平裂藻屬，A5、B5=微囊藻屬，A6=浮鞘絲藻屬，A7=擬浮絲藻屬，A8=浮絲藻屬，A9=澤絲藻屬，A10、B6=束絲藻屬，A11=尖頭藻屬，A12、B7=針桿藻屬，A13、B8=直鏈藻屬，A14、B9=小環(huán)藻屬，A15、B10=柵藻屬，A16、B11=小球藻屬，A17、B12=十字藻屬，B13=衣藻屬，B14=集星藻屬，A18=單針藻屬，A19=四角藻屬，A20=轉(zhuǎn)板藻屬，A21=盤(pán)星藻屬，A22、B15=隱藻屬，A23、B16=藍(lán)隱藻屬，A24=裸藻屬，A25=囊裸藻屬)

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)演替規(guī)律

中央沙與南白蕩水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替存在顯著差異，中央沙水域浮游植物群落全年以藍(lán)藻為主，主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為假魚(yú)腥藻屬、長(zhǎng)孢藻屬，而南白蕩浮游植物群落季節(jié)性演替規(guī)律為：春季以小環(huán)藻屬、隱藻屬和藍(lán)隱藻屬為主，夏季以假魚(yú)腥藻屬和平裂藻屬為主，秋季以微囊藻屬為主，冬季以藍(lán)隱藻屬為主，這些浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均屬于富營(yíng)養(yǎng)化水體指示種[25,34]，表明中央沙水域與南白蕩水體均處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，這與圖2所示的綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果一致.

中央沙水域成庫(kù)后停止運(yùn)行初期浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成主要為綠藻和硅藻[18]，近年來(lái)庫(kù)區(qū)水域的封閉狀態(tài)使水體環(huán)境條件趨于穩(wěn)定，調(diào)查期間浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替成全年以藍(lán)藻為主的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群.與毗鄰的青草沙水庫(kù)有著相似的演替規(guī)律，青草沙水庫(kù)建成初期，綠藻種數(shù)最多，藍(lán)藻為庫(kù)區(qū)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[35].青草沙水庫(kù)正式運(yùn)行后，成為半開(kāi)放型水體，浮游植物群落發(fā)生了明顯的季節(jié)性演替：春冬季以硅藻、隱藻和黃藻為主，夏秋季以藍(lán)藻、硅藻、綠藻為主[18,36-37].Oliver等[38]有關(guān)研究表明，在亞熱帶地區(qū)溫度和光照隨季節(jié)變化不明顯，若水體中具有較高濃度的氮和磷，則藍(lán)藻可能成為全年的優(yōu)勢(shì)藻種，對(duì)于青草沙水庫(kù)及其備用的中央沙水域，長(zhǎng)江口徑流輸入以及庫(kù)區(qū)濕地植被釋放的營(yíng)養(yǎng)鹽導(dǎo)致庫(kù)區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化程度嚴(yán)重[39]，有利于藍(lán)藻生長(zhǎng).研究表明，多數(shù)藍(lán)藻適宜在較穩(wěn)定的水體中生長(zhǎng)，而綠藻和硅藻則更適應(yīng)紊亂的水體條件，且流動(dòng)水體中的浮游植物密度要低于靜水水體[40].中央沙筑堤圍堰蓄水多年后，水流速度減緩，水力停留時(shí)間長(zhǎng)，淹沒(méi)的植被形成腐殖質(zhì)進(jìn)入沉積物中，導(dǎo)致水體環(huán)境惡化，自?xún)裟芰p弱[41-42]，較穩(wěn)定水環(huán)境條件形成了常年以假魚(yú)腥藻屬、長(zhǎng)孢藻屬和束絲藻屬等為主的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，這些都是產(chǎn)毒、產(chǎn)嗅的重要藻源，對(duì)飲用水安全產(chǎn)生了巨大威脅.南白蕩浮游植物群落演替規(guī)律與太湖[10]、太平湖[13]、淀山湖[14]等長(zhǎng)三角地區(qū)湖泊的季節(jié)演替規(guī)律相似，夏秋季以藍(lán)藻為主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，春冬季節(jié)以硅藻和隱藻為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，金藻主要出現(xiàn)在冬季.南白蕩屬于開(kāi)放型水域，水流自北向南匯入太浦河，水力停留時(shí)間短，常年與外界水體進(jìn)行交換不僅改變了南白蕩水體的理化因子特征，同時(shí)還會(huì)引進(jìn)新的浮游植物，難以形成常年穩(wěn)定的浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[41].因此，中央沙與南白蕩水域的封閉或開(kāi)放特征引起的水文水質(zhì)條件差異可能是造成2個(gè)備用水源地季節(jié)性浮游植物群落演替差異的重要原因之一.

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落在水生態(tài)系統(tǒng)中生長(zhǎng)和繁殖的主要影響因子包括水溫、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、鹽度、水體動(dòng)力等非生物因素[43-45]，浮游動(dòng)物捕食[46]等生物因素，及地理空間和土地利用類(lèi)型[47-48].RDA分析結(jié)果表明，水溫是共同影響南白蕩和中央沙水域浮游植物群落分布的顯著因素，與眾多湖庫(kù)研究一致.水溫可以通過(guò)影響浮游植物的生理和代謝過(guò)程直接影響浮游植物，也可以通過(guò)影響浮游植物生長(zhǎng)的水生環(huán)境間接影響浮游植物[49-50].夏季2個(gè)水體溫度均值可達(dá)28℃(表1)，細(xì)胞分裂速率加倍，適宜高溫生長(zhǎng)的藍(lán)藻、綠藻迅速繁殖[51]，浮游植物細(xì)胞密度顯著增加，春冬季溫度降低，喜低溫的硅藻、金藻和黃藻占比增加，隱藻屬、藍(lán)隱藻屬和小環(huán)藻屬成為南白蕩的主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群.近年來(lái)全球氣候變暖，為藍(lán)藻的生長(zhǎng)提供了有利的環(huán)境條件[52]，中央沙水域藍(lán)藻的絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)抑制了其余藻類(lèi)的生長(zhǎng)，假魚(yú)腥藻屬在2個(gè)備用水源地中四季均是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，與溫度呈顯著正相關(guān)，夏季繁殖成為庫(kù)區(qū)主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群.

氮和磷是浮游植物生長(zhǎng)繁殖所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，與浮游植物多樣性、豐度和生物量等息息相關(guān).RDA結(jié)果顯示，TN和TP是影響中央沙水域浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子，這與張家路[18]、嚴(yán)文逸等[37]在鄰近的青草沙水庫(kù)的研究結(jié)果一致.多數(shù)浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群與TN呈正相關(guān)，而小環(huán)藻屬、浮鞘絲藻屬、澤絲藻屬、浮絲藻屬、束絲藻屬和轉(zhuǎn)板藻屬與TP呈正相關(guān)，氮/磷比可以反映營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物的限制，中央沙水域TN/TP比值全年小于16，說(shuō)明中央沙水域浮游植物生長(zhǎng)可能受到氮限制，長(zhǎng)孢藻屬、束絲藻屬等固氮藍(lán)藻生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)[53]；而南白蕩僅在冬季TN/TP比值大于16，浮游植物生長(zhǎng)受到磷限制[54-56]，與岸邊的農(nóng)耕作業(yè)及生產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)減弱有關(guān).南白蕩篩選出的浮游植物均與TP呈正相關(guān)，微囊藻屬、長(zhǎng)孢藻屬、十字藻屬、柵藻屬、小球藻屬和藍(lán)隱藻屬與TN呈正相關(guān)，這些藻屬在中央沙水域也與TN呈正相關(guān)，表明營(yíng)養(yǎng)鹽在不同水體對(duì)浮游植物群落影響的異同性.PCA分析結(jié)果顯示(圖5)，中央沙水域各季水質(zhì)較穩(wěn)定，但夏季因降雨量較大而有波動(dòng)，而南白蕩水體環(huán)境因子季節(jié)變化顯著，與周?chē)用竦纳a(chǎn)活動(dòng)及外來(lái)輸入水源有關(guān)，外源氮磷污染物通過(guò)生活污水排放或降雨沖刷耕地等途徑進(jìn)入湖泊，致使水域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，但不是浮游植物群落生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因子.有研究表明，在水體流動(dòng)較強(qiáng)時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度不再是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的主要驅(qū)動(dòng)因素，而是水動(dòng)力條件，水體流通性可能是造成驅(qū)動(dòng)2個(gè)備用水源地浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子存在差異的關(guān)鍵因素[57].南白蕩的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群直鏈藻屬、小環(huán)藻屬有較重的硅質(zhì)外殼，在湖泊水體流動(dòng)期間生長(zhǎng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)[58].此外，小環(huán)藻屬、直鏈藻屬和衣藻屬與pH呈顯著正相關(guān)，在弱堿性水體中浮游植物更容易吸收空氣中的CO2，加速自身光合作用和水生系統(tǒng)的能量傳遞與物質(zhì)轉(zhuǎn)化[59]，浮游植物生長(zhǎng)同時(shí)也消耗了水體中的CO2導(dǎo)致pH值升高，并釋放出O2.因此pH與DO變化也可能由大量繁殖的浮游植物所致，本研究不作為影響浮游植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵環(huán)境因子.

中央沙與南白蕩水域不同的開(kāi)放程度及周?chē)恋乩妙?lèi)型的差異，導(dǎo)致2個(gè)備用水源地浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的環(huán)境影響因子存在顯著差異.總體來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、水溫和水體流通性等因素是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要因素，針對(duì)中央沙水域可重點(diǎn)控制水體中氮、磷濃度，開(kāi)放庫(kù)區(qū)閘門(mén)，讓水體流動(dòng)起來(lái).南白蕩可通過(guò)促進(jìn)大型水生植被生長(zhǎng)，吸收水體中的養(yǎng)分，降低光照條件，抑制浮游植物過(guò)度繁殖[60]，同時(shí)控制周?chē)剞r(nóng)肥使用及生活污水的排放，減少外源營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)量輸入.

4 結(jié)論

中央沙與南白蕩水域水質(zhì)整體均處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，浮游植物細(xì)胞密度呈一致的季節(jié)性變化，而群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替規(guī)律存在顯著差異，中央沙水域封閉的水域狀態(tài)及較高的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度為藍(lán)藻的生長(zhǎng)提供了穩(wěn)定的水環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，庫(kù)區(qū)全年藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，與之前的研究相比，庫(kù)區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的組成發(fā)生顯著變化.而南白蕩開(kāi)放的水體與外界水質(zhì)交換頻繁，浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性演替明顯，春冬季以隱藻和硅藻為主，夏秋季以藍(lán)藻為主.

中央沙水域浮游植物群落分布主要受總氮、總磷和水溫等因素控制，而南白蕩則主要受水溫和總?cè)芙庑喳}影響，湖庫(kù)水質(zhì)管理不僅要關(guān)注水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，還要關(guān)注水體流通性，筑堤圍堰蓄水后，需要經(jīng)常開(kāi)放閘門(mén)與外界進(jìn)行水質(zhì)交換，增加水域內(nèi)的水體流通性.藍(lán)藻細(xì)胞密度過(guò)高是上海典型湖庫(kù)面臨的共同挑戰(zhàn)，管理者應(yīng)根據(jù)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布的不同環(huán)境因子，分別采取適宜的措施進(jìn)行水質(zhì)管理.